Histológia spinálneho ganglia. Nervový systém. Miecha. Nerv. Miechový ganglion. Čeľabinská štátna lekárska akadémia

Súkromné histológia.

1. Spinálna uzly má vretenovitý tvar a je pokrytá tobolkou hustého vláknitého spojivového tkaniva. Na jeho periférii sú husté zhluky teliesok pseudo-unipolárnych neurónov a centrálnu časť zaberajú ich procesy a medzi nimi umiestnené tenké vrstvy aegdoneúrie nesúce cievy.

Pseudo-unipolárny neurónov charakterizované sférickým telom a ľahkým jadrom s dobre viditeľným jadierkom. Rozlišujem veľké a malé bunky, ktoré sa pravdepodobne líšia typmi vedených impulzov. Cytoplazma neurónov obsahuje početné mitochondrie, cisterny GRES, prvky komplexu Golgi a lyzozómy. Neuróny miechových uzlín obsahujú také neurotransmitery ako acetylcholín, kyselina glutámová, samostatin, cholecystokinín, gastrín.
2. Chrbtová mozog sa nachádzajú v spinálny kanál a má vzhľad zaoblenej šnúry, rozšírenej v krčnej a bedrový a prešpikovaný centrálnym kanálom. Skladá sa z dvoch symetrických polovíc, rozdelených vpredu strednou puklinou, zozadu strednou drážkou a vyznačuje sa segmentovou štruktúrou.

Šedá látka v priereze vyzerá ako motýľ a obsahuje spárované predné, zadné a bočné rohy. Rohy sivých ostrovčekov oboch symetrických častí miechy sú navzájom spojené v oblasti centrálnej sivej komisúry (zrasty). V šedej hmote sú telá, dendrity a čiastočne axónové neuróny, ako aj gliové bunky. Medzi telami neurónov je neuropilná sieť tvorená nervovými vláknami a procesmi gliových buniek

Biela hmotamiecha je obklopená sivou farbou a je prednými a zadnými koreňmi rozdelená na symetrické chrbtové, bočné a ventrálne povrazy. Skladá sa z pozdĺžne sa tiahnucich nervových vlákien, ktoré tvoria zostupné a stúpajúce dráhy.
3. Štekať hemisféry veľký mozog je najvyššie a najzložitejšie organizované nervové centrum typu obrazovky, ktorého činnosť zaisťuje reguláciu rôznych funkcií tela a zložitých foriem správania.

Cytoarchitektonika štekať veľký mozog. Multipolárne neuróny v kôre majú veľmi rôznorodý tvar. Medzi nimi sú pyramídové, hviezdicovité, vretenovité, pavúkovité a vodorovné neuróny. Pyramidálne Neuróny tvoria hlavnú a najšpecifickejšiu formu mozgovej kôry; ich veľkosť sa pohybuje od 10 do 140 mikrónov. Majú pretiahnuté trojuholníkové telo, ktorého vrchol smeruje k povrchu kôry. Neuróny kôry sa nachádzajú vo voľne ohraničených vrstvách. Každá vrstva je charakterizovaná prevahou ktoréhokoľvek typu buniek. V motorickej oblasti kôry je 6 hlavných vrstiev: 1. Molekulárna 2. Vonkajšia zrnitá 3. Pyramidálne neuróny 4. Vnútorná zrnitá 5. Gangliová 6. Vrstva polymorfných buniek.

Organizácia modulárnej kôry.Opakujúce sa bloky neurónov sú opísané v mozgovej kôre. Sú vo forme valcov alebo stĺpov s priemerom 200 - 300 mikrónov. prechádzajúc kolmo celou hrúbkou kôry. Stĺpec obsahuje: 1. Aferentné dráhy 2. Systém lokálnych spojení - a) bunky axo-axónu b) bunky kandelábry c) bunky koša d) bunky s dvojitým buketom dendritov f) bunky so zväzkom axónov 3. Eferentné dráhy

Hemato- encefalická bariérazahŕňa: a) endotel krvných kapilár b) bazálnu membránu c) perivaskulárnu hranicu gliálnu membránu
4. Mozoček sa nachádza nad medulla oblongata a pons varoli a je centrom rovnováhy, udržuje svalový tonus, koordinuje pohyby a kontroluje zložité a automaticky vykonávané motorické úkony. Je tvorený dvoma hemisférami s veľkým počtom drážok a kriviek na povrchu a úzkou strednou časťou a je spojený s ostatnými časťami mozgu tromi pármi nôh.

Štekať mozoček je nervové centrum typu obrazovky a vyznačuje sa vysoko usporiadaným usporiadaním neurónov, nervových vlákien a gliových buniek. Rozlišujú sa v ňom tri vrstvy: 1. molekulárna vrstva obsahujúca relatívne malý počet malých buniek. 2. gangliový tvorený jedným radom tiel veľkých buniek v tvare hrušky. 3. zrnitý s množstvom buniek.
5. Orgány pocity poskytovať informácie o stave a zmenách vonkajšieho prostredia a činnosti samotných systémov organizmu. Tvoria okrajové časti analyzátorov, ktoré zahŕňajú aj stredné časti a stredné časti.

Orgány vôňa. Čuchový analyzátor predstavuje dva systémy - hlavný a vomeronazálny, každý z nich má tri časti: periférny, stredný a stredný. Hlavný čuchový orgán, ktorý je periférnou časťou zmyslového systému, predstavuje obmedzená oblasť sliznice nosovej oblasti, ktorá u človeka pokrýva hornú a čiastočne strednú lastúru nosovej dutiny, ako aj hornú priehradku.

Štruktúra.Hlavný čuchový orgán, periférna časť čuchového analyzátora, pozostáva z vrstvy viacvrstvového epitelu vysokého 90 µm, v ktorom sa rozlišujú čuchové neurosenzorické bunky, ktoré ich podporujú, a bazálne epiteliálne bunky. Vomeronazálny orgán sa skladá z receptora a dýchacej časti. Štruktúra receptorovej časti je podobná čuchovému epitelu hlavného čuchového orgánu. Hlavný rozdiel je v tom, že čuchové kluby receptorových buniek vomeronazálneho orgánu nesú na svojom povrchu nie mihalnice schopné aktívneho pohybu, ale nepohyblivé mikroklky.
6. Orgány vízia oko sa skladá z očnej gule obsahujúcej fotoreceptorové (neurosenzorické) bunky a pomocného aparátu, ktorý zahrnuje očné viečka, slzný aparát a okohybné svaly.

Stenko očná jablká tvorené tromi membránami: 1 vonkajšia vláknitá (pozostáva zo skléry a rohovky), 2 stredné vaskulárne (vrátane vlastného choroidu, ciliárneho tela a dúhovky) a 3 vnútorné retikulárne, spojené s mozgom optickým nervom.

1 Vláknitý obal- vonkajšie, pozostáva z hustej nepriehľadnej skléry pokrývajúcej zadný povrch 5/6 očná buľva, rohovka je priehľadná predná časť pokrývajúca prednú 1/6.

2 Choroid zahŕňa samotný choroid, ciliárne telo a dúhovku. Samotný choroiddodáva výživu sietnici, je tvorené voľným vláknitým spojivovým tkanivom s vysokým obsahom pigmentových buniek. Skladá sa zo štyroch platničiek. 1.supvaskulárne- vonkajšie, leží na hranici so sklérou 2 cievne- obsahujetepny a žily zabezpečujúce prietok krvi do choriokapilárnej platničky 3. choriokapilárne- sploštená hustá sieť kapilár nerovnomerného kalibru 4.bazel- zahŕňa bazálnu membránu kapilár.

b) ciliárne telo- zhrubnutá predná časť cievovky, vo forme svalovo-vláknitého krúžku umiestneného medzi zubatou čiarou a koreňom dúhovky.

3. Sieťovaná škrupina-
7. Sclera- tvorené hustým vláknitým spojivovým tkanivom pozostávajúcim zo sploštených zväzkov kolagénových vlákien.

Rohovka- Vonkajšia konvexná priehľadná platňa, zahusťujúca sa od stredu k okraju. zahŕňa päť vrstiev: predný a zadný epitel, stróma, predná a zadná hraničná čiara

Iris-predná časť cievovky oddeľujúca prednú a zadnú komoru oka. Základ tvorí voľné spojivové tkanivo s veľkým počtom ciev a buniek

Objektív-priehľadné bikonvexné telo, ktoré drží vlákna ciliárneho pletenca.

Ciliárne telo- zhrubnutá predná časť cievovky, ktorá vyzerá ako svalovo-vláknitý krúžok umiestnený medzi zubatou čiarou a koreňom dúhovky.

Sklovec-priehľadná rôsolovitá hmota, ktorú niektorí autori považujú za špeciálne spojivové tkanivo.
8. Ok škrupina- vnútorná svetlocitlivá membrána oka. Rozdeľuje sa na vizuálnu časť lemujúcu zadnú časť zvnútra, väčšinu očnej gule po líniu zubov. a predná slepá časť pokrývajúca ciliárne telo a zadný povrch dúhovky.

Neuróny sietnica tvoria trojčlenný reťazec radiálne umiestnených buniek navzájom spojených synapsiami: 1) neurosenzorický 2) bipolárny 3) gangliový.

Tyčinkové neurosenzorické bunky- s úzkymi, predĺženými periférnymi procesmi. Vonkajší segment procesu má valcovitý tvar a obsahuje stoh 1 000 - 1 500 membránových diskov. Diskové membrány obsahujú vizuálny pigment rhodopsín, ktorý obsahuje bielkovinu a aldehyd vitamínu A.

Kónické neurosenzorické bunkyštruktúrou sú podobné tyčovým. Vonkajšie segmenty ich periférneho procesu majú kužeľovitý tvar a obsahujú membránové disky tvorené záhybmi plazmolémie. Štruktúra vnútorného segmentu kužeľov je podobná štruktúre tyčiniek, jadrá sú väčšie a ľahšie ako bunky tyčiniek, centrálny proces končí vo vonkajšej retikulárnej vrstve s trojuholníkovou expanziou.
9. Organ rovnováha bude zahŕňať špecializované receptorové zóny v miešku, maternici a ampuliach polkruhových kanálov.

Vačok a kráľovná obsahujú škvrny (makuly) -sekcie, v ktorých je prizmaticky nahradený jednovrstvový dlaždicový epitel membránového labyrintu. Makula obsahuje 7,5 - 9 000 senzoricko-epiteliálnych buniek spojených komplexmi zlúčenín s podpornými bunkami a pokrytých otolitovou membránou. Makula maternice je vodorovná a makula vrecka vertikálna.

Zmyslové- epitelové bunkyobsahujú početné mitochondrie, rozvinutý aEPS a veľký Golgiho komplex, na apikálnom póle je jedno excentricky ležiace cilium a 40 - 80 tuhých stereocíl rôznych dĺžok.

Ampulky polkruhových kanálovtvoria výčnelky - ampulárne vyvýšeniny, umiestnené v rovine kolmej na os kanálu. Mušle sú lemované prizmatickým epitelom obsahujúcim bunky rovnakého typu ako makula.

Ampulárne mušle vnímajú uhlové zrýchlenia: pri rotácii tela vzniká endolymfický prúd, ktorý odkláňa kupolu, ktorá stimuluje vláskové bunky ohýbaním stereocílie.

Funkcie rovnováhy orgánovspočíva vo vnímaní gravitácie, lineárnych a globálnych zrýchlení, ktoré sa premieňajú na nervové signály prenášané do centrálneho nervového systému, v koordinácii práce svalov, čo umožňuje udržiavať rovnováhu a navigovať v priestore.

Ampulárne mušle vnímajú uhlové zrýchlenia;keď sa telo otáča, vzniká endolymfický prúd, ktorý odkláňa kúpeľ, ktorý stimuluje vlasové bunky ohnutím stereocílie.
10. Organ sluchu sa nachádza po celej dĺžke kochleárneho kanála.

kochleárny kanálmembránový labyrint je naplnený endolymfou a je obklopený dvoma kanálmi obsahujúcimi perilymfovo-tympanické a vestibulárne rebríky. Spolu s obidvoma schodiskami je uzavretý v kostnej kochlei, ktorá vytvára okolo stredovej kostnej tyče (kochleárna os) 2,5 otáčky. Kanál má trojuholníkový prierez a jeho vonkajšia stena tvorená vaskulárnym pruhom sa spája so stenou slimáka. Je oddelená od vestibulárneho schodiska ležiaceho nad vestibulárnu membránu a z bubienka umiestneného pod ňou bazilárna platnička.

Špirálový orgántvorené receptorovými senzoricko-epiteliálnymi bunkami a rôznymi podpornými bunkami: a) senzoricko-epiteliálne bunky sú spojené s aferentnými a eferentnými nervovými zakončeniami a sú rozdelené do dvoch typov: 1) vnútorné vláskové bunky - veľké, hruškovitého tvaru, umiestnené v jednom rade a úplne obklopené vnútornými lemujúcimi klietkami. 2) vonkajšie vláskové bunky majú hranolovitý tvar a ležia v zdrsnených odtlačkoch vonkajších lemujúcich buniek. Sú umiestnené v 3-5 radoch a prichádzajú do styku s podpornými bunkami iba v bazálnom a apikálnom povrchu.
11. Organ ochutnať periférnu časť analyzátora chuti tvoria recepčné epitelové bunky v chuťových pohárikoch. Vnímajú podráždenie chuti (potravinové aj nepotravinové), vytvárajú a prenášajú receptorový potenciál na aferentné nervové zakončenia, v ktorých sa objavujú nervové impulzy. Informácie vstupujú do subkortikálnych a kortikálnych centier.

Rozvoj. Zdrojom vývoja buniek chuťových pohárikov je embryonálny vrstvený epitel papíl, ktorý podlieha diferenciácii pri indukčnom účinku zakončení nervových vlákien jazykových, glossofaryngeálnych a vagusových nervov.

Štruktúra. Každý chuťový pohárik má elipsoidný tvar a zaberá celú hrúbku viacvrstvovej epiteliálnej papily. Skladá sa z 40 - 60 hustých buniek navzájom susediacich, medzi ktorými je 5 druhov senzorických buniek („ľahké“ úzke a „ľahké“ valcové), „tmavé“ podporujúce , bazálne mladé diferencované a periférne (perihemmálne).
12. Tepny rozdelené na tri typu 1. elastický 2. sval a 3. zmiešaný.

Tepny pružný typ vyznačujúci sa veľkou vôľou a relatívne tenkou stenou (10% priemeru) so silným vývojom elastických prvkov. Patria sem najväčšie cievy, aorta a pľúcna tepna, v ktorých sa krv pohybuje vysokou rýchlosťou a pod vysokým tlakom.

Svalové tepnydistribuujú krv cez orgány a tkanivá a tvoria väčšinu tepien tela; ich stena obsahuje značný počet buniek IDM, ktoré kontrakciou registrujú prietok krvi. V týchto tepnách je stena v porovnaní s lúmenom pomerne hrubá a má nasledujúce vlastnosti

1) Intimita tenký, pozostáva z endotelu, poendotelového slova (dobre vyjadreného iba vo veľkých tepnách), fenestrovanej vnútornej elastickej membrány.

2) stredná škrupina- najhrubší; obsahuje kruhovo umiestnené bunky hladkého svalstva ležiace vo vrstvách (10 - 60 vrstiev vo veľkých tepnách a 3 - 4 v malých)

3) Vytvorila sa adventícia vonkajšia elastická membrána (chýba v malých tepnách) a voľné vláknité tkanivo obsahujúce elastické vlákna.

Tepny svalové- pružný typ sú umiestnené medzi tepnami elastického a svalového typu a majú znaky oboch. Elastické aj svalové prvky sú dobre zastúpené v ich stenách.
13. TO mikrocirkulačný kanál cievy s priemerom menším ako 100 mikrónov, ktoré sú viditeľné iba pod mikroskopom. Hrajú hlavnú úlohu pri zabezpečovaní trofických, dýchacích, vylučovacích, regulačných funkcií cievneho systému, rozvoji zápalových a imunitných reakcií.

Odkazy mikrocirkulačný kanál

1) arteriálny, 2) kapilárny a 3) venózny.

Arteriálna väzba zahŕňa arterioly a preventívne prostriedky.

a) arterioly- mikrovlákna s priemerom 50 - 100 mikrónov; ich stena pozostáva z troch škrupín, každá s jednou vrstvou buniek

b) preventívne prostriedky (prekapilárne arterioly alebo metarterioly) - mikrocievy s priemerom 14 - 16 mikrónov odchádzajúce z arteriol, v stenách ktorých elastické prvky úplne chýbajú

Kapilárny článokpredstavované kapilárnymi sieťami, ktorých celková dĺžka v tele presahuje 100 tisíc km. Priemer kapiláry sa pohybuje od 3 do 12 mikrónov. Výstelka kapilár je tvorená endotelom; v štiepeniach jeho bazálnej membrány sa objavujú bunky špeciálneho procesu - pericyty, ktoré majú početné medzery medzi endotelovými bunkami.

Venózny odkaz zahŕňa postkapiláry, zhromažďovacie a svalové žily: a) postkapiláry - cievy s priemerom 12 - 30 mikrónov, vzniknuté spojením niekoľkých kapilár. b) v dôsledku fúzie postkapilárnych venúl sa tvoria zhromaždené venuly s priemerom 30 až 50 mikrónov. Keď dosiahnu priemer 50 mikrónov, v ich stene sa objavia bunky hladkého svalstva. c) Svalové venuly sa vyznačujú dobre vyvinutou strednou membránou, v ktorej ležia bunky hladkého svalstva v jednom rade.
14. Arterioly sú to najmenšie tepnové cievy svalového typu s priemerom najviac 50 - 100 mikrónov, ktoré sú na jednej strane spojené s tepnami a na druhej strane postupne prechádzajú do kapilár. V arteriolách sú zachované tri membrány: Vnútorná výstelka týchto ciev pozostáva z endotelových buniek so základnou membránou, tenkou subendotelovou vrstvou a tenkou vnútornou elastickou membránou. Strednú škrupinu tvoria 1-2 vrstvy buniek hladkého svalstva, ktoré majú smer špirály. Vonkajší obal predstavuje voľné vláknité spojivové tkanivo.

Venuly- existujú tri typy venulov: postkapilárne, kolektívne a svalové: a) postkapiláry - cievy s priemerom 12-30 mikrónov, vzniknuté spojením viacerých kapilár. b) v dôsledku fúzie postkapilárnych venúl sa tvoria zhromaždené venuly s priemerom 30 až 50 mikrónov. Keď dosiahnu priemer 50 mikrónov, v ich stene sa objavia bunky hladkého svalstva. c) Svalové venuly sa vyznačujú dobre vyvinutou strednou membránou, v ktorej ležia bunky hladkého svalstva v jednom rade.
15. Žily veľký kruh krvného obehu vykonáva odtok krvi z orgánov, zúčastňuje sa na výmenných a ukladacích funkciách. Rozlišujte medzi povrchovými a hlbokými žilami a tieto tepny sprevádzajú v dvojnásobnom množstve. Odtok krvi začína pozdĺž postkapilárnych venúl. nízky krvný tlak a nízka rýchlosť prietoku krvi určujú relatívne slabý vývoj elastických prvkov v žilách a ich veľkú roztiahnuteľnosť.

Nervové uzliny (gangliá) - zhluky neurónov mimo centrálneho nervového systému - sa delia na citlivé (zmyslové) a autonómne (autonómne).

Senzorické (senzorické) nervové uzliny obsahujú pseudo-unipolárne alebo bipolárne (v špirálových a vestibulárnych gangliách) aferentné neuróny a sú umiestnené pozdĺž dorzálnych koreňov miechy (miecha alebo miecha, uzliny) a lebečných nervov (V, VII, VIII, IX, IX,

Miechové uzliny

Miechový (spinálny) uzol (ganglio) má tvar vretenovitého tvaru a je pokrytý tobolkou hustého vláknitého spojivového tkaniva. Na jeho periférii sú husté zhluky teliesok pseudo-unipolárnych neurónov a centrálna časť je obsadená ich procesmi a medzi nimi sa nachádzajú tenké vrstvy endoneuria nesúce cievy.

Pseudo-unipolárne neuróny sa vyznačujú sférickým telom a ľahkým jadrom s dobre viditeľným jadrom. Rozlišujú sa veľké a malé bunky, ktoré sa pravdepodobne líšia typmi vedených impulzov. Cytoplazma neurónov obsahuje početné mitochondrie, nádrže GRES, prvky komplexu Golgi a lyzozómy. Každý neurón je obklopený vrstvou susedných sploštených oligodendrogliálnych buniek (plášťové gliocyty alebo satelitné bunky) s malými zaoblenými jadrami; mimo gliovej membrány je tenké spojivové tkanivo. Proces odchádza z tela pseudo-unipolárneho neurónu a delí sa v tvare T na aferentné (dendritické) a eferentné (axonálne) vetvy, ktoré sú pokryté myelínovými obalmi. Aferentná vetva končí na periférii receptormi, eferentná vetva v dorzálnom koreni vstupuje do miechy. Pretože k prepínaniu nervových impulzov z jedného neurónu na druhý nedochádza v miechových uzloch, nejde o nervové centrá. Neuróny miechových uzlín obsahujú také neurotransmitery ako acetylcholín, kyselina glutamínová, látka P, somatostatín, cholecystokinín, VIN, benzgprín.

AUTONÓMNE (VEGETATÍVNE) KNOTS

Autonómne (autonómne) nervové uzliny (gangliá) môžu byť umiestnené pozdĺž chrbtice (paravertebrálne gangliá) alebo pred nimi (prevertebrálne gangliá), ako aj v stene orgánov srdca, priedušiek, zažívacieho traktu, močového mechúra atď. (Tramurálne gangliá) alebo v ich blízkosti. povrch. Niekedy vyzerajú ako malé (od niekoľkých buniek do niekoľkých desiatok buniek) zhluky neurónov umiestnené pozdĺž niektorých nervov alebo ležiace intramurálne (mikroganglia). Pregangliové vlákna (myelín) obsahujúce procesy buniek, ktorých telá ležia v centrálnom nervovom systéme, sú vhodné pre vegetatívne uzliny. Tieto vlákna sú vysoko rozvetvené a vytvárajú početné synaptické zakončenia na bunkách vegetatívnych uzlov. Z tohto dôvodu sa na každom neuróne gangliónu zhromažďuje veľké množstvo terminálov preganglionových vlákien. Vďaka prítomnosti synaptického prenosu sa autonómne uzly označujú ako nervové centrá jadrového typu.

Autonómne nervové uzliny sa podľa funkčných charakteristík a lokalizácie delia na sympatické a parasympatické.

Sympatické nervové uzliny (para- a prevertebrálne) dostávajú pregangliové vlákna z buniek nachádzajúcich sa v autonómnych jadrách hrudných a bedrových segmentov miechy. Neurotransmiter pregangliových vlákien je acetylcholín a postangliové vlákna sú noradrenalín (s výnimkou potných žliaz a niektorých cievymajúci cholinergnú sympatickú inerváciu). Okrem týchto neurotransmiterov sú v uzloch detekované enkefalíny, VIP, látka P, somatostatín, cholecystokinín.

Parasympatické nervové uzliny (intramurálne, ležiace blízko orgánov alebo uzlov hlavy) dostávajú pregangliové vlákna z buniek nachádzajúcich sa v autonómnych jadrách medulla oblongata a stredného mozgu, ako aj v krížovej mieche. Tieto vlákna opúšťajú centrálny nervový systém ako súčasť párov III, VII, IX a X hlavových nervov a predných koreňov sakrálnych segmentov miechy. Acetylcholín je neurotransmiter pre- a postgangliových vlákien. Okrem toho hrajú v týchto gangliách úlohu mediátorov serotonín, ATP (purinergické neuróny) a možno aj niektoré peptidy.

Väčšina vnútorných orgánov má dvojitú autonómnu inerváciu, t.j. prijíma postgangliové vlákna z buniek nachádzajúcich sa v sympatických aj parasympatických uzlinách. Reakcie sprostredkované bunkami sympatických a parasympatických uzlín majú často opačný smer (napríklad zosilňuje sympatická stimulácia a parasympatikum tlmí srdcovú aktivitu).

Všeobecný plán štruktúry sympatických a parasympatických nervových uzlín je podobný. Vegetatívny uzol je pokrytý tobolkou spojivového tkaniva a obsahuje difúzne alebo v skupinách umiestnené telieska multipolárnych neurónov, ich procesy vo forme myelínových alebo (menej často) myelínových vlákien a endoneúrie. Telá neurónov majú nepravidelný tvar, obsahujú excentricky umiestnené jadro, obklopené (zvyčajne neúplne) membránami gliových satelitných buniek (plášťové gliocyty). Viacjadrové a polyploidné neuróny sú bežné.

V sympatických uzlinách sú spolu s veľkými bunkami opísané malé neuróny, ktorých cytoplazma má intenzívnu fluorescenciu v ultrafialových lúčoch a obsahuje granuly malých intenzívne fluoreskujúcich (MIF-) alebo malých buniek obsahujúcich granule (MGS-). Vyznačujú sa tmavými jadrami a malým počtom krátkych procesov; cytoplazmatické granuly obsahujú v niektorých bunkách v kombinácii s enkefalínom dopamín, ako aj serotonín alebo norepinefrín. Konce pregangliových vlákien končia na MIF bunkách, ktorých stimulácia vedie k zvýšenému uvoľňovaniu dopamínu a ďalších mediátorov do perivaskulárnych priestorov a prípadne v oblasti synapsií na dendritoch veľkých buniek. Bunky MYTH majú inhibičný účinok na aktivitu efektorových buniek.

Intramurálne uzliny a súvisiace dráhy sa kvôli svojej vysokej autonómii, zložitosti organizácie a vlastnostiam metabolizmu mediátorov niektorými autormi vyznačujú ako nezávislé metsympatické rozdelenie autonómneho nervového systému. Konkrétne je celkový počet neurónov v intramurálnych uzlinách čreva vyšší ako v mieche a z hľadiska zložitosti ich interakcie pri regulácii peristaltiky a sekrécie sa porovnávajú s minipočítačom. Fyziologicky sú medzi neurónmi týchto ganglií viditeľné kardiostimulátorové bunky, ktoré majú spontánnu aktivitu a prostredníctvom synaptického prenosu pôsobia na „otrocké“ neuróny, ktoré už ovplyvňujú inervované bunky.

Absencia časti intramurálnych ganglií hrubého čreva v dôsledku poruchy ich vnútromaternicového vývoja pri vrodenej chorobe (Hirschsprungova choroba) vedie k orgánovej dysfunkcii s prudkým rozšírením oblasti nad postihnutým spazmodickým segmentom.

V intramurálnych uzloch sú opísané tri typy neurónov:

1) eferentné neuróny longaxonu (bunky Dogel

Typu I) sú numericky prevládajúce. Sú to veľké alebo stredne veľké eferentné neuróny s krátkymi dendritmi a dlhým axónom smerujúcim za uzol k pracovnému orgánu, na ktorých bunkách vytvára motorické alebo sekrečné zakončenia.

2) ekvidistantné aferentné neuróny (bunky Dogel

Typ II) obsahujú dlhé dendrity a axón, ktorý presahuje tento ganglión do susedných a vytvára synapsy na bunkách typu I a III. Tieto bunky sú zjavne zahrnuté ako receptorové spojenie v zložení lokálnych reflexných oblúkov, ktoré sú uzavreté bez vstupu nervového impulzu do centrálneho nervového systému. Prítomnosť takýchto oblúkov sa potvrdzuje zachovaním funkčne aktívnych aferentných, asociačných a eferentných neurónov v transplantovaných orgánoch (napríklad srdci);

3) asociatívne bunky (Dogelove bunky typu III) - lokálne interkalárne neuróny spájajúce s procesmi niekoľko buniek typu I a II, morfologicky podobné Dogelovým bunkám typu II. Dendrity týchto buniek nepresahujú uzol a axóny sú nasmerované do ďalších uzlov a vytvárajú tak na bunkách typu I synapsie.

MIECHA

Miecha je umiestnená v miechovom kanáli a vyzerá ako okrúhla šnúra, ktorá je rozšírená v krčných a bedrových oblastiach a prepichnutá centrálnym kanálom. Skladá sa z dvoch symetrických polovíc, oddelených spredu strednou puklinou, zozadu stredovou drážkou a vyznačuje sa segmentovou štruktúrou; s každým segmentom je spojená dvojica predných (ventrálnych) a dvojica zadných (dorzálnych) koreňov. V mieche sa rozlišuje sivá hmota umiestnená v jej strednej časti a biela hmota ležiaca pozdĺž obvodu.

Šedá hmota v priereze má tvar motýľa a obsahuje spárované predné (ventrálne), zadné (dorzálne) a bočné (bočné) rohy (v skutočnosti sú to súvislé stĺpce prebiehajúce pozdĺž miechy). Rohy šedej hmoty oboch symetrických častí miechy sú navzájom spojené. s priateľom v oblasti centrálnej šedej komisúry (zrasty). Šedá hmota obsahuje telá, dendrity a (čiastočne) axóny neurónov, ako aj gliové bunky. Medzi telami neurónov je neuropil - sieť tvorená nervovými vláknami a procesmi gliových buniek.

Cytoarchitektonika miechy. Neuróny sa nachádzajú v šedej hmote vo forme nie vždy ostro ohraničených zhlukov (jadier), v ktorých sa nervové impulzy prepínajú z bunky do bunky (preto sa označujú ako nervové centrum jadrového typu). Na základe umiestnenia neurónov, ich cytologických charakteristík, povahy spojení a funkcií, B. Rexed identifikoval desať doštičiek v šedej hmote miechy, ktoré smerovali rostro-kaudálnym smerom. V závislosti na topografii axónov sa neuróny miechy delia na: 1) koreňové neuróny, ktorých axóny tvoria predné korene; 2) vnútorné neuróny, ktorých procesy končia v šedej hmote miechy; 3) zväzky neurónov, ktorých procesy tvoria zväzky vlákien v bielej hmote miechy ako súčasť dráh.

Zadné rohy obsahujú niekoľko jadier tvorených malými a stredne veľkými multipolárnymi interkalárnymi neurónmi, na ktorých končia axóny pseudo-unipolárnych buniek spinálnych ganglií, nesúce množstvo informácií z receptorov, ako aj vlákna zostupných dráh z nadložných (supraspinálnych) centier. Zadné rohy vykazujú vysoké koncentrácie takýchto neurotransmitery, ako je serotonín, enkefalín, látka R.

Axóny interkalárnych neurónov a) končia šedou hmotou miechy na motoneurónoch ležiacich v predných rohoch; b) tvoria medzisegmentové spojenia v šedej hmote miechy; c) ísť von do bielej hmoty miechy, kde tvoria stúpajúce a zostupné dráhy (trakty). V tomto prípade niektoré z axónov prechádzajú na opačnú stranu miechy.

Bočné rohy, dobre výrazné na úrovni hrudných a sakrálnych segmentov miechy, obsahujú jadrá tvorené telami interkalárnych neurónov, ktoré patria do sympatických a parasympatických častí autonómneho nervového systému. Axóny končia na dendritoch a telách týchto buniek: a) pseudo-unipolárne neuróny nesúce impulzy z receptorov , umiestnené vo vnútorných orgánoch, b) neuróny centier regulácie autonómnych funkcií, ktorých telá sa nachádzajú v predĺženej mieche. Axóny autonómnych neurónov, ktoré ponechávajú miechu ako súčasť predných koreňov, tvoria pregangliové vlákna smerujúce k sympatickým a parasympatickým uzlom. V neurónoch postranných rohov je acetylcholín hlavným mediátorom a deteguje sa tiež množstvo neuropeptidov - enkefalín, neurotenzín, VIP, látka P, somatostat, peptid spojený s génom pre kalcitonín (PSKG).

Predné rohy obsahujú asi 2 - 3 milióny multipolárnych motorických buniek (motoneuróny). Motoneuróny sú spojené do jadier, z ktorých každý sa obvykle tiahne do niekoľkých segmentov. Rozlišujte medzi veľkými (priemer tela 35-70 mikrónov) alfa-motorických neurónov a rozptýlenými medzi nimi menšími (15-35 mikrónov) gama motorickými neurónmi.

Na procesoch a telách motoneurónov je veľa synapsií (až niekoľko desiatok tisíc na každej), ktoré na ne pôsobia excitačne a inhibične. Na motoneurónoch

koniec:

a) kolaterály axónov pseudo-unipolárnych buniek miechových uzlín, tvoriace s nimi dva neuronálne (monosynaptické) reflexné oblúky

b) axóny interkalárnych neurónov, ktorých telá ležia vzadu

rohy miechy;

c) axóny Renshawových buniek, ktoré tvoria inhibičné axosomatické Tedové synapsie týchto malých interkalovaných GABAergických neurónov, sú umiestnené v strede predného rohu a sú inervované kolaterálmi axónov motorických neurónov;

d) vlákna zostupných dráh pyramídového a extrapyramídového systému, ktoré prenášajú impulzy z mozgovej kôry a jadier mozgového kmeňa.

Gama motoneuróny, na rozdiel od alfa motoneurónov, nemajú priame spojenie so senzorickými neurónmi v miechových uzloch.

Axóny alfa motoneurónov vydávajú kolalátory, ktoré končia na telách Renshawových interkalárnych buniek (pozri vyššie) a opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov, smerujúce v zmiešaných nervoch k somatickým svalom, kde končia neuromuskulárnymi synapsami (motorickými plakmi). Tenšie axóny gama motorických neurónov majú rovnaký priebeh a tvoria zakončenie na intrafúznych vláknach neuromuskulárnych vretien. Neurotransmiterom buniek predného rohu je acetylcholín.

Centrálny (spinálny) kanál prebieha v strede šedej hmoty v centrálnej šedej komisúre (komisúre). Je naplnená cerebrospinálnou tekutinou (CSF) a lemovaná jedinou vrstvou kubických alebo hranolových buniek ependymy, ktorých vrcholový povrch je pokrytý mikroklkmi a (čiastočne) mihalnicami a bočné sú spojené komplexmi medzibunkových spojov.

Biela hmota miechy obklopuje sivú farbu a je prednými a zadnými koreňmi rozdelená na symetrické chrbtové, bočné a brušné povrazy. - Skladá sa z pozdĺžnych nervových vlákien (hlavne myelínu), tvoriacich zostupné a stúpajúce cesty (trakty). Posledne menované sú navzájom oddelené tenkými vrstvami spojivového tkaniva a astrocytmi (nachádzajú sa tiež vo vnútri traktov). Každý trakt sa vyznačuje prevahou vlákien tvorených rovnakým typom neurónov; preto sa trakty významne líšia v neurotransmiteroch obsiahnutých v ich vláknach a (podobne ako neuróny) sa ďalej delia na monoaminergné, cholinergné, GABAergické, glutamatergické, glycinergické a peptidergické. Dráhy zahŕňajú dve skupiny: propriospinálne a supraspinálne dráhy.

Propriospinálne dráhy sú vlastné dráhy miechy - tvorené axónmi interkalárnych neurónov, ktoré uskutočňujú komunikáciu medzi jej rôznymi časťami. Tieto cesty prechádzajú hlavne na hranici bielej a šedej hmoty v zložení laterálnych a ventrálnych povrazcov.

Supraspinálne dráhy zabezpečujú komunikáciu miechy so štruktúrami mozgu a zahŕňajú vzostupné miechy a zostupné cerebrospinálne dráhy.

Miechové dráhy poskytujú prenos rôznych zmyslových informácií do mozgu. Niektoré z týchto 20 traktov sú tvorené axónmi buniek miechových uzlín, zatiaľ čo väčšinu tvoria axóny rôznych interkalárnych neurónov, ktorých telá sú umiestnené na rovnakej alebo opačnej strane miechy.

Cerebrospinálne trakty zabezpečujú komunikáciu medzi mozgom a miechou a zahŕňajú pyramídové a extrapyramídové systémy.

Pyramídový systém je tvorený dlhými axónmi pyramídových buniek mozgovej kôry a má u ľudí asi milión myelínových vlákien, ktoré na úrovni drene oblongata z väčšej časti prechádzajú na opačnú stranu a vytvárajú bočný a ventrálny kortiko-spinálny trakt. Vlákna týchto traktov sa premietajú nielen do motorických neurónov, ale aj do interneurónov šedej hmoty. Pyramídový systém riadi presné dobrovoľné pohyby kostrových svalov, najmä končatín.

Extrapyramídový systém je tvorený neurónmi, ktorých telá ležia v jadrách drene a medulla oblongata a pons a axóny končia motoneurónmi a interneurónmi. Ovláda hlavne tonus kostrového svalstva, ako aj činnosť svalov, ktoré udržujú držanie tela a rovnováhu tela.

Podrobné informácie o topografii a projekciách dráh miechy sú poskytované v priebehu anatómie.

Vonkajšia (povrchová) hraničná gliálna membrána, pozostávajúca zo zlúčených sploštených procesov astrocytov, tvorí vonkajšiu hranicu bielej hmoty miechy, ktorá oddeľuje CNS od PNS. Táto membrána je prepichnutá nervovými vláknami, ktoré tvoria predné a zadné korene.

Nervový systém je rozdelený na centrálny a periférny. Centrálny nervový systém zahŕňa mozog a miechu, periférne - periférne nervové gangliá, nervové kmene a nervové zakončenia. Nervový systém je funkčne rozdelený na somatický a autonómny. Somatický nervový systém inervuje celé telo, s výnimkou vnútorných orgánov, žliaz vonkajšej a vnútornej sekrécie a kardiovaskulárneho systému. Autonómny nervový systém inervuje všetko okrem tela.

NERVOVÉ PRÚDY pozostávajú z myelínových a nemyelinovaných aferentných a eferentných vlákien; nervy môžu obsahovať jednotlivé neuróny a jednotlivé nervové gangliá. V nervoch sú vrstvy spojivového tkaniva. Vrstva voľného spojivového tkaniva, ktorá obklopuje každé nervové vlákno, sa nazýva endoneurium; obklopujúci zväzok nervových vlákien - perineurium, ktoré sa skladá z 5-6 vrstiev kolagénových vlákien, medzi vrstvami sú štrbinovité dutiny lemované neuroepitelom, v týchto dutinách cirkuluje tekutina. Celý nerv je obklopený vrstvou spojivového tkaniva nazývanou epineurium. V perineuriu a epineuriu sú krvné cievy a nervy.

V oblasti hlavy a citlivej mieche (ganglion spinalis) alebo miechových gangliách sú prítomné CITLIVÉ NERVOVÉ GANGY. SPINÁLNE HRANICE sú umiestnené pozdĺž chrbtových koreňov miechy. Anatomicky a funkčne sú spinálne gangliá úzko spojené so zadnými a prednými koreňmi a miechovým nervom.

Vonku sú gangliá pokryté tobolkou (capsula fibrosa), ktorá sa skladá z hustého spojivového tkaniva, z ktorého sa vrstvy spojivového tkaniva, ktoré tvoria jeho strómu, rozširujú hlboko do uzla. Miechové gangliá zahŕňajú citlivé pseudo-unipolárne neuróny, z ktorých vybočuje jeden bežný proces, ktorý niekoľkokrát obklopuje guľaté telo neurónu. Potom je rozdelený na axón a dendrit.

Neuronálne telieska sú umiestnené pozdĺž periférie ganglia. Sú obklopené gliovými bunkami (gliocyti ganglii), ktoré tvoria okolo neurónu gliové puzdro. Mimo gliového puzdra je okolo tela každého neurónu obal spojivového tkaniva.

Procesy pseudo-unipolárnych neurónov sú umiestnené bližšie k stredu ganglia. DENDRITY neurónov sú nasmerované ako časť miechových nervov na perifériu a končia receptormi. SPINÁL

NERVY pozostávajú z dendritov pseudo-unipolárnych neurónov miechového ganglia (senzorické nervové vlákna) a predných koreňov miechy (motorické nervové vlákna), ktoré sú k nim pripojené. Miešny nerv je teda zmiešaný. Väčšina nervov v ľudskom tele sú vetvy miechových nervov.

AXONY PSEUDOUNIPOLÁRNYCH NEURÓNOV v dorzálnych koreňoch sa posielajú do miechy. Niektoré z týchto axónov vstupujú do šedej hmoty miechy a končia synapsiami na jej neurónoch. Niektoré z nich tvoria tenké vlákna, ktoré prenášajú látku P a kyselinu glutámovú, t.j. sprostredkovatelia. Tenké vlákna vedú senzorické impulzy z kože (citlivosť pokožky) a vnútorných orgánov (viscerálna citlivosť). Ostatné hrubšie vlákna vedú impulzy zo šliach, kĺbov a kostrových svalov (proprioceptívna citlivosť). Druhá časť axónov pseudo-unipolárnych neurón-spinálnych ganglií vstupuje do bielej hmoty a vytvára jemný (tenký) a klinovitý zväzok, v ktorom sú zaslané do medulla oblongata a končia na neurónoch jadra jemného zväzku, respektíve jadra klinovitého zväzku.

SPINÁLNY KÁBEL (medulla spinalis) sa nachádza v kanáliku chrbtice. Prierez ukazuje, že miecha pozostáva z 2 symetrických polovíc (vpravo a vľavo). Hranica medzi týmito dvoma polovicami prechádza zadnou septa spojivového tkaniva (komisura), centrálnym kanálom a predným zárezom miechy. Prierez tiež ukazuje, že miecha je zložená zo šedej a bielej hmoty. Šedá hmota (substantia grisea) sa nachádza v centrálnej časti a pripomína motýľa alebo písmeno H. V šedej hmote sú zadné rohy (cornu posterior), predné rohy (cornu anterior) a bočné rohy (cornu lateralis). Medzi predným a zadným rohom sa nachádza stredná zóna (zona intermedia). V strede sivej hmoty je centrálny kanál miechy. Z histologického hľadiska ŠEDÁ LÁTKA pozostáva z neurónov, ich procesov, pokrytých membránou, t.j. nervové vlákna a neuroglia. Všetky neuróny šedej hmoty sú multipolárne. Medzi nimi sú bunky so slabo rozvetvenými dendritmi (izodendritické neuróny), s vysoko rozvetvenými dendritmi (idiodendritické neuróny) a intermediárne bunky so stredne rozvetvenými dendritmi. Podmienečne šedá hmota je rozdelená do 10 dosiek Rexed. Zadné rohy sú reprezentované platňami I-V, stredná zóna platňami VI-VII, predné rohy platňami VIII-IX a priestor okolo stredného kanála platňou X.

ŠTÚDIOVÁ LÁTKA zadného rohu (I-IV pl.). V neurónoch tohto

látka sa vyrába enkefalín (sprostredkovateľ bolesti). Neuróny I a III platničiek syntetizujú methenkefalín a neurotenzín, ktoré sú schopné inhibovať bolestivé impulzy pochádzajúce z tenkých koreňových vlákien (axóny neurónov spinálnych ganglií), nesúcich látku P. V neurónoch platničky IV sa produkuje kyselina gama-aminomaslová mediátor, ktorý brzdí prechod impulzu cez synapsiu). Želatínové neurocyty potláčajú senzorické impulzy pochádzajúce z kože (citlivosť pokožky) a čiastočne z vnútorných orgánov (viscerálna citlivosť), čiastočne tiež z kĺbov, svalov a šliach (proprioceptívna citlivosť). Neuróny spojené s rôznymi zmyslovými impulzmi sú koncentrované v určitých doskách miechy. Kožná a viscerálna citlivosť je spojená so želatínovou látkou (platne I-IV). Čiastočne citlivé, čiastočne proprioceptívne impulzy prechádzajú cez vlastné jadro zadného rohu (platňa IV), cez hrudné jadro alebo Clarkeho jadro (platňa V) a mediálne medziproduktové jadro (platne VI-VII) - proprioceptívne impulzy.

NEURÓNY ŠEDEJ LÁTKY SPINÁLNEHO KÁBLA sú reprezentované 1) zväzkami neurónov (neurocytus fasciculatus); 2) radikulárne neuróny (neurocytus radiculatus); 3) vnútorné neuróny (neurocytus internus). Zväzok a radikulárne neuróny sa formujú do jadier. Niektoré z neurónov zväzku sú navyše difúzne rozptýlené v šedej hmote.

VNÚTORNÉ NEURÓNY sú sústredené v hubovitej a želatínovej látke zadných rohov a v Cajalovom jadre umiestnenom v predných rohoch (doska VIII) a sú difúzne rozptýlené v zadných rohoch a strednej zóne. Na vnútorných neurónoch končia axóny pseudo-unipolárnych buniek spinálnych ganglií synapsiami.

Hubovitá látka zadného rohu (substantia spongiosa cornu posterior) pozostáva hlavne z prepletenia gliových vlákien, v slučkách ktorých sú umiestnené vnútorné neuróny. Niektorí vedci nazývajú hubovitú látku dorzálneho rohu dorsomarginálne jadro (nucleus dorsomarginalis) a domnievajú sa, že axóny niektorej časti tohto jadra sa spájajú so spinotalamickou dráhou. Zároveň sa všeobecne uznáva, že axóny vnútorných buniek hubovitej látky spájajú axóny pseudo-unipolárnych neurónov spinálnych ganglií s neurónmi ich polovice miechy (asociatívne neuróny) alebo s neurónmi opačnej polovice (komisurálne neuróny).

Želatínovú látku zadného rohu (substantia gelatinosa cornu posterior) predstavujú gliové vlákna, medzi ktorými sú umiestnené vnútorné neuróny. Všetky neuróny koncentrované v hubovitej a želatínovej látke a difúzne rozptýlené sú vo funkcii asociatívne alebo interkalárne. Tieto neuróny sa ďalej delia na asociatívne a komisurálne. Asociačné neuróny sú tie, ktoré spájajú axóny citlivých neurónov miechových ganglií s dendritmi neurónov ich polovice miechy. Commissurálne neuróny sú neuróny, ktoré spájajú axóny neurónov miechových ganglií s dendritmi neurónov v opačnej polovici miechy. Vnútorné neuróny Cajalovho jadra spájajú axóny pseudo-unipolárnych buniek spinálnych ganglií s neurónmi motorických jadier predných rohov.

NUCLEI nervového systému sú zhluky nervových buniek podobné štruktúrou a funkciou. Takmer každé jadro miechy začína v mozgu a končí na kaudálnom konci miechy (tiahne sa vo forme stĺpca).

NUCLEI, KEĎ SA POVEDÁ BEAM NEURONS: 1) vlastné jadro zadného rohu (nucleus proprius cornu posterior); 2) hrudné jadro (nucleus thoracicus); mediálne jadro medziľahlej zóny (nucleus intermediomedialis). Všetky neuróny v týchto jadrách sú multipolárne. Nazývajú sa zväzky, pretože ich axóny, opúšťajúce šedú hmotu miechy, vytvárajú zväzky (vzostupné dráhy), ktoré spájajú miechu s mozgom. Podľa funkcie sú tieto neuróny asociatívno-aferentné.

VLASTNÝ JADER ZADNÉHO rohu je umiestnený v jeho strednej časti. Časť axónov z tohto jadra ide do prednej sivej komisury, prechádza do opačnej polovice, prechádza do bielej hmoty a tvorí prednú (ventrálnu) miechovú cestu (tractus spinocerrebillaris ventralis). V rámci tejto dráhy vstupujú axóny vo forme lezenia nervových vlákien do mozgovej kôry. Druhá časť axónov neurónov vlastného jadra vytvára spinotalamickú dráhu (tractus spinothalamicus), ktorá prenáša impulzy do vizuálnych pahorkov. Silné radikulárne korene zapadajú do správneho jadra zadného rohu.

vlákna (axóny neurónov spinálnych ganglií), prenášajúce proprioceptívnu citlivosť (impulzy zo svalov, šliach, kĺbov) a tenké koreňové vlákna, prenášajúce impulzy z kože (citlivosť kože) a vnútorných orgánov (viscerálna citlivosť).

HRUDNÍK ALEBO CLARK NUCLEUS sa nachádza v strednej časti základne zadného rohu. Najsilnejšie nervové vlákna tvorené axónmi neurónov spinálnych ganglií sú vhodné pre nervové bunky Clarkeovho jadra. Prostredníctvom týchto vlákien sa proprioceptívna citlivosť (impulzy zo šliach, kĺbov, kostrových svalov) prenáša do hrudného jadra. Axóny neurónov tohto jadra vychádzajú do bielej hmoty svojej polovice a tvoria zadnú alebo chrbtovú miechovú dráhu (tractus spinocerebellaris dorsalis). Axóny neurónov hrudného jadra vo forme lezeckých vlákien sa dostanú do mozgovej kôry.

MEDIÁLNY MEDZIPRODUKT NUCLEUS sa nachádza v strednej zóne blízko centrálneho kanála miechy. Axóny zväzku neurónov tohto jadra sa spájajú so spinocerebelárnou cestou ich polovice miechy. Ďalej mediálne medziproduktové jadro obsahuje neuróny obsahujúce cholecystokinín, VIP a somatostatín a ich axóny sú smerované do laterálne medziproduktového jadra. K neurónom mediálne medziproduktového jadra sa približujú tenké koreňové vlákna (axóny neurónov miechových ganglií), nepreosievajúce mediátory: kyselina glutámová a látka P. Cez tieto vlákna sa prenášajú senzorické impulzy z vnútorných orgánov (viscerálna citlivosť) do neurónov mediálne medziproduktového jadra. Okrem toho sa hrubé radikulárne vlákna, ktoré nesú proprioceptívnu citlivosť, približujú k mediálnemu jadru strednej zóny. Axóny zväzkových neurónov všetkých troch jadier sú teda nasmerované do mozgovej kôry a z vlastného jadra zadného rohu sú smerované do optického tuberkulu. Z ROOT neurónov sa tvoria: 1) jadrá predného rohu, vrátane 5 jadier; 2) bočné medziľahlé jadro (nucleus intermediolateralis).

LATERAL INTERMEDIATE NUCLEUS sa týka autonómneho nervového systému a je asociatívno-eferentnou funkciou, pozostáva z veľkých koreňových neurónov. Časť jadra umiestnená na úrovni 1. hrudného (Th1) až po 2. bedrového (L2) segmentu vrátane patrí do sympatického nervového systému. Časť jadra umiestnená kaudálne k 1. sakrálnym (S1) segmentom patrí do parasympatického nervového systému. Axóny neurónov sympatické rozdelenie bočné medziľahlé jadrá opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov, potom sa od týchto koreňov oddelia a idú do periférnych sympatických ganglií. Axóny neurónov, ktoré tvoria parasympatické rozdelenie, sú smerované do intramurálnych ganglií. Neuróny bočného medziľahlého jadra sa vyznačujú vysokou aktivitou acetylcholínesterázy a cholín acetyltransferázy, ktoré spôsobujú štiepenie mediátorov. Tieto neuróny sa nazývajú radikulárne, pretože ich axóny opúšťajú miechu v predných koreňoch vo forme pregangliových myelinizovaných cholinergných nervových vlákien. K laterálnemu jadru intermediárnej zóny sa približujú tenké radikulárne vlákna (axóny neurónov spinálnych ganglií) nesúce kyselinu glutámovú ako mediátora, vlákna z mediálneho jadra intermediárnej zóny, vlákna z vnútorných neurónov miechy.

Radikulárne neuróny predného rohu sú umiestnené v 5 jadrách: bočný predný, bočný zadný, stredný predný, stredný zadný a centrálny. Axóny radikulárnych neurónov týchto jadier opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov miechy, ktoré sa spájajú s dendritami senzorických neurónov miechových ganglií, čo vedie k tvorbe miechového nervu. Ako súčasť tohto nervu sú axóny radikulárnych neurónov predného rohu nasmerované na vlákna tkaniva kostrového svalstva a končia neuromuskulárnymi zakončeniami (motorickými plakmi). Všetkých 5 jadier predných rohov je motorických. Koreňové neuróny predného rohu sú najväčšie v dorze

mozog. Nazývajú sa radikulárne, pretože ich axóny sa podieľajú na tvorbe predných koreňov miechy. Tieto neuróny patria do somatického nervového systému. Sú vhodné pre axóny vnútorných neurónov hubovitej látky, želatínovej látky, Cajalovho jadra, neurónov difúzne rozptýlených v šedej hmote miechy, pseudo-unipolárnych buniek miechových ganglií, rozptýlených zväzkov neurónov a vlákien zostupných dráh pochádzajúcich z mozgu. Vďaka tomu sa na tele a dendritoch motorických neurónov vytvorí asi 1 000 synapsií.

V prednom rohu sa rozlišujú stredné a bočné skupiny jadier. Bočné jadrá pozostávajúce z radikulárnych neurónov sa nachádzajú iba v oblasti krčných a lumbosakrálnych rozšírení miechy. Z neurónov týchto jadier sú axóny smerované do svalov hornej a dolné končatiny... Mediálna skupina jadier inervuje svaly kmeňa.

Takže v šedej hmote miechy je rozlíšených 9 hlavných jadier, 3 z nich pozostávajú zo zväzkových neurónov (vlastné jadro zadného rohu, hrudné jadro a stredovo-stredné jadro), 6- pozostávajú z radikulárnych neurónov (5 jadier predného rohu a laterálne-medziproduktu) jadro).

MALÉ (SKRTOVANÉ) BEAM NEURÓNY sú rozptýlené v šedej hmote miechy. Ich axóny opúšťajú sivú hmotu miechy a vytvárajú si vlastné dráhy. Keď opustia šedú hmotu, axóny týchto neurónov sa rozdelia na zostupné a stúpajúce vetvy, ktoré prichádzajú do styku s motorickými neurónmi predných rohov na rôznych úrovniach miechy. Ak teda impulz zasiahne iba 1 bunku malého zväzku, potom sa okamžite rozšíri do mnohých motorických neurónov nachádzajúcich sa v rôznych segmentoch miechy.

BIELU hmotu na spinálnom kábli (substantia alba) predstavujú myelín a nervové vlákna bez myelínu, ktoré tvoria cievne cesty. Biela hmota každej polovice miechy je rozdelená na 3 šnúry: 1) predná šnúra (funiculus anterior), ohraničená predným zárezom a prednými koreňmi; 2) bočná šnúra (funiculus lateralis), ohraničená prednými a zadnými koreňmi miechy; 3) zadná šnúra (funiculus dorsalis), obmedzená zadnou septa spojivového tkaniva a zadnými koreňmi.

V PREDNÝCH IZBÁCH prejdú klesajúce cestypripojenie mozgu k mieche; v ZADNEJ KANATIKE - stúpajúce cesty spájajúce miechu s mozgom; v LATERAL KANATIKA - zostupné aj stúpajúce cesty.

ZÁKLADNÉ VÝSTUPNÉ CESTY 5: 1) jemný zväzok (fasciculus gracilis) a 2) klinovitý zväzok (fasciculus cuneatus) sú tvorené axónmi citlivých neurónov spinálnych ganglií, prechádzajú v zadnej šnúre a končia v medulla oblongata na rovnomennom jadre (nucleus gracilis a nucleus cuneatus); 3) predná miecha (tractus spinocerebellaris ventralis), 4) zadná miecha (tractus spinocerebellaris dorsalis) a 5) spinálna trasa (tractus spinothalamicus) prebieha v bočnej šnúre.

Predná miecha je tvorená axónmi nervových buniek vlastného jadra zadného rohu a stredného jadra medzizóny, ktoré sa nachádzajú v bočnej šnúre bielej hmoty miechy.

Zadná miecha je tvorená axónmi neurocytov hrudného jadra, ktoré sa nachádzajú v bočnej šnúre tej istej polovice miechy.

SPINOTHALAMIC WAY je tvorený axónmi nervových buniek vlastného jadra zadného rohu, ktoré sa nachádzajú v bočnej šnúre.

PYRAMIDOVÉ CESTY sú hlavné zostupné cesty. Existujú dva z nich: predná pyramídová dráha a bočná pyramídová dráha. Pyramídové dráhy sa odbočujú od veľkých pyramíd v mozgovej kôre. Časť axónov veľkých pyramíd prechádza bez kríženia a vytvára predné (ventrálne) pyramídové dráhy. Časť axónov pyramídových neurónov sa pretína v predĺženej mieche a vytvára bočné pyramídové dráhy. Pyramídové dráhy končia v jadrách motorov predných rohov šedej hmoty miechy.

Miechový ganglion králika (obr. 112)

Prípravok jasne ukazuje zaoblené nervové bunky spinálneho gangliónu a okolité neurogliálne bunky - satelity (satelity).

Na prípravu lieku musí byť materiál odobratý z mladých malých cicavcov: morča, potkan, mačka,

1 - jadro nervovej bunky, 2 -cytoplazma, 3 - bunky - satelity, 4 - bunky kapsuly spojivového tkaniva, 5 - bunky spojivového tkaniva, 6 - pošvový gangliový obal

zajac. Najlepšie výsledky má materiál odobratý králikovi.

Novo zabité zviera sa otvára z dorzálnej strany. Koža sa stiahne dozadu a svaly sa odstránia tak, aby sa uvoľnila chrbtica. Potom sa urobí priečny rez cez chrbticu v bedrovej oblasti. Ľavou rukou sa zdvihne hlava chrbtice a chrbtica sa uvoľní od svalov pozdĺž chrbtice. Nožnice so zahrotenými koncami, vďaka čomu sú dve pozdĺžne

rez, opatrne odstráňte oblúky stavcov. Vo výsledku sa miecha otvára s koreňmi, ktoré z nej vychádzajú a s nimi spojenými spárovanými gangliami ďasien. Gangliá by sa mali izolovať prerezaním miechových koreňov. Takto izolované miechové gangliá sa fixujú v Zenkerovej zmesi zaliate v parafíne a urobia sa rezy s hrúbkou 5-6 μ. Rezy sú zafarbené kamencom alebo hematoxylínom železom.

Miechový ganglion sa skladá z citlivých nervových buniek s procesmi, neuroglií a spojivového tkaniva.

Nervové bunky sú veľmi veľké, zaoblené; sú zvyčajne v skupinách. Ich protoplazma je jemnozrnná a homogénna. Okrúhle svetelné jadro spravidla nie je v strede bunky, ale je trochu posunuté k okraju. Obsahuje málo chromatínu vo forme jednotlivých tmavých zŕn rozptýlených po celom jadre. Škrupina jadra je jasne viditeľná. Jadro má okrúhle pravidelné jadro, ktoré je veľmi intenzívne sfarbené.

Okolo každej nervovej bunky sú viditeľné malé okrúhle alebo oválne jadrá s dobre viditeľným jadierkom. Toto sú jadrá satelitov, to znamená neurogliálne bunky sprevádzajúce nervový. Okrem toho môžete mimo satelitov vidieť tenkú vrstvu spojivového tkaniva, ktoré spolu so satelitmi vytvára akúsi kapsulu okolo každej nervovej bunky. Vo vrstve spojivového tkaniva sú viditeľné tenké zväzky kolagénových vlákien a medzi nimi ležiace vretenovité fibroblasty. Pri príprave medzi nervovou bunkou na jednej strane a kapsulou na druhej strane je veľmi často prázdny priestor, ktorý sa vytvára v dôsledku skutočnosti, že bunky sú do istej miery stlačené pod vplyvom fixačného prostriedku.

Z každej nervovej bunky odchádza proces, ktorý sa opakovane krúti a vytvára blízko nervovej bunky alebo okolo nej zložitý glomerulus. V určitej vzdialenosti od tela bunky sa proces rozvetvuje v tvare písmena T. Jedna jeho vetva - dendrit - smeruje na perifériu tela, kde je súčasťou rôznych citlivých zakončení. Ďalšia vetva - neuritída - cez zadnú časť miechový koreň vstupuje do miechy a prenáša excitáciu z periférie tela do centrálneho nervového systému. Nervové bunky spinálneho gangliu patria k pseudo-unipolárnym, pretože iba jeden proces opúšťa bunkové telo, ale veľmi rýchlo sa rozdelí na dva, z ktorých jeden funkčne zodpovedá neuritu a druhý dendritu. Na prípravku spracovanom práve opísanou metódou nie sú viditeľné procesy prebiehajúce priamo z nervovej bunky, ale sú zreteľne viditeľné ich vetvy, najmä neurity. Prechádzajú vo zväzkoch medzi skupinami nervových buniek. Pozdĺžne

po rezaní sú to úzke svetlofialové vlákna po zafarbení kamencom hematoxylínom alebo svetlošedé po zafarbení železným hematoxylínom. Medzi nimi sú pretiahnuté neurogliálne jadrá Schwannovho syncytia, ktoré tvoria dužinu neuritu.

Spojivové tkanivo obklopuje celý miechový ganglión vo forme puzdra. Skladá sa z husto položených kolagénových vlákien, medzi ktorými sú fibroblasty (na prípravku sú viditeľné iba ich predĺžené jadrá). Rovnaké spojivové tkanivo preniká do ganglia a vytvára jeho strómu; obsahuje nervové bunky. Stroma pozostáva z voľného spojivového tkaniva, v ktorom je možné rozlíšiť fibroblasty s malými guľatými alebo oválnymi jadrami, ako aj tenké kolagénové vlákna prebiehajúce rôznymi smermi.

Môžete pripraviť prípravok špeciálne na zobrazenie spletitého procesu obklopujúceho bunku. Za týmto účelom sa spinálny ganglión, izolovaný práve opísanou metódou, spracuje striebrom podľa Lavrentevovej metódy. Pri tomto ošetrení sú nervové bunky sfarbené do žltohneda, satelity a prvky spojivového tkaniva nie sú viditeľné; v blízkosti každej bunky sa nachádza, niekedy opakovane prerezaný, nespárovaný proces čiernej farby, siahajúci od tela bunky.

Nervový systém zabezpečuje reguláciu všetkých životne dôležitých procesov tela a jeho interakcia s vonkajším prostredím, spolu s imunitným a endokrinným, sa vzťahuje na integratívnych systémov tela, vykonávajúci vedúcu úlohu vo fyziologickej regulácii somatických orgánov a zabezpečujúci vyššie duševné funkcie: vedomie, pamäť, myslenie.

Histogenéza nervového systému... Zdrojom vývoja nervového tkaniva je neuroektoderm, z ktorého sa tvoria dve hlavné primordie: nervová trubica a nervový hrebeň. Miecha a mozog sa vyvíjajú z neurálnej trubice. Z buniek nervového výbežku - neurocytov a makroglií miechových a vegetatívnych uzlín, buniek difúzneho endokrinného systému, drene nadobličiek, melanocytov.

Vývoj miechy je sprevádzaný premnožením bočných stien neurálnej trubice, zatiaľ čo prvky budúcej strechy a podlahy miechy v ich vývoji výrazne zaostávajú. Lúmen neurálnej trubice sa mení na spinálny kanál. Rast neurálnej trubice do mozgových vezikúl v oblasti budúceho mozgu postupuje o niečo pomalšie. Je to spôsobené nerovnomerným rastom jednotlivých častí prednej časti neurálnej trubice a zvýšením tlaku tekutiny tvorenej v nej procesom sekrécie. Pretože tlak tekutiny smeruje pozdĺž dlhej osi neurálnej trubice, na jej prednom konci sa vytvárajú tri opuchy alebo navzájom spojené mozgový mechúr: predný mozog (prosencephalon), stredný mozog (mesencephalon) a zadný mozog (rhombencephalon).

Predný mozgový mechúr je rozdelený na dva: primordium veľkého alebo terminálneho mozgu - telencephalon a primordium diencephalon - diencephalon, z ktorého bočných stien sa vyvíjajú očné vezikuly (neskôr poháre) - primordia sietnice. Stredný mozgový mechúr, hoci zostáva nerozdelený, vedie k vzniku stredného mozgu. Zadný mozgový mechúr je rozdelený na základy malého mozgu a mostíka (metencephalon) a medulla oblongata (myelencephalon) bez toho, aby ostrý okraj prechádzal do embryonálnej miechy. Ďalšia transformácia týchto častí mozgu spočíva v nerovnomernom raste jednotlivých častí jeho stien, tvorbe rôznych stien a brázd.

Disraphiaje vývojová chyba spojená s neúplným uzavretím tkanív mezodermálneho a ektodermálneho pôvodu pozdĺž stredného stehu (z gréckeho rhaphe - šev) - stredovej čiary chrbtice. Prejavmi spinálnej dysrafie je štiepenie oblúkov stavcov (spina bifida) a sagitálne umiestnených mäkkých tkanív, ako aj výsledné rôzne varianty spinálnych hernií, niekedy dermoidných cýst, lipómov a syndrómu „tuhého“ koncového vlákna.

Anatomicky je nervový systém rozdelený na centrálny (mozog a miecha) a periférne (nervové kmene, uzliny a zakončenia). Z fyziologického hľadiska sa člení na autonómne, príp vegetatívnyreguluje činnosť vnútorných orgánov, krvných ciev, žliaz a somatický, inervuje zvyšok tela. Reflexný oblúk je reťazec neurónov, ktorý vedie nervový impulz z receptora citlivého neurónu na efektorový koniec v pracovnom orgáne.

Somatický reflexný oblúk pozostáva z najmenej 2 neurónov: neurón I - citlivý, jeho perikarion leží v miechovom gangliu, dlhý dendrit sa tiahne k periférii, kde končí receptorom, axón vstupuje do zadných rohov miechy, prechádza do predného rohu (alebo prechádza do asociatívneho neurónu) a formuje sa synapsia s neurónom II; II neurón - motorický alebo eferentný, jeho perikarion leží v predných rohoch miechy, axón opúšťa miechu prednými rohmi a smeruje do kostrového svalu, kde sa vytvára axo-svalová synapsia.

Autonómna nervová sústavarozdelené do 2 sekcií - sympatický a parasympatický. TOkaždý orgán spravidla dostáva inerváciu sympatiku aj parasympatiku.

Centrá sympatický nervový systém sa nachádzajú v bočných rohoch hrudnej a hornej bedrovej miechy a reflexný oblúk pozostáva z najmenej 3 neurónov. Neurón I je citlivý, jeho perikarion leží v miechovom gangliu, dlhý dendrit sa tiahne k periférii, kde končí receptorom, axón vstupuje do zadných rohov miechy, prechádza do bočného rohu (alebo prechádza do asociatívneho neurónu) a vytvára synapsiu s neurónom II. Neurón II - nazývaný pregangliový, jeho perikarion a dendrity ležia v bočných rohoch miechy, axón opúšťa miechu prednými rohmi a smeruje k sympatickému gangliu, kde vytvára synapsie s neurónom III. III neurón - nazývaný postganglionový alebo eferentný, jeho perikarion a dendrity ležia v sympatické gangliá (pre- a paravertebrálne gangliá), a axón opustí ganglio a ide do inervovaného orgánu, kde sa vytvárajú synaptické spojenia.

Centrá parasympatický nervový systém sú umiestnené v bočných rohoch sakrálnej miechy a autonómnych jadier párov III, VII, IX, X hlavových nervov a reflexný oblúk tiež pozostáva z najmenej 3 neurónov. Prvý neurón je citlivý, jeho perikarion leží v miechovom gangliu, dlhý dendrit sa tiahne k periférii, kde končí receptorom, axón vstupuje do mozgu alebo do bočných rohov miechy a vytvára synapsiu s neurónom II. II neurón - nazývaný preganglionický, jeho perikarion a dendrity ležia v bočných rohoch sakrálnej miechy alebo drene oblongata, moste, axónu opúšťa miechu alebo ako súčasť hlavových nervov prechádza do parasympatického ganglia, kde vytvára synapsie s tretím neurónom. III neurón - nazývaný postganglionový; eferent, jeho perikarion a dendrity ležia v parasympatických gangliách a axón opúšťa ganglio a ide do inervovaného orgánu alebo sa už nachádza v orgáne, kde sa vytvárajú synaptické spojenia.

Pregangliové neuróny sympatických a parasympatických autonómnych reflexných oblúkov sú zvyčajne cholinergné. Postgangliové neuróny v oblúku sympatického reflexu sú adrenergné a v parasympatiku cholinergné. Adrenergické štruktúry sa histochemickými metódami odhalia špecifickým svetlozeleným leskom norepinefrínu v ultrafialovom svetle po predbežnom spracovaní tkaniva v paraformaldehydovej pare, cholinergnej - obsahom enzýmu choliesterázy v nich. Morfologicky sa líšia v ultraštruktúrnej organizácii svojich synaptických vezikúl v zakončeniach: mediátor adrenergných zakončení, norepinefrín, je obsiahnutý vo vezikulách s priemerom 50 - 90 nm a hustou centrálnou granulou o veľkosti 28 nm; acetylcholín - v priehľadných bublinách menšieho priemeru (30-50 nm).

Nervové centrum, agregát neurónov, viac či menej striktne lokalizované v nervovom systéme a podieľajúce sa na realizácii reflexu, na regulácii jednej alebo druhej funkcie tela alebo jednej zo strán tejto funkcie. V najjednoduchších prípadoch sa skladá z niekoľkých neurónov, ktoré tvoria samostatný uzol (ganglio). U vysoko organizovaných zvierat sú nervové centrá súčasťou centrálneho nervového systému a môžu pozostávať z mnohých tisícov alebo dokonca miliónov neurónov.

Podľa povahy morfofunkčnej organizácie sa rozlišujú:

1. Nervové centrá jadrového typu - v ktorom sú neuróny umiestnené bez viditeľného usporiadania (autonómne gangliá, jadrá miechy a mozgu)

2. Nervové centrá typu obrazovky - v ktorom sú neuróny vykonávajúce rovnaký typ funkcií zostavené vo forme samostatných vrstiev, podobných obrazovkám, na ktoré sa premietajú nervové impulzy (mozgová kôra, mozgová kôra).

V nervových centrách prebiehajú procesy konvergencie a divergencie nervového vzrušenia a fungujú mechanizmy spätnej väzby.

Konvergencia - konvergencia rôznych dráh nervových impulzov k menšiemu počtu nervových buniek. Neuróny môžu mať zakončenia buniek rôznych typov, čo zaisťuje konvergenciu vplyvov z rôznych zdrojov.

Divergencia - tvorba spojení jedného neurónu s veľkým počtom ďalších, ktorých činnosť ovplyvňuje, poskytujúca prerozdelenie impulzov s ožiarením excitácie.

Mechanizmy spätnej väzby umožniť neurónom regulovať množstvo signálov prichádzajúcich k nim samých v dôsledku spojenia ich axonálnych kolaterálov s interkalovanými bunkami. Posledne uvedené majú účinok (zvyčajne inhibičný) ako na neuróny, tak aj na konce vlákien, ktoré k nim konvergujú.

Nervové kmene- nervy môžu pozostávať z myelinizovaných alebo nemyelinizovaných vlákien alebo z oboch. Rozlišuje sa v nich niekoľko puzdier spojivového tkaniva: 1) endoneurium, obklopujúce samostatné nervové vlákno; 2) perineurium obklopujúce zväzok nervových vlákien; H) epineurium obklopujúce nerv ako celok.

Nervový uzol je súbor nervových buniek mimo centrálneho nervového systému. Nervové uzliny môžu byť citlivý a vegetatívny... Z povrchu sú obklopené tobolkou spojivového tkaniva, z ktorej prechádzajú do zostavy medzivrstvy. Neuróny uzliny môžu byť pseudo-unipolárne (spinálny ganglio) a multipolárne (autonómne gangliá). Neuróny, ktoré tvoria miechu, sú umiestnené v skupinách na jej periférii. V autonómnych uzloch sú neuróny rozptýlené. Uzol obsahuje okrem neurónov aj nervové vlákna a gliocyty. Sympatické nervové uzliny (nervové gangliá) zvyčajne ležia mimo orgánu a parasympatické - v stene orgánu (intramurálne). Neuróny miechových uzlín sú citlivé a autonómne neuróny sú eferentné.

Miechamá vretenovitý tvar a je pokrytá tobolkou hustého vláknitého spojivového tkaniva. Na jeho periférii sú husté akumulácie teliesok pseudo-unipolárnych neurónov a centrálna časť je obsadená ich procesmi a medzi nimi umiestnenými tenkými vrstvami endoneuria nesúcimi cievy.

Pseudo-unipolárne neuróny sa vyznačujú sférickým telom a ľahkým jadrom s dobre viditeľným jadierkom. Rozlišujú sa veľké a malé bunky, ktoré sa pravdepodobne líšia typmi vedených impulzov. Cytoplazma neurónov obsahuje početné mitochondrie, cisterny granulovaného endoplazmatického retikula, prvky komplexu Golgi, lyzozómy. Každý neurón je obklopený vrstvou susedných sploštených oligodendrogliálnych buniek (plášťové gliocyty alebo satelitné bunky) s malými zaoblenými jadrami; mimo gliovej membrány je tenká membrána spojivového tkaniva. Proces odchádza z tela pseudo-unipolárneho neurónu a delí sa v tvare T na aferentné (dendritické) a eferentné (axonálne) vetvy, ktoré sú pokryté myelínovými obalmi. Aferentná vetva končí na periférii receptormi, eferentná vetva v dorzálnom koreni vstupuje do miechy. Pretože k prepínaniu nervových impulzov z jedného neurónu na druhý nedochádza v miechových uzloch, nejde o nervové centrá. Morfologická klasifikácia neurónov :

I. Veľké A-neuróny veľkosť tela 61 - 120 mikrónov. Dendrity s hrúbkou 12-20 mikrónov majú najvyššiu rýchlosť vedenia impulzu - od 75 do 120 m / s. Tvoria citlivé nervové zakončenia kĺbov, šliach, priečne pruhované svalové vlákna, t.j. sú pro-prioreceptory. Axóny týchto buniek končia na bunkách Clarkovho jadra, tenkých a klinovitých jadier drene oblongata.

2. Stredné B-neuróny s veľkosťou tela 31 - 60 mikrónov. Dendrity silné 6 - 12 mikrónov, ich zakončenia tvoria Vater-Paciniho telieska a Meissnerove hmatové receptory, ako aj sekundárne zakončenia svalových vretien. Nervový impulz sa pohybuje rýchlosťou 25-75 m / s. Axóny tvoria synapsie na neurónoch vlastného jadra zadného rohu, neurónov jadra Clarke, tenkých a klinovitých jadier.

3. Malé C-neuróny s priemerom tela 15-30 mikrónov. Ich dendrity s hrúbkou 0,5 až 5 mikrónov vedú impulz rýchlosťou 0,5 - 30 m / s. Tieto vlákna tvoria exteroreceptory teploty a bolesti. Axóny tvoria synapsie na neurónoch Rolandovej látky a vlastnom jadre zadného rohu miechy.

Neurochemická klasifikácia:

1. GABAergické neuróny.

2. Glutamát-ergické neuróny.

3. Cholinergické neuróny.

4. Aspartatergické neuróny.

5. Nitroxydergické neuróny.

6. Peptidergické neuróny (látka P, kalcitonín, somatostatín, cholecystokinín, VIP a Y-peptid).

Všeobecný plán štruktúry sympatických a parasympatických nervových uzlín je podobný. Vegetatívny uzolje pokrytá tobolkou spojivového tkaniva a obsahuje difúzne alebo v skupinách umiestnené telieska multipolárnych neurónov, ich procesy vo forme bez myelínov alebo menej často myelínových vlákien a endoneúrie. Telá neurónov majú nepravidelný tvar, obsahujú excentricky umiestnené jadro a sú obklopené (zvyčajne nie úplne) membránami gliových satelitných buniek (plášťové gliocyty). Viacjadrové a polyploidné neuróny sú bežné. IN sympatické gangliá okrem toho existujú MIF bunky (malé intenzívne fluoreskujúce bunky) nervových buniek malej veľkosti, ktoré sú inhibičné a regulujú vedenie impulzov z pregangliových vlákien do gangliových neurónov, z ktorých sa odchádzajú postgangliové vlákna.

Neuróny sú opísané v intramurálnych uzloch tri typy:

· Početne prevládajú eferentné neuróny s dlhým axónom (bunky Dogel typu I). Sú to veľké alebo stredne veľké eferentné neuróny s krátkymi dendritmi a dlhým axónom smerujúcim von k pracovnému orgánu, na ktorých bunkách vytvára motorické alebo sekrečné zakončenia;

Equidistant aferentné neuróny (bunky Dogel typu II) obsahujú dlhé dendrity a axón, ktorý presahuje tento ganglión do susedných a vytvára synapsy na bunkách typu I a III. Tieto bunky sú zjavne zahrnuté ako receptorové spojenie v zložení lokálnych reflexných oblúkov, ktoré sú uzavreté bez vstupu nervového impulzu do centrálneho nervového systému. Prítomnosť takýchto oblúkov sa potvrdzuje zachovaním funkčne aktívnych aferentných, asociačných a eferentných neurónov v transplantovaných orgánoch (napríklad srdci);

Asociačné bunky (bunky Dogel Typ III) - lokálne interkalárne neuróny spájajúce niekoľko buniek typu I a II s ich procesmi, morfologicky podobné Dogelovým bunkám typu II. Dendrity týchto buniek nepresahujú uzol a axóny sú nasmerované do ďalších uzlov, ktoré vytvárajú synapsy na bunkách typu I.

Enterický nervový systém (z gréckeho enteron - črevo), súčasť autonómneho nervového systému stavovcov, koordinujúca prácu svalových prvkov vnútorných orgánov, ktoré majú rytmickú činnosť. Predstavujú ho subsérové, intermuskulárne a submukózne plexy senzorických motorických neurónov a bunky kardiostimulátora umiestnené v stene tráviaceho traktu (pažerák, žalúdok, črevá), srdca, močový mechúr... Mediátory - purínové bázy, acetylcholín, norepinefrín atď. (Spolu asi 20). Enterický nervový systém sa vyznačuje najvyšším stupňom funkčnej autonómie a schopnosti integračných procesov v porovnaní so sympatickým a parasympatickým nervovým systémom.

Terminálne plexusy obsahujú tri typy neurónov: aferentné (senzorické) neuróny, interneuróny (interneuróny) a eferentné (motorické) neuróny. Aferentné neuróny so svojimi mechanoreceptormi a chemoreceptormi vnímajú fyzikálne a chemické informácie o kontrolnom objekte a prenášajú ich do interneurónov. Jedná sa o informácie o stupni naplnenia dutého orgánu, o chemickom zložení jeho obsahu a ďalšie informácie. Na základe minulých a súčasných informácií interneuróny vytvárajú riadiace signály a proaktívne ich prenášajú do eferentných neurónov. Eferentné neuróny integrujú informácie z interneurónov a vysielajú riadiace signály do vlákien hladkého svalstva steny orgánu, vlákien hladkého svalstva steny krvných ciev a lymfatických ciev, do sekrečných endokrinných, exokrinných a ďalších buniek. Kardiostimulátorové neuróny nemajú synaptické vstupy z iných neurónov a vykonávajú funkciu kardiostimulátorov (oscilátorov). Predpokladá sa, že tieto bunky generujú referenčný signál, ktorý zaisťuje koordináciu aktivity funkčných prvkov neurónových sietí.

Aganglióza Ide o vrodené ochorenie, pri ktorom sa v stene distálneho hrubého čreva (častejšie v oblasti rektosigmoidu) nenachádzajú žiadne intraintestinálne neuróny (tj. Intramurálne gangliá). Toto takzvané agangliové miesto je v stave neustáleho spazmu, pretože neexistujú žiadne inhibičné vplyvy, ktoré normálne vyvíjajú intramurálne neuróny na hladké svalstvo čreva.

Miecha pozostáva zo sivej hmoty umiestnenej centrálne okolo miechového kanála a z okolitej bielej hmoty. šedá hmota pozostáva zo skupín multipolárnych neurónov, neurogliocytov, bez myelínov a tenkých myelínových vlákien. Nazývajú sa zhluky neurónov, ktoré zdieľajú spoločnú morfológiu a funkciu jadrá... Šedá hmota na výbruse má tvar motýľa a je reprezentovaná multipolárnymi neurónmi troch hlavných typov:

1. Izodendritické neuróny - fylogeneticky najstarší typ s niekoľkými dlhými a rovnými slabo rozvetvenými dendritmi. Sú umiestnené v strednej zóne, v malom množstve v predných a zadných rohoch. Zodpovedný za interoceptívnu citlivosť.

2. Idiodendritické neuróny - s veľkým počtom husto rozvetvených dendritov, prepletajúcich sa a vyzerajúcich ako krík alebo guľa. Tieto neuróny sú charakteristické pre motorické jadrá predných rohov, najmä pre želatínovú látku a Clarkeho jadro. Sú zodpovedné za bolestivú, hmatovú a proprioceptívnu citlivosť.

3. Allodendritické neuróny - prechodná forma, podľa stupňa vývoja dendritického stromu zaujíma medzipolohu. Nachádza sa v dorzálnej časti prednej a ventrálnej časti zadných rohov, typických pre vlastné jadro zadného rohu.

V strede šedej hmoty je centrálny kanál obsahujúci mozgovomiechový mok... Horný koniec kanála komunikuje s IV komorou a dolný koniec tvorí koncovú komoru. V šedej hmote sa rozlišujú predné, bočné a zadné stĺpy a na priečnom reze sú to predné, bočné a zadné rohy. Ľudská miecha obsahuje asi 13 miliónov neurónov, z toho 3% sú motorické neuróny a 97% sú interkalárne. Funkčne možno neuróny miechy rozdeliť do 4 hlavných skupín:

1) motoneurónyalebo motorické bunky predných rohov, ktorých axóny tvoria predné korene;

2) interneurónov - neuróny, ktoré dostávajú informácie z spinálnych ganglií a nachádzajú sa v zadných rohoch. Tieto neuróny reagujú na bolesť, teplotu, hmat, vibrácie, proprioceptívne podnety;

3) sympatický, parasympatické neuróny sa nachádzajú hlavne v bočných rohoch. Axóny týchto neurónov vychádzajú z miechy ako súčasť predných koreňov;

4) asociatívne bunky - neuróny vlastného miechy, ktoré vytvárajú spojenia v rámci a medzi segmentmi.

V strednej zóne sivej hmoty (medzi zadným a predným rohom) miechy je medziľahlé jadro (Cajalovo jadro) s bunkami, ktorých axóny idú nahor alebo nadol o 1-2 segmenty a poskytujú kolaterály neurónom ipsi- a kontralaterálnej strany a vytvárajú sieť. Podobná sieť je na vrchole zadného rohu miechy - táto sieť tvorí tzv. želatínová látka a vykonáva funkcie retikulárnej formácie miechy.

Stredná časť šedej hmoty miechy obsahuje prevažne bunky v tvare vretena s krátkym axónom (stredné neuróny), ktoré vykonávajú spojovaciu funkciu medzi simatickými časťami segmentu, medzi bunkami jeho predného a zadného rohu.

Motorické neuróny.Axón motorického neurónu so svojimi zakončeniami inervuje stovky svalových vlákien a vytvára jednotku motorického neurónu. Čím menej svalových vlákien jeden axón inervuje, tým diferencovanejšie a presnejšie pohyby sval vykonáva.

Miechové motorické neuróny sú funkčne rozdelené na α- a
y-neuróny.

a-motorické neuróny tvoria priame spojenia s citlivými dráhami z extrafuzálnych vlákien svalového vretena, majú na svojich dendritoch až 20 000 synapsií a vyznačujú sa nízkou frekvenciou impulzov (10 - 20 za sekundu).

y-motoneuróny, inervujúce intrafúzne svalové vlákna svalového vretena dostávajú informácie o svojom stave prostredníctvom medziľahlých neurónov. Kontrakcia intrafúzneho svalového vlákna nevedie k jeho kontrakcii, ale zvyšuje frekvenciu impulzov z vláknových receptorov do miechy. Tieto neuróny majú vysokú pulzovú frekvenciu (až 200 za sekundu).

Interneuróny. Tieto intermediárne neuróny, generujúce impulzy s frekvenciou až 1 000 za sekundu, sú aktívne na pozadí a na svojich dendritoch majú až 500 synapsií. Funkciou interneurónov je organizovať spojenia medzi štruktúrami miechy, aby sa zabezpečil vplyv stúpajúcich a zostupných dráh na bunky jednotlivých segmentov miechy. Veľmi dôležitou funkciou interneurónov je inhibícia neurónovej aktivity, ktorá zaisťuje zachovanie smeru excitačnej dráhy. Excitácia interneurónov spojená s motorickými bunkami má inhibičný účinok na svaly antagonistov.

Neuróny sympatické rozdelenie autonómne systémy sú umiestnené v bočných rohoch segmentov hrudnej miechy. Tieto neuróny sú aktívne na pozadí, ale majú zriedkavú rýchlosť streľby (3 - 5 za sekundu). Neuróny parasympatické oddelenie autonómne systémy sa nachádzajú v sakrálnej časti miechy a sú aktívne na pozadí.

Biela hmota neobsahuje telá neurónov a skladá sa hlavne z myelínových vlákien, ktoré tvoria stúpajúce a zostupné dráhy miechy. Výrastky šedej hmoty (predný, zadný a bočné rohy) rozdeľujú bielu hmotu na tri časti - prednú, zadnú a bočnú šnúru, ktorej hranice sú výstupnými bodmi predných a zadných miechových koreňov. V skutočnosti sú rohy súvislé stĺpy šedej hmoty, ktoré sa tiahnu pozdĺž miechy.

Medzi neurónmi miechy možno rozlíšiť tri typy buniek: radikulárne, vnútorné a zväzkové. Axóny koreňových buniek opúšťajú miechu ako súčasť svojich predných koreňov. Procesy vnútorných buniek končia synapsiami v šedej hmote miechy. Axóny buniek zväzku prechádzajú v bielej hmote ako samostatné zväzky vlákien, ktoré prenášajú nervové impulzy z určitých jadier miechy do jej ďalších segmentov alebo do zodpovedajúcich častí mozgu a vytvárajú dráhy. Jednotlivé oblasti šedej hmoty miechy sa navzájom významne líšia zložením neurónov, nervových vlákien a neuroglií.

Jadrá neurónov predné rohy obsahujú motorické neuróny, axóny ktoré vychádzajú predným koreňom a inervujú kostrové svaly. Interneuróny, ku ktorým dochádza k zmene informácií z vlákien zadných koreňov, sa nachádzajú v želatínovej látke zadného rohu, jeho vlastného jadra, Clarkovho jadra a jadier zadného povrazca, ktoré ležia na hranici miechy a predĺženej miechy a považujú sa za pokračovanie zadných rohov.

IN medziľahlá sivá hmota existuje stredné stredné jadro, ktorého axóny neurónov vstupujú do bočnej šnúry tej istej strany a stúpajú do malého mozgu. IN bočné rohy na úrovni hrudných a sakrálnych segmentov miechy sa nachádza bočné medziľahlé jadro, ktoré patrí do sympatického a parasympatického nervového systému. Axóny jeho neurónov opúšťajú miechu prednými koreňmi, oddeľujú sa od nich vo forme bielych spojovacích vetiev a smerujú k sympatickým gangliám.

Zadné klaksóny sú bohaté na difúzne umiestnené interkalátové bunky. Sú to malé multipolárne asociačné a komisurálne bunky, ktorých axóny končia v sivej hmote miechy na tej istej strane (asociatívne bunky) alebo na opačnej strane (komisurálne bunky). V zadných rohoch sa rozlišuje hubovitá vrstva, želatínová látka, vlastné jadro zadného rohu a hrudné jadro Clarka. Neuróny hubovitej zóny a želatínová látka vytvárajú spojenie medzi citlivými bunkami spinálnych ganglií a motorickými bunkami predných rohov a uzatvárajú lokálne reflexné oblúky. V strede zadného rohu je vlastné jadro zadného rohu, ktorého axóny neurónov prechádzajú na opačnú stranu do bočnej šnúry a smerujú do malého mozgu alebo do optického tuberkulu. V spodnej časti rohu je hrudné jadro alebo Clarkeho jadro, axóny jeho neurónov vstupujú do bočnej šnúry tej istej strany a stúpajú k mozočku. Clarkove neuróny jadra dostávajú informácie z receptorov vo svaloch, šľachách a kĺboch \u200b\u200b(proprioceptívna citlivosť).

Senzorická citlivosť má priestorovú orientáciu v mieche. Vonkajšia citlivosť - bolesť, teplota a hmat - zamerané na neuróny želatínovej látky a vlastné jadro zadného rohu. Viscerálna citlivosť - hlavne na neurónoch strednej zóny. Proprioceptívny - na jadre Clarke, tenké a klinovité jadrá.

Počas vývoja miechy z neurálnej trubice sú neuróny zoskupené do 10 vrstiev, príp rexované taniere... Z čoho I-V platničky zodpovedajú zadným rohom, platniam VI-VII - do stredného pásma, platniam VIII-IX - predným rohom, X platničke - pásmu blízko centrálneho kanála. Toto rozdelenie na platničky dopĺňa organizáciu štruktúry šedej hmoty miechy na základe lokalizácie jadier. Na priečnych rezoch sú zreteľnejšie viditeľné jadrové skupiny neurónov a na sagitálnych rezoch je lepšie viditeľná lamelárna štruktúra, kde sú neuróny zoskupené do Rexedových stĺpcov. Každý stĺpec neurónov zodpovedá konkrétnej oblasti na periférii tela.

Funkciou miechy je slúžiť ako koordinačné centrum pre jednoduché miechové reflexy (napr. Kolenný reflex) a autonómne reflexy (kontrakcie močového mechúra) a tiež poskytuje komunikáciu medzi miechovými nervami a mozgom.

Jedným z naliehavých lekárskych a sociálnych problémov zostáva vážna trauma chrbtice komplikovaná poškodením miechy vo forme kompresie, drvenia s čiastočným alebo úplným prasknutím. moderná medicínaodkedy vedie k hlbokému zdravotnému postihnutiu obetí. V súčasnosti neexistujú skutočne účinné spôsoby liečby traumatického poranenia miechy, najmä keď od poranenia uplynuli mesiace a roky.

Existuje názor, že oneskorenie regresie klinických prejavov poranenia miechy súvisí s extrémne nízkym obnovovacím potenciálom nervového tkaniva, ako aj so skutočnosťou, že neurogenéza, t.j. tvorba nervových buniek je už dokončená v čase narodenia, po ktorom sa nové neuróny prakticky nevytvárajú. Všeobecne sa uznáva, že neuróny CNS nemajú mitotickú aktivitu, pretože jasne preukázali svoju neschopnosť replikovať syntézu DNA tak v procese postnatálneho vývoja, ako aj počas zosilňovania regeneračnej reakcie, s výnimkou neurónov v čuchovej kôre. Medzitým sa zistilo, že neuróny mozgu a miechy nie sú zbavené schopnosti regenerovať svoje jednotlivé štrukturálne prvky, čo sa deje hyperpláziou jadrových a cytoplazmatických organel. Za posledných 10 rokov sa získalo množstvo faktov ukazujúcich schopnosť neurónov vrátane centrálnych regenerovať svoje axóny. Zároveň neschopnosť neurónov indukovať uspokojivú regeneráciu ich axónov po úraze nie je spojená ani tak so zásadnou nemožnosťou regenerácie v centrálnom nervovom systéme, ako s prítomnosťou prirodzených molekulárnych mechanizmov inhibujúcich pučanie poškodených axónov v tkanive miechy.

IN počiatočné obdobie, od okamihu poranenia do ~ 24 hodín, po mechanickom, primárnom poškodení tkaniva miechy, začne za pár minút štádium sekundárneho metabolického poškodenia. Rolu tu zohrávajú mechanizmy ischemického poškodenia v dôsledku zhoršenej cirkulácie chrbtice, trombózy, spazmu a zhoršenej kapilárnej permeability okolo zamerania primárneho poškodenia, po ktorých nasleduje vazogénny a neskôr cytotoxický edém mozgového tkaniva. Zóna poškodenia a odumierania mozgovej látky sa rozširuje v dôsledku uvoľnených proteolytických enzýmov, vstupu iónov Ca 2+ do neurónov a gliových buniek, aktivácie LPO a takých procesov, ako je hydrolytické štiepenie štruktúr proteín-lipid. Uvoľňovanie prostanoidov, metabolitov kyseliny arachidónovej - leukotriény, tromboxán, prostaglandíny, ako aj neutrofilná infiltrácia sprevádzané uvoľňovaním myeloperoxidázy a elastázy do tkaniva rozširujú oblasť poškodenia tvorbou nových ložísk nekrózy v jej stróme a parenchýme v oblastiach miechy susediacich s primárnym poranením.

Neskôr (viac ako 24 hodín až 7 dní) je zóna traumatickej nekrózy, naplnená detritom, vyčistená makrofágmi a neutrofilmi, ako aj v dôsledku vývoja hyperplázie mikrogliocytov, astrocytov, vzhľadu drenážnych foriem oligodendrocytov, vaskulárnych novotvarov. Nad a pod miestom poranenia pokračuje chromatolýza a smrť jednotlivých neurónov v dôsledku apoptózy. Na niektorých nervových vláknach sa objavujú rastové žiarovky. Konečné štádium trvá až tri mesiace alebo viac, keď dôjde k finálnej organizácii defektu tvorbou gliálnej jazvy v dôsledku hyperplázie mikroglií a astrocytov s častou tvorbou posttraumatickej cysty. Počas tohto obdobia morfologické štúdie naďalej preukazujú rast axónov o niekoľko milimetrov do strany alebo hlboko do jazvy z rastových kužeľov na koncoch. V tomto štádiu sa vytvára kortikálna dezorganizácia motorických neurónov mozgových hemisfér. Cicarticial organizácia bývalých ložísk nekrózy končí, nastáva konečná tvorba cýst v poškodenej oblasti.

Na samom začiatku dvadsiateho storočia sa objavil predpoklad o možnosti eliminácie štrukturálneho poškodenia a obnovenia kontaktov medzi neurónmi transplantáciou nervového tkaniva do poškodenej oblasti.

Pri transplantácii tkaniva embryonálnej miechy do miechy mladých a dospelých zvierat sa pozoruje nasledovné:

Prištepenie a diferenciácia motoneurónov embryonálnej miechy v bielej a šedej hmote miechy dospelých zvierat,

Migrácia transplantovaných neurónov do vzdialenosti 4 - 6 mm,

Schopnosť inervovať svalové tkanivo procesy cez most z periférneho nervu,

Nahradenie chýbajúcich neurónov ventrálnych rohov,

Penetrácia axónov pochádzajúcich z štepu do mozgu príjemcu vo vzdialenosti do 5 mm,

Myelinácia miechových vlákien počas transplantácie častí embryonálnej miechy do miechy mladých myší s nedostatkom myelínu.

Veľké množstvo štúdií sa venuje transplantácii embryonálneho nervového tkaniva do poškodenej miechy, napríklad transplantácie mozgovej kôry 15-dňových embryí potkanov do miesta jednostrannej priečnej transekcie miechy dospelých potkanov sa integrujú do mozgu príjemcu bez tvorby jaziev, obsahujú pyramidálne a hviezdicovité neuróny a axóny a vlákna prerušená miecha hostiteľa prekročí hranicu so štepom, vyklíči a ďalej rastie pozdĺž vodičov. Po novorodeneckom jednostrannom poranení krčnej miechy transplantácie miechy embryí starých 14 dní podporujú axonálny rast a špecifický supraspinálny vstup do propriospinálnych neurónov. Transplantované tkanivo embryonálnej miechy zabraňuje smrti axotomizovaných rubrospinálnych neurónov a podporuje axonálne kolaterály do rostrálnych častí centrálneho nervového systému.

Transplantácie miechy zo 14-dňových embryí umiestnených do oblasti hemisekcie miechy príjemcu bezprostredne po narodení, po 8 - 12 týždňoch, zlepšujú zotavenie pohybových funkcií (podpora hlavnej labky, bočné otáčanie zadných nôh, čas a chyby pri prechode cez sieťovú platformu). Transplantácia fragmentov hrudnej miechy 15-ročných embryí potkanov a 7-týždňových ľudských embryí do predtým poškodenej a neporušenej miechy dospelých potkanov má za následok diferenciáciu bunkových prvkov a tvorbu nervových a gliových buniek. Štepy sa lepšie zakorenia v šedej hmote neporušeného mozgu. Počas neurotransplantácie do poškodenej miechy sa vytvorí hrubá jazva spojivového tkaniva na hranici štepu a mozgového tkaniva príjemcu.

Účinná je transplantácia periférnych nervov dospelých zvierat do zadného rohu poškodenej miechy dospelých zvierat, ktorá podporuje prežitie neurónov, rast axónov, nadviazanie interneuronálnych spojení a zvýšenie rýchlosti regenerácie spinálnych axónov až na 2,14 mm / deň. Minimálne počiatočné oneskorenie v rýchlosti regenerácie poškodených spinálnych axónov v periférnom neurotransplantáte u dospelých potkanov s autotransplantáciou sedacieho nervu v zadnom rohu poškodenej miechy sú 4 dni, maximálna rýchlosť zarastania je 2,14 mm / deň. Najlepšie klíčenie axónov CNS v prípade poškodenia miechy medzihrudia sa pozoruje pri transplantácii do miesta poškodenia tkaniva embryonálnej miechy, a nie fragmentov periférneho nervu. V prvom prípade axóny vyrastajú do štepu a zasahujú do bedrových segmentov miechy, zatiaľ čo v druhom končia vnútri štepu.

Veľký optimizmus, pokiaľ ide o liečbu poranení miechy, súvisí s úspechom transplantácie Schwannových buniek s cieľom obnoviť proces axonálnej myelinizácie.

Osobitná pozornosť je venovaná intracerebrálnej transplantácii ganglií periférneho nervového systému. Intracerebrálna alotransplantácia spinálnych ganglií novonarodeným mláďatám potkanov pomocou imunosupresív zaisťuje prežitie neurónov týchto ganglií po dobu 12 týždňov. Keď sa miechové gangliá transplantujú do veľkej pologule mladých potkanov od potkanov rovnakého veku, 5 týždňov po transplantácii, majú štepové neuróny normálny unipolárny tvar a normálnu veľkosť. Pokročilejšie sú štepy umiestnené v periventrikulárnej oblasti. Počas intra-cerebrálnej transplantácie spinálnych ganglií dospelým potkanom sa odhalil rast prežívajúcich axónov: neurónov.

Štúdia alotransplantácie fragmentu hornej krčnej uzliny u novorodencov a trojmesačných potkanov línie Sprog-Dole na dorzálny povrch miechy a podobná autotransplantácia preukázali existenciu závislosti výsledkov transplantácie od veku darcu. Štepy novorodencov prechádzajú degeneráciou, zatiaľ čo štepy darcov vo veku 2 až 3 týždňov a 3 mesiace prežívajú a nadväzujú spojenie s mozgom príjemcu. V tomto prípade existuje:

Klíčenie mozgových ciev príjemcu v gangliu,

Migrácia neurónov príjemcu do gangliového tkaniva,

· Prilákanie teliesok a procesov astrocytov príjemcu transplantovaným gangliom.

Počas transplantácie spinálnych ganglií teda existuje angiotropný, nsyrotropný, gliotropný účinok, ktorého kombinácia významne mení štrukturálny a funkčný stav mozgu príjemcu.