V počiatočnej fáze embryonálneho vývoja predstavuje kostru ako podporný prvok chrbtová šnúra - chorda dorsalis, uzavretá v puzdre spojivového tkaniva (obr. 2 a 19). Akord nemá známky metamerizmu, má elasticitu, pretože bunky, ktoré ho tvoria, sú schopné napučať. Akord pochádza z endodermu a leží ventrálne do mozgovej trubice.
Stredná zárodočná vrstva alebo mezoderma je rozdelená na dve časti: dorzálnu, rozrezanú na segmenty - somity a ventrálnu nesegmentovanú - laterálnu dosku. Somiti sa nachádzajú na strane akordu a mozgovej trubice a na bočnej doštičke na strane črevnej trubice. Prostredné časti somitov - myotómov spôsobujú vznik všetkých kostrových svalov. Rastú do stien kmeňa medzi bočnou doskou a ektodermou.
Obr. 19. Ontogenéza stavcov:
I - schéma priečneho rezu plodu. 1 - mozgová trubica; 2 - záložka stavca; 3 horda; 4-tablové stavce; 5-črevo; 6 myotóm; 7 - bočná doska, II - primárna (A) a sekundárna (B, H) segmentácia stavcov; a - myotómy, b - medzistavcové umenie.; • pulpózne jadro; in '- medzistavcové chrupavky; e - centrum osifikácie stavcov; d - telo stavcov kostí; e - priečne rebrá. III - stavca zo strany.
1 - telo stavcov; 2 - chrbtica; 3 - epifýzy tela; 4 - rebrové jamy. IV - schéma tvorby priečnych rebier - 3 + 4; A - krčka maternice; B - bedrovej; C - hrudný stavca; D - sakrálna kosť; 1 - rebro: 2 - rebro; 3 - priečny proces; 4 - sakrálne kostné krídlo.
Bočné oblasti somitov, dermatómy, tvoria základ kože; tiež rastú do bočných stien tela, ale medzi ektodermu a svalovú hmotu (myotómy). Mediálne časti somitov, sklerotómy, slúžia ako zdroj pre rozvoj stálej kostry. Prvky sklerotómu tvoria akord a mozgovú trubicu, čím tvoria strednú časť axiálneho skeletu (budúci stavcový stĺpec), ale tiež vstupujú do stien kmeňa medzi myotómami a vytvárajú medzi nimi segmentálnu septu - myoseptu. V tomto štádiu vývoja je kostra membránová; je segmentovaný iba v bočných stenách tela, ale nie v chrbtovej časti.
V ďalšom štádiu, keď sa membránový skelet nahradí chrupavkovým skeletom, sa objaví segmentácia. Chrupavky sú usporiadané okolo akordu; Z nich z nich vyrastú spárované procesy, ktoré sa premieňajú na stavovcový oblúk a spinu. Zvyšné procesy stavcov pochádzajú z luku.
Chrupavkové tkanivo, ktoré sa vyvíja v segmentoch tela segmentu (myoseptah) v oblasti hrudníka, vytvára chrupavkové základy rebier, v iných častiach rastie spolu so zárodkami priečnych procesov, a tak sa vyvíja priečne rebrá. Na krčných stavcoch rastú chrupavkové korene rebier okrem toho aj na stavcoch, výsledkom čoho je intertransverzný kanál typický pre krčné stavce.
Voľné konce prvých hrudných chrupavkových rebier sa spájajú do hrebeňov hrudnej kosti a tieto končeky, ktoré sa spájajú na stene hrudnej steny, dávajú chrupavkovitý pôvod hrudnej kosti.
V poslednom štádiu vývoja kostného skeletu sa tkanivo chrupavky nahradí kosťou. Táto premena má fokálny charakter a začína v centrách osifikácie, ktoré rastú a tvoria jeden alebo druhý kostný orgán. Na stavcoch sa najskôr objavia tri stredy osifikácie: nepárové - pre telo stavcov a spárované - pre jeho oblúk spinálnym procesom. Neskôr sa k nim pridajú ďalšie dve nepárové centrá, z ktorých sa získajú dve doštičky (epifýzy) - jedna s hlavou a druhá s priehlbinou stavcov. Ak sa objavia stavce kostných telies, akord zmizne; z toho sú iba centrá pulpóznych jadier - nucleus pulposus - v centrách medzistavcových chrupavkových diskov. Tieto zvyšky akordu nevykonávajú oporu, ale pružinovú funkciu (obr. 19).
Kostné stavce sú sekundárne segmenty. Primárne centrum osifikácie sa vyskytuje v tele stavcov na priesečníku napínacích síl myotómov na pravej a ľavej strane; namiesto primárnych segmentov sa chrupavka zachová ako medzistavcové platničky s pulpóznymi jadrami. Primárne segmentácie si zachovávajú iba hrany. Vzdialené oblasti rebier nie sú osifikované, ale zostávajú vo forme chrupaviek. V hrudnej kosti sa medzi rebrami (segmentmi) vyskytujú párové osifikácie.
Vo fylogenéze
Hlavnými faktormi rozvoja kostry vodných živočíchov sú zvýšenie mobility a zvýšenie telesnej hmotnosti v dôsledku životných podmienok prostredia. To spôsobuje: a) zvýšenie pevnosti kostry (akordová a membránová kostra, potom kostra chrupavky a nakoniec kostra); b) zvýšenie pohyblivosti kostry v dôsledku jej rozdelenia na segmenty a rôznych spôsobov ich spojenia. U suchozemských zvierat je vývoj determinovaný radom ďalších faktorov. Zmena vodného prostredia na menej hustý vzduch sa odrazila v mechanizme podpory a pohybu. To malo za následok vytvorenie končatín končatín: zmenšenie kaudálnej časti chrbtice, oddelenie sakrálnej oblasti a jej silné spojenie s panvovým pletencom, vzhľad hrudnej kosti, izoláciu krku a vznik postupne sa zvyšujúcej pohyblivosti hlavy. Zmena dýchacej metódy (žiabra na pľúcach) vysvetľuje delimitáciu hrudnej časti tela dobre vyvinutými rebrami z lumbosakralu.
Medzi zvieratami je akord s membránovým skeletom nájdený iba v lancelete, primitívnom, pomaly sa pohybujúcom organizme. So zvýšenou pohyblivosťou sa kostra pása nahrádza chrupavkou. V každom segmente sa najskôr objavia dva páry predných a zadných chrbtových chrupaviek umiestnených na mozgovej trubici a potom ďalšie dva páry ventrálnych chrupaviek na akordu (Obr. 20). Zadné chrupavkové páry rastú silnejšie a zlúčia sa hľuzy. Takéto pripevnenie v dvoch bodoch (hlava a tuberkulóza) zvyšuje pevnosť spojenia a súčasne mobilitu rebier u zvierat dýchajúcich pľúcami.
Táto mobilita v predných sekciách hrudník zabránili prichyteniu na rebrá hrudných končatín, čo viedlo k vytvoreniu hrudnej kosti. Z toho istého dôvodu leží hľuza a hlava 1. rebra, cez ktoré prechádza os pohybu, takmer v rovnakej segmentovej rovine a prvý pár rebier je prakticky stacionárny. V kaudálnom smere sa zvyšuje mobilita rebier a os pohybu sa čoraz viac odchyľuje svojim ventrálnym koncom kaudálne a na chrbtových rebrách leží takmer horizontálne.
Kvôli lebečným rebrám sa na krčných stavcoch vytvárajú vetviace transkostálne procesy s medzismerným otvorom (obr. 19-III). V lumbálnej abdominálnej oblasti skeletu sú rebrá značne redukované a ich základy rastú do priečnych procesov stavcov, čím vytvárajú priečne rebrové procesy. Je to dôsledkom významného rozťahovania brušných stien počas plnenia čreva a zvýšenia pohyblivosti tela medzi sebou, čím sa tvoria stavce chrupavky. V poslednom prípade sa akord pôvodne zachoval, ale neskôr zmizol. Pri osifikácii chrupavkových stavcov vznikajú lícne epifýzy z dorzálnych predných párov chrupavky a epifýzy kaudálnych stavcov z ventrálnych.
Rebrá sú dvojité fylogenetické: lebečné a kaudálne. Caudal leží medzi segmentmi (primárne) a slúži ako opora pre medzirebrové svaly. Z nich boli telá rebier tvorené s tuberkulózami pripojenými k priečnym procesom stavcov. Kraniálne rebrá boli umiestnené stredne od svalových segmentov a slúžili ako ochrana vnútorností. S vývojom stálych rebier (a ich osifikáciou) funkcia kraniálnych rebier zmizla a oni podstúpili redukciu - zostala z nich iba hlava a krk rebier.
Obr. 20. Postupné fázy tvorby stavcov:
I- lamprey; II - zárodok Eliáša; III-V - dospelé elyahii. 1 - predný ig - zadný chrbtový oblúk; 3 - myosept; 4 - dorzálne a 5 - ventrálne nervy; in - akord; 6 '- škrupina akordu; 7 - ventrálne oblúky; 8 - hrana; 9 - hemálny proces; 10 - priečny proces stavcov; 11 - chrbtica; 12 - odstredivý proces; 13 - telo stavca.
Pre suchozemské zvieratá je charakteristická dvojitá artikulácia rebier k stavcom: tuberkulóza k priečnemu procesu a hlava k stavcom. U cicavcov je hlava s krkom dlhšia ako zviera so širokými končatinami. Preto rebrá dobre vyvinuté vo všetkých častiach tela vodných živočíchov podliehajú redukcii s prechodom na pozemskú existenciu, s výnimkou rebier hrudnej oblasti (kvôli ich motoricko-respiračnej funkcii). S vymiznutím nôh (u hadov) sa redukuje prsná kosť, rozdelenie tela na krčné, hrudné, bedrové a sakrálne časti zmizne, ale potom sa všetky chvosty tela a rebier objavia v chvoste.
Vzhľadom na špecifiká funkcií jednotlivých častí kostry sú pozorované zmeny nielen v rebrách, ale aj v mieche. U rýb je axiálna kostra rozdelená na kostru kmeňa, ktorý obsahuje vnútornosti, a kostru chvosta, ktorá nemá telesnú dutinu.
U rýb slúži chvost ako orgán translačného pohybu, a preto je jeho kostra a svaly silne vyvinuté. S prechodom na pozemskú existenciu jaorgány progresívneho pohybu sa stávajú končatinami končatín a chvost stále stráca svoju hodnotu a je zmenšený alebo úplne vymiznutý. V tejto súvislosti sú tiež výrazne znížené kaudálne stavce.
S výskytom nôh sa krk pri pôsobení gravitácie oddeľuje, najskôr (v obojživelníku) vo forme jediného stavca - atlasu, ktorý zabezpečuje určitú pohyblivosť hlavy, ktorá je nevyhnutná na stravovanie a sledovanie životného prostredia. U viac mobilných zvierat (u plazov) s významným počtom krčných stavcov sa objaví epistrofia, ktorá umožňuje rotáciu hlavy spolu s atlasom. Je to tiež kvôli zlepšeniu zmyslov umiestnením súkromných ťažísk a polohy srdca a pľúc do hrudnej dutiny (v prípade rýb leží srdce za hlavou). U mnohých cicavcov, napriek konštantnému počtu krčných stavcov, dĺžka krku koreluje s dĺžkou hrudnej končatiny (ošípané, kone, ťavy a najmä žirafy). Táto korelácia zmizne, keď sa jedlo podáva do úst alebo do „rúk“ (opíc) alebo do kmeňa (slon).
S výskytom nôh a pripevnením panvového pletenca na chrbticu sa najskôr vytvorí jeden sakrálny stavec (ako najväčší) a potom sakrálna kosť v dôsledku narastania do sakrálneho stavca najbližšieho chvosta. U malých cicavcov pozostáva sakrálna kosť z troch stavcov, z väčších stavcov - zo štyroch (malý hovädzí dobytok, ošípané) a dokonca z piatich (krava, kôň) a rýchlobežných koní - zo šiestich. U vtákov s ich zvláštnym pohybom po zemi na dvoch končatinách a skákaní rastie sakrálne stavce nielen s kaudálnymi stavcami, ale aj so všetkými bedrovými a poslednými hrudnými stavcami do lumbosakrálnej kosti - 11-13 segmentov. U vtákov a krčných stavcov je to 13 až 22, pretože krk slúži počas letu ako najdôležitejší stabilizátor tela. Dĺžka krku závisí aj od spôsobu života: u vodných a močaristých vtákov je krk dlhší.
V torakolumbálnej oblasti má väčšina cicavcov 19–20 segmentov, z ktorých 12–13 je hrudných a 6–7 bedrových (6 stavcov veľkých a 7 malých mobilných zvierat). So zvyšujúcou sa pohyblivosťou sa počet hrudných stavcov u veľkých zvierat zvyšuje v dôsledku zníženia počtu bedrových bedier (u jeleňa 13, respektíve 6, u sobov 14 a 5). Kôň má v tomto ohľade osobitné miesto: má 18 hrudných stavcov, 6 bedrových (celkom 24), ale 19 rýchlo bežiacich hrudných koní, 5 bedrových stavcov (a 6 sakrálnych). U ošípaných sú hrudné stavce 13–17, častejšie 14–15 a bedrový stav je 6–7 (spolu 19–24).
Vysvetľujúce sú tiež rysy stavcovej križovatky: pohyblivosťou (v bedrovej oblasti) sú aspekty kĺbových procesov ploché (pes, mačka). V súvislosti so zvýšením pevnosti bedrovej chrbtice môžu byť spojené buď dodatočnými priečnymi procesmi (kôň) alebo kĺbovými procesmi špeciálnej formy (ošípané a hovädzí dobytok).
Štruktúra stavcov je tiež ovplyvnená polohou tela: keď je horizontálna, dĺžka tela stavcov je väčšia ako ich šírka, pre vertikálu je to dĺžka tela menšia ako ich šírka (napríklad u ľudí).
U medveďa je dĺžka stavcových telies takmer rovnaká ako ich šírka, ktorá je samozrejme daná schopnosťou medveďa stáť a pohybovať sa nielen na štyroch končatinách, ale aj na dvoch končatinách. U ľudí sú stavce stlačené kranio-kaudálne (zhora nadol), pričom bedrové stavce sú mohutnejšie ako hrudník a najmä krčka maternice, čo sa dá ľahko vysvetliť pôsobením gravitácie vo vertikálnom smere. Celkový počet stavcov je uvedený v tabuľke 2.
Tabuľka 2
Počet stavcov rôznych druhov zvierat a ľudí
* 4 až 6 kaudálnych stavcov fúzovaných do jednej kosti - pygostyl
Lenoch sa líši od ostatných cicavcov predovšetkým preto, že ich krk obsahuje medzi zástupcami tejto skupiny najväčší počet stavcov. A situácia s krovcov je iná - počet cervikálnych stavcov je u cicavcov minimálny. Je zaujímavé, že obe tieto zariadenia sú spojené s pomalosťou týchto zvierat.
U všetkých cicavcov je počet krčných stavcov rovnaký: žirafa, myš a človek majú presne sedem stavcov. Neexistujú však žiadne pravidlá bez výnimiek. Jeden zástupca fauny - lenivosť - má krčné stavce viac ako ostatní cicavce.
Vtáky, plazy a obojživelníky môžu mať rôzny počet stavcov. Labuť má napríklad 22 až 25 rokov. U cicavcov existuje ďalší príbeh: ďalšie stavce, ktoré náhle „rástli“ v štádiu embrya, zvyšujú riziko mŕtveho narodenia a ak sa zviera narodí nažive, čelí rakovine alebo problémom s nervovým systémom.
Leniví ľudia však dobre žijú s „nesprávnym“ počtom stavcov. Navyše, každá rodina týchto zvierat má odlišné číslo: dvojprsté lenochody (Choloepus) majú krčné stavce od piatich do siedmich a trojprsté zvieratá (Bradypus) majú osem alebo deväť. Niektorí jednotlivci z tejto rodiny majú dokonca 10 krčných stavcov. A nič - naživo, nesťažujte sa.
Počas tvorby chrbtice cicavcov prechádza niekoľkými fázami: stavce osifikujú najskôr v oblasti hrudníka a potom v krčku. V prípade lenochodov začína osifikácia bezprostredne v hrudnej oblasti a vedľa nej susedí niekoľko stavcov bez hraníc, ktoré sa zvyčajne označujú ako krčka maternice, hoci by bolo správnejšie považovať ich za prsné. Okrem toho zostali základné rebrá na jednom alebo dvoch z posledných krčných stavcov, ale nedosiahli hrudnú kosť.
Prečo sa to stalo je staré tajomstvo. Ešte pred uverejnením slávnej teórie evolúcie Karola Darwina sa medzi zoológmi objavili horúce diskusie na túto tému. Vysvetlenie tejto skutočnosti však nemohlo byť ani vynikajúcim špecialistom na porovnávaciu anatómiu, ako je Georges Cuvier. Aby sme povedali pravdu, vedci stále presne nevedia, prečo mali v procese evolúcie leniví náhle neobvykle predĺžený krk. Existuje však niekoľko hypotéz, ktoré sa snažia tento jav vysvetliť.
Podľa jednej verzie môže byť nárast počtu krčných stavcov spôsobený svojvoľnou mutáciou homeotických génov (tiež nazývaných gény Hox), ktoré kontrolujú skorý vývoj organizmu a sú zodpovedné za diferenciáciu tkanív a vloženia orgánov do embrya. V tomto prípade by sa však zmeny mali týkať nielen chrbtice, ale aj iných orgánov. A okrem toho je logické predpokladať, že keďže táto mutácia bola podporená prirodzeným výberom, mutant z nej získal určité výhody. Ale ktorý?
Táto zmena ovplyvnila mnohých vnútorné orgány, skvele potvrdené údajmi biológov, ktorí študovali vnútornú štruktúru lenochodov. Je známe, že Bradypus má asymetriu rebier, zakrivenie priedušnice, zostrih stavcov a osifikáciu panvy. Toto je nepochybne dôsledkom zvýšenia počtu stavcov. Je oveľa ťažšie odpovedať na otázku - prečo sa lenivia museli tak skresľovať? Zdá sa, že je to kvôli niektorým vlastnostiam ich životného štýlu.
Zástupca Holandského centra pre biodiverzitu, Dr. Galis, hovorí, že jediná vec, ktorá zachraňuje lenivých ľudí pred všetkými nepríjemnými dôsledkami, ktoré majú osem alebo deväť stavcov, je ich pomalý metabolizmus. V skutočnosti, pokiaľ ide o fyziológiu, tieto vtipné tvory sú skôr plazy ako cicavce. Ich telesná teplota sa môže pohybovať od 24 do 33 - 35 ° C, čo je takmer 10 ° C, čo je spoločné pre plazy, ale nie pre ich teplokrvných potomkov. To je dôvod, prečo trávenie časti jedlých listov môže často trvať asi mesiac od lenivostí a môžu ísť na toaletu iba raz za dva týždne.
Je pravda, že pomalý metabolizmus a nízka teplota chránia tieto „plazivé“ cicavce pred množstvom chorôb - napríklad rakovinou. Spôsobujú však dosť nepríjemností - najmä keď je teplota nízka, spomalí sa prísun energie do svalov, takže je pre nich veľmi ťažké sa pohybovať.
Tu pomáha neobvykle dlhý krk - umožňuje týmto pomaly sa pohybujúcim zvieratám otáčať hlavou o 270 stupňov, čiastočne kompenzovať ich obmedzenú schopnosť pohybu: zavesenie na strome, lenivosť, aby sa dostali na čerstvé lístie, krúti krky zostať na svojom mieste. Na prácu krčných svalov nemusíte tráviť veľa energie.
V záujme spravodlivosti je potrebné dodať, že v oblasti cicavcov existuje ešte jedna „výnimka z pravidla stavovcov“. Jedná sa o manateu (Trichechus), obrovské vodné zviera z oddelenia Siren (Sirenia). Manatees majú iba šesť krčných stavcov, ktoré sú navyše fúzované a skrátené. Je zaujímavé, že dôvodom je pravdepodobne aj spôsob života tohto stvorenia.
Spomínam si, že na rozdiel od tuleňov a mrožov sú kotúce vegetariáni. Tieto pomalé a dobromyseľné bytosti sa pokojne pasú na riasach, ako sú kravy. V živočíšnom svete prakticky nie sú žiadni nepriatelia - málokto bude schopný zvládnuť zviera, ktoré má také pôsobivé rozmery (až 5 metrov na dĺžku s hmotnosťou pol tony), a veľké žraloky, s ktorými by bolo schopné zriedka navštíviť plytké vody obývané týmito nemehlo.
Z dôvodu tohto životného štýlu nebola pohyblivosť krku pre tieto zvieratá nijako zvlášť relevantná. Naopak, skrátenie jeho dĺžky je prospešné - vďaka tejto reštrukturalizácii boli kapustníky schopné priblížiť hlavu k telu, čo malo pozitívny vplyv na celkový vztlak tela (telo sa priblížilo oválnemu tvaru a táto forma je najvýhodnejšia pre tých, ktorí sa vznášajú vo vode). ).
Ako vidíte, v dôsledku pomalého pohybu sa krk zväčšuje a u niektorých sa skracuje. Netreba dodávať, že evolúcia je niekedy paradoxná.
stavec
Vertebra vertebra (spondylus - grécky) je symetrická kosť zmiešaného typu.
Obr. 15. Kostra kráv (I), oviec (I), kôz (III), koňa (IV), ošípaných (V), psa (VI)
Obr. 16. Kostra kravy zhora
Telo stavcov - corpus vertebrae (Obr. 17) je konštruované vo forme biepifyziálnej kosti, vo forme krátkej spongiózna kosťpokryté tenkou vrstvou výliskov. V rôznych častiach chrbtice a u zvierat rôznych druhov má telo nerovnakú dĺžku a tvar. Spojovacie telieska stavcov tvoria chrbticu - coiumna vertebralis - kotvu chrbtice. Kraniálna epifýza tela má konvexný kĺbový povrch rôznych veľkostí. Nazýva sa hlava stavcov - stavcov caput (ext remitas cranialis). Povrch kaudálnej epifýzy je konkávny a rôznej hĺbky. Nazýva sa to fossa stavcov - Fossa vertebrae (extremitas caudalis). Zospodu pozdĺž strednej roviny je možné vyjadriť ventrálny hrebeň rôznych veľkostí, crista ventralis. Z boku miechový kanál Na dorzálnom povrchu stavcov sú zvyčajne dobre viditeľné párové veľké kŕmne otvory, cez ktoré cievy stavca komunikujú s cievami miechy.
Obr. 17. Štruktúra typických stavcov
Obr. 18. Hrudný stavca
Charakteristickým rysom stavcov tela hrudníka (obr. 18), ku ktorému sú rebrá pripevnené, je prítomnosť troch párov nákladných jam. Prvé dve z nich sú umiestnené na tele po stranách hlavy stavca - hlavové jamy na rebrá - fovea costales craniales. Druhý pár - kaudálne kostné fosílie - fovea costales caudales. Ležia na stranách fosílií stavcov. Tretí pár sa nachádza na priečnych procesoch - fossa priečnych procesov - transverzálne foveea costales.
Oblúk stavcov - arkusové stavce. Sú na tom procesy.
A. V stredovej línii je jeden nepárový spinálny proces umiestnený dorzálne - processus spinosus, ktorý má svoje vlastné centrum osifikácie. Výška odstredivých procesov je rôzna. Sú najvyššie na 4. až 6. hrudnom stavci, kde tvoria kostný základ v kohútiku. Smerom k pásu sa znižuje výška spinálnych procesov a je rovnaká ako u bedrových stavcov.
Okrem vývrtky sú na oblúku stavca ďalšie tri páry procesov. Ich tvar vám umožňuje určiť oddelenie, do ktorého stavca patrí.
B. Na spodnej strane oblúkov po stranách vyčnievajú párové priečne procesy - priečne priechodné. Na tých oddeleniach, kde rebrá prešli redukciou, sa k priečnym procesom pridávajú základy rebier - procesy priečneho rebra (na bedrových a krčných stavcoch). krčnej chrbtice priečne procesy majú vidlicový pohľad z lebečných podložných a kaudálnych nadložných dosiek (lebečná doska - rebrovitý povrch - rebrovitý proces - processus costarius). Na 6. krčnom stavci je ventrálna doska najväčšia a na 7. krčku nie je priečny proces rozdvojený. Na bedrových stavcoch predĺženie rebier predlžuje priečny proces (nazýva sa tiež priečne rebro), ktorý má lamelárny vzhľad a je umiestnený v dorzálnej rovine. V oblasti hrudníka, kde sú rebrá, má priečny proces * priečny otvor na rebrá - fovea costalis transversalis na spojenie s tubercle rebra.
B. Pozdĺž kraniálnych a kaudálnych okrajov stavovcového oblúka sú spárované kĺbové procesy - processus articulares cra-niales et caudales. Majú rôznu veľkosť a tvar v závislosti od druhu zvieraťa a od toho, na ktorej časti chrbtice sa nachádzajú. Pomocou kĺbových procesov oblúka sú pohyblivo vzájomne prepojené, preto existujú kĺbové povrchy na dorzálnej strane kraniálneho kĺbového procesu a na ventrálnej strane chvosta.
Keď sa lebečný kĺbový proces spája s kaudálnymi susednými stavcami, ich kĺbové povrchy sa vzájomne prekrývajú a vytvárajú kĺb.
Krčné (stredné) typické stavce - krčné stavce krčných stavcov (obr. 19) majú veľké, ploché a široko rozmiestnené artikulárne procesy, pektorálne stavce - hrudné chrbtice majú naopak ploché, ale úzko rozmiestnené a veľmi malé artikulárne procesy (vo forme kĺbových plôch). Najsilnejšími kĺbovými procesmi v bedrových stavcoch sú bedrové stavce (najmä prežúvavce a ošípané). Na týchto stavcoch vyčnievajú za oblúk, kraniálne kĺbové procesy majú konkávny kĺbový povrch, do ktorého sa podobne ako rukáv vkladá konvexný kĺbový povrch kaudálnych kĺbových procesov, čím sa zaisťuje silnejšie spojenie oblúkov bedrových stavcov, na ktoré sú zavesené ťažké tráviace orgány.
Obr. 19. Krčný chrbtica
Obr. 20. Atlas
Na stranách kraniálnych a kaudálnych okrajov oblúka sú v oblasti spojenia s stavcami viac či menej výrazné spárované kraniálne a kaudálne zárezy - vedľajšie stavce craniales et caudales, ktoré pri spájaní dvoch priľahlých oblúkov stavcov vytvárajú medzistavcové predné končatiny, ktorými prechádzajú miechové nervy siahajúce od miechy a vstupujúce do krvných ciev. Namiesto kaudálneho rezania sa niekedy môže vyskytnúť kaudálny stavovec - foramen intervertebralis caudalis.
Na základe priečnych procesov typických krčných stavcov sú tiež priečne otvory - foramina transversaria, všetky súčasti priečneho kanála sú canalis transversalis, v ktorých stavcové cievy a nervy prechádzajú k hlave (v siedmich stavcoch nie je diera).
Pri určovaní, ktorá časť chrbtice patrí do konkrétneho stavca, je potrebné sa najprv riadiť tvarom kĺbových a priečnych (alebo priečnych rebier) procesov typických stavcov.
Prvé dva krčné (atypické) stavce významne zmenili svoj tvar: prvým je atlas a druhým je axiálny stavec alebo epistrofia. Na nich je pohyb hlavy.
Atlant atlas (obr. 20) je spojený s týlnou kosťou lebky. Namiesto stavcov má telo ventrálny oblúk arcus, ktorý rastie spolu s dorzálnym oblúkom arcus dorsalis. Keď sa spoja, vytvárajú na začiatku miechového kanála veľký otvor pre miechu, ktorá sa tu nachádza. Vnútorný povrch ventrálneho oblúka má kĺbový povrch (otvor zuba) na spojenie so zubným procesom axiálnej stavca (epistrofia).
Na bokoch oblúka sa priečne procesy - procesný priechod so širokým lamelárnym tvarom, odchyľujú spredu (horizontálne), vďaka čomu sa nazývajú krídla Atlanty - ala atlantis. Na lebečnom okraji atlanty sú rozsiahle konkávne kĺbové povrchy na spojenie s kondylmi týlnej kosti, na kaudálnych plochých kĺbových plochách. Na chrbtovej strane krídel sú dva otvory umiestnené blízko seba a bližšie k lebečnej hrane: stredná medzistavcová medzistavcová medzistavica vedie k miechovému kanáliku a bočná priečna vetva priečne prechádza krídlom zhora nadol. Bližšie k chvostovej hrane krídla môžu byť umiestnené priečne diery - foramina transversaria.
Os alebo epistrofia sú osi s. Epistrofa namiesto stavcovej hlavy má zubovitý proces - zub - duny pokryté kĺbovou chrupavkou, namiesto spinálneho procesu má silný osový hrebeň - os crista, ktorý má u rôznych druhov zvierat iný tvar.
Štruktúra sakrálnych stavcov zmenila ich štruktúru - sviatočky stavcov. Vyrastali spolu v sakrálnej kosti (sacrum) - os sacrum. U hovädzieho dobytka a koní vyrástlo spolu päť sakrálnych stavcov, ošípané štyri a psy tri. Kraniálne-priečne procesy rástli spolu a tvorili krídlo sakrálnej kosti - ala ossis sacri. Krídla sakrálnej kosti u rôznych zvierat majú rôzne tvary a nesú kĺbové (ušné) plochy na spojenie s krídlami. ilium kosť panvový opasok. Kaudálne priečne procesy sú zanedbateľné a spolu rastú a tvoria bočný hrebeň sakrálnej kosti - crista sacralis lateralis.
Na lebečnom okraji sakrálnej kosti zostali lebečné kĺbové procesy. Iní, ktorí spolu rastú, tvoria medziprodukt crista sacralis. Spinálne procesy u rôznych druhov zvierat môžu rásť spolu a tvoriť crista sacralis mediane a nemusia rásť spolu alebo úplne chýbať. Namiesto medzistavcových foramenov sa dorzálna (menšia) a ventrálna (veľká) sakrálna foramína nachádza na sakrálnej kosti - foramina sacralia pelvina (ventralia et dorsalia).
Chvostové stavce - coccygeae stavcov. cudzorodé cicavce sú významne znížené. Ich hodnota sa znižuje so vzdialenosťou od sakrálnej kosti. Stupeň redukcie častí stavcov závisí od funkcie chvosta. Prvých 5-8 stavcov si stále zachováva svoje časti - telo a oblúk. Na nasledujúcich kaudálnych stavcoch (a ich je až 20 - 24) už nie je stavcový kanál. Základom chvosta sú iba stĺpce stavcov. Zvyšky vo forme doštičiek alebo tuberkulóz sú základom procesov póz, ktoré sú v posledných stavcoch takmer neviditeľné.
Kostné rebrá spojené rebrovou chrupavkou k hrudnej kosti sa nazývajú pravé alebo hrudné rebrá. Všetky ostatné hrany sa nazývajú nepravdivé alebo astrálne.
Obr.24. Hrudné stavce (P. Popesko, 1978): A - kone; B - hovädzí dobytok; B - ošípané; G - psy; 1 - hlava stavca; 2 - telo stavcov; 3 - odstredivé procesy; 4 - drsnosť odstredivých procesov; Th I - Th XVIII - hrudné stavce
Špecifické vlastnosti:
Kôň má 18 - 19 párov rebier, ich šírka je rovnaká v celom rozsahu, bez ohľadu na tvar, krk rebier je krátky, tubercle
s mierne vypuklou fazetou. Hrudný koniec prvého rebra je značne zväčšený a na prednom okraji je tuberkulóza pre scalenový sval. Hrudné rebrá 8 párov.
dobytok- 13 párov rebier. Krky sú dobre definované, dlhé. Šírka rebra je nerovnomerná - chrbtový koniec rebra je 2–3 násobkom sternálneho konca. Okraje rebier sú často drsné. Hrudné rebrá 8 párov.
Ošípané - 14 - 15 párov rebier, z ktorých 7 je pravých, dobre vyvinutých uhlov. Telo rebier je špirálovito zakrivené, úzke, pes má 13 párov rebier. 9 párov hrán je pravdivých. Rebrá sú úzke, rovnomerne zaoblené, silne zaoblené, krk rebier je dlhý.
Hrudná kosť - hrudná kosť - tvorí brušnú stenu hrudníka, spájajúcu ventrálne konce hrudných rebier. Pozostáva z rukoväte, tela a procesu xiphoidov.
Rameno - manibrium sterni je časťou hrudnej kosti, ktorá leží pred pripevnením druhého páru rebier. Telo - corpus sterni - pozostáva z 5 - 7 párových segmentov kosti, ktoré sú v závislosti od veku spojené s chrupavkou (u mladých zvierat) alebo kostné tkanivo (u dospelých zvierat). Jeho forma sa u rôznych zvierat líši. Z boku sa do tela vkladajú párové rebrové rezy, aby sa spojili s chrupavkami.
Xiphoidný proces- processus xyphoideus - leží za posledným párom sternálnych (sternálnych) rebier, zužuje sa kaudálne a končí xiphoidná chrupavka- chrupavka xyphoidea.
Špecifické vlastnosti:
Kôň - sternum stlačené laterálne, v tvare kýlu. Rukoväť rastie spolu s telom, pred ňou je chrupavka („stierka“), ktorá tvorí ventrálny hrebeň. Existuje iba xiphoidná chrupavka, žiadny xiphoidný proces.
dobytok- kosť je stlačená zhora nadol. Rukoväť je masívna a je k telu spojená kĺbom. Na tele 5 párov rebier.
Ošípané - držadlo hrudnej kosti je masívne, zo strán stlačené, vyčnieva pred prvý pár rebier a je k telu spojené kĺbom. Telo je stlačené zhora nadol, rozširuje sa v kaudálnom smere a skladá sa zo 6 segmentov. Proces xiphoidov je predĺžený.
Pes - prsná kosť pozostáva z 8 segmentov štvoruholníkového prizmatického tvaru, vzájomne prepojených vláknitou chrupavkou. Rukoväť a proces xiphoidov sú ploché a so zaoblenými hranami. Xiphoidná chrupavka je malá.
Fig.25. Hrudná kosť (Koch T., 1960):
A je kôň; B - hovädzí dobytok; B je prasa; G - pes; 1 - telo hrudnej kosti; 2 - kostné segmenty tela; 3 - rukoväť; 4 - kĺbové fazety na pripevnenie chrupavky rebier; 5 - xiphoidný proces; 6.– xiphoidná chrupavka; 7 - ventrálny hrebeň; 8 - hladidlo
Laboratórna lekcia číslo 4
Bedrové, sakrálne a kaudálne oblasti chrbtice
Bedrové stavce- bedrové stavce - majú silné nerozvetvené transkostálne procesy vo forme širokých vodorovných dosiek. Spinózne procesy na všetkých bedrových stavcoch majú rovnakú výšku.
Kĺbové procesy sú dobre rozvinuté. Hlavy stavcov a jamy všetkých živočíšnych druhov sú ploché. Namiesto medzistavcových otvorov sú rezy.
Fig.26. Prvé bedrové stavce kravy: 1 - telo stavca; 2
- hlava stavca; 3 - chrbtica; 4 - odstredivý proces; 5 - priečny rebrový proces; 6 - kraniálny kĺbový proces s mastoidným procesom;
Špecifické vlastnosti:
Kôň - 5–6 stavcov, kĺbové procesy s plochými fazetami. Tela stavcov sú krátke. Priečne rebrá strieľajú horizontálne. Na piatom a šiestom stavci majú procesy priečneho rebra kĺbové fazety na spojenie medzi sebou as krídlami sakrálnej kosti. Výška odstredivých procesov presahuje ich šírku.
dobytok- 6 stavcov, kraniálne kĺbové procesy vo forme drážok, kaudálne - vo forme valcov. Priečne procesy mierne predné mierne zakrivené, ich okraje sú orezané. Spinózne procesy sú široké, lamelárne, ich výška a šírka sú približne rovnaké. Výrezy z medzistavcových prírastkov sú hlboké.
Ver Ošípané - stavce krátke, s plochými hlavami a jamami. Spinózne procesy sú veľmi vysoké a lamelárne, ich dĺžka sa zvyšuje v kaudálnom smere. Mastoidné procesy sú dobre vyvinuté. Priečne rebrá sú zakrivené dole oblúkovité, na ich spodnej časti sú dorzentrálne otvory, menej často rezy. Kraniálne kĺbové procesy vo forme drážok, kaudálne - vo forme valcov.
Pes - 7 stavcov, ich telá sú dlhé, chýbajú ventrálne hrebene. Spinózne procesy sú ploché, mierne zúžené na vrchol, ich výška sa zvyšuje v kaudálnom smere. Priečne rebrové procesy úzke a smerované ventrocraniálne. Existujú ďalšie procesy - processus accessorius, riadené kaudálne. Kĺbové procesy s plochými kĺbovými povrchmi.
Fig.27. Bedrové stavce (P. Popesko, 1978): A - kone, B - kravy, C - ošípané, D - psy: 1 - hlava I bedrovej stavce; 2 - telo stavcov; 3 - odstredivé procesy; 4 - mastoidný proces; 5 - priečne rebrá; 6 - kraniálny kĺbový proces; 7 - kaudálny kĺbový proces, 8 - vedľajší proces; 9 - kĺbové fazety
Sakrálne stavce- stavce sacrales - v množstve z
tri až päť vyrástli spolu v jednej sakrálnej kostnej kosti.
Telo sakrálnej kosti- corpus ossis sacri - v kaudálnom poli
doska je zmenšená, telá sakrálnych stavcov sú od seba oddelené priečne línie- liniae transversae a
dorzálna a ventrálna medzistavcová sakrálna
verzie –– foramen sacrale dorsale et ventrale.
Priečne procesy prvých dvoch stavcov rástli a formovali sa krídla kostrových kostí- ala ossis sacri. Neskoro
krídla sú umiestnené kĺbové kĺbové povrchy- facies auricularis, ktoré sa používajú na kĺbové spojenie s krídlami bedrových kostí.
Spinálne procesy fúzie sakrálnych stavcov v r stredný sakrálny hrebeň- crista sacralis mediana. Po oboch stranách hrebeňa prechádza bočné hrebene- crista sacralis lateralis, tvorená
fúziou kĺbových procesov. Kraniálne artikulárne procesy na prvom sakrálnom stavci sú zachované. Predný ventrálny okraj prvého stavca sa nazýva promontoriový mys.
Obrázok 28. Sakrálna kosť (Ellenberg W. a Baum H..1926):
A - kone; B - hovädzí dobytok; B - ošípané; G - psy: 1 - základ sakrálnej kosti; 2 - kaudálny koniec (vrch) krížovej kosti; 3 - telo krížovej kosti; 4 - kraniálne artikulárne procesy; 5 - kaudálne kĺbové procesy; 6 - stredný sakrálny hrebeň; 7 - bočný hrebeň; 8
– stredný hrebeň; 9 - krídla kostrových kostí; 10 - udiformný povrch; 11 - medziprostory; 12 - dorzálne sakrálne otvorenie; 13 - kĺbová fazeta; 14 - mys
Špecifické vlastnosti:
Kôš - 5 stavce tvoria kosť, jej telo je rovné, spinálne procesy sa spájajú iba s ich bázami, kraniálne kĺbové procesy s plochými fazetami.
dobytok- 5 zlúčení stavcov, odstredivé procesy vytvárajú silný hrebeň so zosilnením pozdĺž okraja. Krídla kosti sú stlačené spredu dozadu, kraniálne kĺbové procesy sú drážkované. Telo kosti je zakrivené smerom dole, pozdĺž ktorého prechádza cez stredný vaskulárny žľab.
Ver Pig - 4 stavce tvoria sakrálnu kosť. Chýbajú spinové procesy, sú viditeľné široké interugulárne otvory - napríklad interarcuale. Aurikálne povrchy sú bočne obrátené. Kraniálne artikulárne procesy prvého stavca vo forme žliabkov.
Pes - 3 sakrálne stavce sa podieľajú na tvorbe sakrálnej kosti, rastú spolu vo veku 6 mesiacov. Spinálne procesy sa zlúčia iba so svojimi základmi. Aurikálne povrchy sa vyvíjajú priečne. Telo kosti je zakrivené nadol, sú na ňom viditeľné dve priečne línie.
Chvostové stavce- stavce caudales - u rôznych zvierat sa v rôznej miere znižujú, v závislosti od povahy funkcií chvosta. Spinálne procesy a oblúky sa zachovávajú iba v prvých piatich stavcoch, zatiaľ čo na ostatných zmiznú.
Miechový kanál je iba v prvých štyroch alebo piatich stavcoch. Hlavy a jamy sú plocho konvexné, telá v kaudálnom smere sú skrátené a nariedené. Spinálne, kĺbové a priečne procesy sa vyvíjajú na tuberkulózu a potom úplne vymiznú.
Fig.29. Veľké stavce
hovädzí dobytok (Barone R., 1966):
A - bočná, B - chrbtová, C - ventrálna plocha:
1 - telo; 2 - oblúk; 3 - oblúk; 4 - odstredivý proces; 5 - kraniálny kĺbový proces; 6
- základ lebečného kĺbového procesu; 7 - priečne procesy; 8 - základy priečnych procesov; 9 - hemálne výhonky
Špecifické vlastnosti:
Kone - stavce v množstve 18 (15–20) veľmi krátke, masívne, valcovité. Ramená sú vyjadrené na prvých troch stavcoch, neexistujú žiadne spinálne procesy.
dobytok- chvost je dlhý, počet stavcov je 18-20, ich telá sú predĺžené a dlhé. Pod telom prvých piatich stavcov sa nachádzajú hemálne oblúky, ktoré slúžia na prechod strednej chvostovej tepny.
Ošípané majú stavce 20–23. Na prvých piatich stavcoch sú luky zachované. Priečne procesy majú tvar širokých dosiek.
Pes - 20–23 kaudálnych stavcov. V prvých 5–6 stavcoch sú hemálne oblúky - arcus haemalis.
Testy na sebaovládanie №1
Vysvetlenie testovacích úloh od 1. do 10.. Po každej z uvedených otázok alebo čakajúcich tvrdení nasleduje odpoveď alebo doplnenie tvrdení. Musíte vybrať iba jednu odpoveď alebo jedno vyhlásenie, ktoré je pre daný prípad najrelevantnejšie.
1. U cicavcov _________ krčné stavce (uveďte číslo)
2. Typické krčné stavce. To je pravda, s výnimkou:
a) odstredivé procesy sú vysoké a smerujú kaudálne;
b) sú tu rozvetvené priečne rebrá;
c) na spodku priečnych rebier sú umiestnené priečne otvory;
d) chýbajú medzistavcové otvory.
3. Spinózne procesy chýbajú alebo sú slabo vyjadrené v typických krčných stavcoch:
a) veľký a malý dobytok;
b) kone a psy;
c) ošípané a malé prežúvavce;
d) hovädzí dobytok a kone.
4. K dispozícii je rovnaký počet hrudných stavcov:
a) u hovädzieho dobytka a ošípaných;
b) kone a psy;
c) hovädzí dobytok a psy;
d) ošípané a kone.
5. Rebrá hovädzieho dobytka. To je pravda, s výnimkou:
a) celkom 13 párov rýb;
b) na hlave každého rebra je odkvap;
c) krk úzky, dobre definovaný;
d) po celom rebre rovnakej šírky.
6. Celý kostný segment pozostáva z týchto častí:
a) krčné, hrudné a bedrové stavce;
b) všetky páry rebier a hrudníka;
c) hrudný stavca, pár rebier a kúsok hrudnej kosti;
d) hrudný stavec a pár rebier.
7. V kaudálnych stavcoch je hemálna ruka:
a) kravy a ošípané;
b) kone a ovce;
c) psy a kravy;
d) ošípané a kone.
8. Obratle sa zlúčia do jednej kosti:
a) krk;
b) hrudník;
c) bedrovej;
d) sakrálny.
9. Bedrové stavce. To je pravda, s výnimkou:
a) existuje 5 (6) bedrových stavcov;
b) výška odstredivých procesov väčšia ako šírka;
c) kĺbové procesy vo forme drážok a valcov;
d) posledné dve stavce majú kĺbové povrchy na priečnych procesoch na vzájomné spojenie.
10. Koniec stavcov:
a) medzi posledným bedrovým a prvým sakrálnym stavcom;
b) v prvých piatich až šiestich kaudálnych stavcoch;
c) vo vnútri kosti krížovej kosti;
d) v oblasti posledných kaudálnych stavcov.
Vysvetlenie testovacích úloh od 11. do 23.. Každá predložená otázka môže dostať jednu, dve alebo viac správnych odpovedí.
11. Vyberte zo zoznamu atribúty psa Atlanta:
a) krídla Atlanty sú ploché a široké od seba;
b) hlboká fossa
c) stavca má priečny otvor;
d) chrbtová tuberkulóza široká a silná;
e) namiesto otvoru v krídle je zárez;
f) ventrálna tuberkulóza vyčnieva kaudálne.
12. Zoznam výrazov špecifických pre stavce:
a) processus jugularis;
b) spina ischiadica;
c) foramen vertebralis;
d) corpus basillaris;
e) crista ventralis;
f) incisura intervertebralis.
13. Prítomnosť priečnych líšt je charakteristická pre stavce:
a) bedrové stavce hovädzieho dobytka;
b) siedme krčné stavce psa a ošípaných;
c) typické krčné stavce všetkých domácich zvierat;
d) prvé ošípané krčnej chrbtice (atlanta).
14. Incisura intervertebralis cranialis et caudalis je:
a) kraniálne a kaudálne kĺbové procesy;
b) prierezové lebečné a chvostové odrezky;
c) kraniálne a kaudálne medzistavcové výstrižky;
d) kĺbové lebečné a chvostové fazety.
15. Uveďte znaky hrudných stavcov:
a) odstredivý proces silne výrazný a orientovaný kaudálne;
b) bočné vetvy laterálnych procesov sú lamelárne;
Fylogenetická transformácia, U rýb v chrbtici sa rozlišujú iba časti trupu a chvosta. Všetky stavce v ňom sú takmer rovnaké. Chrbty stavcov nesú rebrá.
Už v prvých suchozemských stavovcoch zostávajú zadné končatiny cez panvové kosti na procesoch jedného z stavcov, ktoré tvoria rastúce sakrálne rebrá. Tento stavec sa nachádza na hranici medzi kmeňmi kmeňa a chvosta a nazýva sa sakrálny. Prvý stavec, jediný krčka maternice, tvorí pohyblivé kĺbové spojenie s lebkou.
U plazov sú skutočné rebrá spojené s hrudnou kosťou a tvoria tak rebrovú klietku a oblasť kmeňa chrbtice je rozdelená na hrudnú a bedrovú chrbticu. Nasledujú sakrálne a kaudálne časti chrbtice. Krčné rebrá sú základné, v bedrovej oblasti sú zle vyvinuté a v sakrálnej oblasti, ktorú tvoria dva stavce, sa s nimi fúzujú a podopierajú panvu.
U cicavcov a ľudí sú zanedbateľné zvyšky rebier krčka a bedrových stavcov fúzované s priečnymi procesmi a jeho bočné časti sa tvoria v krížovej kosti (obr. 12). U cicavcov (až na pár výnimiek) sedem krčných stavcov. V dôsledku prudko rastúcej hodnoty zadných končatín v pohybe panva artikuluje nie s dvoma, ale s veľkým počtom stavcov. To zvyšuje sakrálnu oblasť.
Ak sú rebrá fylogeneticky veľmi staré a boli už v rybách, potom sa skutočná hrudná kosť objavila oveľa neskôr kvôli úplnému prechodu stavovcov k životu na súši.
U obojživelníkov je stále malý, ale pomerne vyvinutý u plazov a cicavcov.
Ľudská chrbtica, Ľudská chrbtica alebo chrbtica sa skladá z 33 - 34 stavcov (stavcov), ktoré sa metamericky sledujú (obrázok 18). V chrbtici sa nachádzajú úseky: krčné (7 stavcov), hrudník (12 stavcov), bedrový stav (4 - 5 stavcov). Sakrálne stavce rastú spolu do jednej kosti - krížovej kosti a kostrče - do chvostovej kosti. Preto u dospelých pozostáva chrbtica z 24 samostatných stavcov, z krížovej kosti a kostrče.
Chrbtica je hlavným čapom tela a jeho oporou. Chráni miechu, tvorí časť stien hrudnej, brušnej a panvovej dutiny a nakoniec sa podieľa na pohybe trupu a hlavy. Tieto funkcie zodpovedajú štruktúre stavcov.
stavec má veľkú časť podpory - oblúk telaktorá sa skladá z dvoch symetrických polovíc, ktoré uzatvárajú stavcové končatiny spolu s telom a vystupujú z oblúka procesy (Atl., 3, D a 4, D). Niektoré procesy slúžia ako miesto na pripojenie svalov - nespárované odstredivý procesvzad a pary priečne procesyposlaný na stranu; iní sa spojujú so susednými stavcami - spárované horné a dolné kĺbové procesy, Vertebrálne diery v agregovanej forme miechový kanálv ktorej je umiestnená miecha. Na oblúkoch v mieste ich prechodu do stavcov sú nad a pod medzistavcové odrezky (dolné a hlbšie). Odrezky susedných stavcov medzistavcové foramenktorým prechádzajú miechové nervy a krvné cievy.
Spolu so spoločnými znakmi majú stavce rôznych častí chrbtice rozdiely, ktoré sú najvýraznejšie v stredných častiach každej časti.
Hrudné stavce najtypickejšia, pretože iba v oblasti hrudníka je segmentová štruktúra úplne zachovaná. Líšia sa od ostatných stavcov kĺbov rebrá seamyamkami (na stavcoch I, XI a XII), ktoré sú umiestnené na bočných povrchoch ich tela nad a pod základňou oblúka (Atl., 3, D). Dve polovice dutín susedných stavcov tvoria fosíliu kĺbovo spojenú s hlavou rebra. Na konci priečnych procesov prvých desiatich stavcov je kĺbové povrchys ktorými sú spojené hľuzy rebier. Spinózne procesy smerujú nadol a prekrývajú sa, čo je zvlášť výrazné v stredných štyroch hrudných stavcoch. Vďaka tomu je hrudná chrbtica menej pohyblivá. Telesná hmotnosť stavcov sa postupne zvyšuje smerom k bedrovej chrbtici (obr. 13).
Krčné stavce zadržiavané z rebier drobné základy spojené s priečnymi procesmi, ktoré sa preto nazývajú poperechnorebernymi (Atl., 3, D). Spodná časť má otvor. Časť doplnku, obmedzujúca otvor vpredu, je zvyšok rebra. Priečne diery všetky krčné stavce tvoria prerušovaný kanál. Slúži ako ochrana stavcovej tepny, ktorá prechádza do mozgu a rovnomennej žily. Telo krčných stavcov je v porovnaní s telami hrudníka menej masívne a ich horné a spodné povrchy sú sedlové, čo spôsobuje značnú pohyblivosť krku. Vertebrálne diery sú veľké, oblúky sú tenké. Spinálne procesy (s výnimkou procesu stavcov VII) sú kratšie ako v oblasti hrudníka a na konci sú rozdvojené, čo zväčšuje oblasť pripojenia mnohých svalov k nim. Prvé dve krčné stavce sú ostro oddelené od ostatných.
atlas - prvý krčný stavca - má tvar krúžku (Atl., 3, A, B). Miesto tela zaberá predný oblúk, na jeho vypuklej časti predný tubercle, Na strane smerujúcej dovnútra širokého stavca sa nachádza viditeľná kĺbová fossa pre proces zubov druhého stavca. na zadný oblúkčo zodpovedá oblúkom iných stavcov, zostala len slabá projekcia zo spinu - zadná rana, Namiesto horných kĺbových procesov existujú oválne horné strany. kĺbová fossaktoré sa kĺbovo spájajú s kondylmi týlnej kosti. Úloha dolných kĺbových procesov vykonáva jamy spojené s druhým stavcom.
Epistrofia alebo axiálny stavca, sa líši od typických krčných stavcov vývojom na hornej časti tela - zub, okolo ktorého sa atlas otáča lebkou (Atl., 3, B). Tento proces vzniká v uterinnom období vývoja rastom väčšiny tela atlasu na epistrofiu. Namiesto horných kĺbových procesov sú na stranách odontoidného procesu umiestnené mierne klenuté kĺbové povrchy.
Bedrové stavce, zvlášť ten druhý, masívny a rôzny pretiahnutý do strán priečne rebrá (Atl., 4, D) - produkt fúzie priečnych procesov a základov bedrových rebier. Malé procesy na oblúku a horných kĺbových procesoch zväčšujú oblasť uchytenia silných chrbtových svalov.
sacrum (krížová kôra) sa podobá trojuholníku, ktorý je nasmerovaný nahor so základňou a jeho horný nadol (Ath., 4, A, B). Na prednej ploche krížovej kosti, vyhladenej, konkávnej a obrátenej k panvovej dutine, natiahnite štyri kríž hrubý linky - stopy fúzie telies sakrálnych stavcov. Tu sa otvárajú štyri páry predné sakrálne otvory, Na zadnej strane vypukla konvexná plocha medián sakrálneho hrebeňa (zlúčené spinové procesy), dva paralelné s ním kĺbový hrebeň (zlúčené kĺbové procesy) a laterálne k nim - bočné hrebene (zlúčené priečne procesy). Medzi kĺbovými a bočnými hrebeňmi sa otvárajú štyri páry. zadné sakrálne otvory, Bočné časti krížovej kosti umiestnenej mimo bočných hrebeňov (zlúčené základy sakrálnych rebier) sa kĺbovo spájajú panvové kosti prostredníctvom abalone povrchy, Výrazne sa zužuje dole sakrálny kanál slúži ako pokračovanie miechového kanála.
Pánska krížová kosť je dlhšia, užšia a zakrivenejšia ako ženská.
kostrč (kocygén) pozostáva zo 4 (menej často 3 alebo 5) základných stavcov fúzovaných spolu u dospelého, ktorý si zachoval iba telo (Atl., 4, C, D). Zodpovedá kostre chvosta stavovcov. Špička má tvar pyramídy, ktorá je obrátená k krížovej kosti s jej základňou, na ktorej sú vystavené nerozvinuté horné kĺbové a priečne procesy prvého stavca.
Klietka na rebrá pozostáva z hrudnej kosti a rebier, ktoré sú spojené so zadnou časťou chrbtice.
rebrá (costae) medzi 12 lôžkami majú vzhľad úzkych doštičiek, silne zaoblené a trochu sploštené. Ich spodný okraj je nasmerovaný (obr. 14). Zadný koniec každého rebra sa artikuloval hrudným stavcom hlavy a hrboleoddelené od seba zúženou časťou - krk, Posledné dve hrany (XI a XII) sú bez hľúz. Prvá hrana je umiestnená takmer vo vodorovnej rovine (obr. 15), ostro zakrivená a na jej hornom povrchu je vytvorená mierna vyvýšenina - rebrový tubercle (podľa názvu tu pripojeného svalu). Predné konce hrán sú chrupavkovité. Páry rebier chrupavky I-VII ( pravdivý) kĺbové spojenie s hrudnou kosťou. Poschodia VIII a IX ( falošné hrany) ich chrupavky sú spojené s chrupavkou prekrývajúcich sa rebier oblúkový oblúk, Páry chrupavky X niekedy do nej vstúpia, ale častejšie, podobne ako páry chrupavky XI a XII, končia voľne v brušných svaloch ( kmitajúce rebrá). Príležitostne (u 2% ľudí) je 13 párov rebier. V týchto prípadoch ostávajú bedrové stavce iba 4, pretože prvý z nich sa zmení na hrudník XIII. Veľmi zriedka je 11 párov rebier (potom bedrových stavcov 6), ako aj krčných rebier (na poslednom krčku stavca). Všeobecne platí, že v štruktúre krajných stavcov každého oddelenia sú charakteristické znaky štruktúry, ktorá prechádza do susedného oddelenia.
hrudná kosť (hrudná kosť) - plochá nepárová kosť, ktorá sa skladá z hornej časti - paže, stredná časť - telo a xiphoidný procesktoré sa veľmi líšia veľkosťou a tvarom a často ich názov neoprávňuje (obr. 15). Tieto oddelenia sú najskôr ohraničené chrupavkovými vrstvami, ale s vekom (po 30 rokoch) spolu začínajú rásť. Po stranách držadla sú odrezky, v ktorých je spojenie s kľúčnou kosťou a prvým párom rebier. Horná hrana nesie nepárové krčná drážka (ľahko sa cítite cez pokožku). Pozdĺž okrajov tela hrudnej kosti sú viditeľné tiež rezy - kĺby s chrupavkou II-VII párov rebier.
Sternum u žien je zvyčajne relatívne kratšie ako u mužov.
ontogenézy, Počas štvrtého týždňa vývoja na chrbtovej strane tela embrya sa nazýva párový reťazec vakcinovaných výčnelkov mezodermu, ktorý sa nazýva somitalebo primárne segmenty, Mediálna časť každej z nich tvorí sklerotóm a chrbtová a bočná časť - myotome, Zo sklerotómu sa vyvíja membránová axiálna kostra, pokrývajúca nervovú trubicu a akord (obr. 65). Akord v procese následného vývoja stráca svoju referenčnú hodnotu a je zachovaný iba ako zanedbateľné zvyšky medzi stavcami vo vnútri medzistavcových platničiek. V piatom týždni vývoja ľudského embrya prechádza štádium tkaniva do chrupavky a spojivového tkaniva okolo akordu a nervovej trubice a je nahradené chrupavkou, ktorá potom rastie na krúžky a vytvára stavce.
Posledné štádium kosti začína od 3. mesiaca vnútromaternicového vývoja, keď v každom stavci chrupavky sú ohniská osifikácie - jeden enchondral v tele a pár perichondrií v oblúku. Chrupavkové tkanivo je však ešte stále pred rastom kostí a u novorodenca tvorí polovicu celej hmoty chrbtice. K medzirastom párových kostných lézií v oblúku a potom k oblúku s telom stavcov dochádza vo veku 3 až 8 rokov, v krížovej kosti - vo veku 10 rokov. Kŕčové stavce osifikujú až vo veku 14 rokov a sakrálne fúzie rastú spolu medzi sebou medzi 17 a 25 rokmi. Vo veku 10 rokov sa prstencová epifýza (spájajúca sa s stavcami po 22 - 24 rokoch) a malé ďalšie ložiská osifikácie objavujú pozdĺž okrajov horných a dolných povrchov stavcov.
Rebrá a hrudná kosť podstúpia tri štádium ontogenézy. Predné (ventrálne) konce rebier chrupavky na každej strane sa najskôr spoja. V dôsledku toho vznikajú párové pruhy, ktoré sa potom uzavrú a vytvárajú chrupavkovú hrudnú kosť. Na rebrách začína osifikácia skôr ako v chrbtici a v hrudnej kosti v posledných mesiacoch vnútromaternicového života. Novorodenec má sternum chrupavky s párovými a nepárovými léziami kostí. Neskôr sa premenia na kosť, ktorá pozostáva z niekoľkých segmentov kosti spojených chrupavkou, ktoré u dospelých nerastú. Po 30 rokoch sa chrupavky rebier začnú vápenatieť a v starobe dokonca osifikujú. Tento rozdiel v načasovaní osifikácie opakuje fylogenetickú sekvenciu vo vývoji týchto častí kostry.
Spojenie kostí tela, V kostre kmeňa sú kosti spojené blatom kĺbov a synartrózou.
Uskutočňuje sa spojenie medzi tolami stavcami (od krčka II do krížovej kosti) medzistavcové platničky (At., 5, A). Každá z nich je tvorená vláknitou chrupavkou, ktorá zväzky prstencovo obklopujú elastickú hmotu želatínové jadro (zvyšok akordu). Medzistavcové platničky sú pevne priľnuté k doštičkám hyalínovej chrupavky zakrývajúcej stavce nad a pod. Medzi telami stavcov vzniká zvláštny polovičný kĺb s želatínovým jadrom medzi chrupavkami. Disky tvoria najmenej štvrtinu celkovej dĺžky nad sakrálnou časťou chrbtice. Obzvlášť silné sú v bedrovej oblasti. Takéto spojenie stavcov dáva chrbtici stĺpec pružinu, t. J. Zmäkčuje otrasy a súčasne jej dáva väčšiu flexibilitu.
Medzi kĺbovými procesmi všetkých stavcov sa tvoria skutočné, hoci sedavé, kĺby. V krčných a hrudných oblastiach sa označujú ako ploché a v bedrovej oblasti - do bahna valcových kĺbov.
Pozdĺž predného povrchu telies všetkých stavcov, začínajúc od týlnej kosti a atlasu, sa tiahne predný pozdĺžny väza na chrbte (vo vnútri miechového kanála) - zadný pozdĺžny väz (At., 5, A). Susedné stavce sú spojené krátko medziľahlé, interbachové a intersticiálnealebo žlté trsy, Elasticita väzov uľahčuje prácu svalov narovnávajúcich telo.
Na spinálne procesy sa tiahne nadostistaya chumáčpohybujúc sa po krku doširoka ligamentum nuchaerastie do týlnej kosti.
V sakrálnych a coccygeal divíziách sa stavce spájajú do komplexných kostí pomocou synostóz - krížovej kosti a chvostovej kosti.
Atlanto-týlny kĺb (articulatio atlantooccipitalis) sa nachádza medzi chrbticou a lebkou. Jedná sa o párový kombinovaný kĺb, ktorý tvoria kondyly týlnej kosti a horné kĺbové fosílie v Atlante. Patrí k elipsoidným biaxiálnym kĺbom a poskytuje kývavé a kivitelnye pohyby hlavy.
Atlas je spojený s druhým krčným stavcom dvoma kĺbmi (articiilationes atlantoaxialis). Jeden z nich, párový, je tvorený dolnými kĺbovými jamami atlasu a hornými povrchmi axiálneho stavca. Druhý kĺb, nepárovaný, je tvorený zubom axiálneho stavca a predným oblúkom atlasu, ktoré sú k sebe pevne pritlačené priečnym väzom atlasu (obr. 16). Axiálny kĺb stavca je jednoosový valcový so zvislou osou rotácie. V tomto kĺbe sa hlava otáča (spolu s atlasom) doprava a doľava.
Všetky rebrá sú hlavami spojené s telami hrudných stavcov (obr. 14). Prvých desať párov rebier je tiež spojených s priečnymi procesmi stavcov pomocou tuberkulóz (obr. 17). Obidva kĺby každého rebra sú kombinované, t.j. pohyby v nich sa vykonávajú súčasne. Súčasne sa krk rebier takmer neposúva (os rotácie nimi prechádza) a predné konce rebier sa pohybujú dopredu a do strán, čo zväčšuje objem hrudníka. Chrupavky roviny rebier rebier rastú spolu s hrudnou kosťou a lieky II - VII sú s ňou spojené tuhými kĺbmi (Atl., 6).
Kostra trupu, Medzistavcové platničky, párové kĺby a väzy (Atl., 5) vytvárajú kĺby stavcov (od II krčka po krížovku) premieňajú chrbticu na pružnú tyč, ktorá umožňuje samostatné alebo kombinované pohyby okolo prednej, sagitálnej a vertikálnej osi (flexia a predĺženie, bočné ohyby, zákruty). ). Malé pohyby medzi jednotlivými stavcami zabezpečujú značnú pohyblivosť chrbtice. Hrudná oblasť je najmenej mobilná kvôli prítomnosti rebier, skreslenosti spinálnych procesov a jemnosti medzistavcových platničiek. Chrbtica predstavuje asi 40% celkovej dĺžky tela a má štyri ohyby v sagitálnej rovine (obr. 18). Dvaja z nich sa vydúvajú dopredu ( krčka maternice a bedrová lordózas) a dva - späť ( hrudnej a sakrálnej cocycyx kyphosis). Lordóza a kyphosis sa navzájom vyrovnávajú a poskytujú spoločný vertikálny smer pre dlhú os chrbtice. Ohyby sú spôsobené gravitáciou, svalovým tonom a niektorými klinovitými medzistavcovými platničkami (v oblasti lordózy sú silnejšie v prednej časti a v kypose v zadnej časti). Lordóza je špecifickým znakom ľudskej chrbtice spojenej so zvislou pozíciou. Menia sa trochu v závislosti od tonusu svalov, stupňa naplnenia žalúdka, držania tela atď.
Obr. 18. Chrbtica (vľavo), jej funkčné a vekové krivky (čiary vpravo): I - atlas; II - krčka maternice; III - hrudník a IV - bedrovýs; V - krížová kôra; VI - chvostová kosť; 1 - na lačný žalúdok; 2 - s úplným žalúdkom; 3 - s hlavou dole; 4 - s rukami natiahnutými dopredu; 5 - v pozícii „pozornosti“ u mladého muža; 6 - starec
U novorodenca je chrbtica takmer rovná. Cervikálna lordóza sa objaví, keď si dieťa začne držať hlavu, t. J. Aktívne sa proti nemu zavesí. Neskôr, keď dieťa začne sedieť a potom vstať a kráčať, sa objaví bedrová lordóza (obr. 19), ktorá sa nakoniec vytvorí vo veku 15 rokov. Medzistavcové platničky u detí sú menej elastické ako u dospelých, ale chrbtica je vo všeobecnosti flexibilnejšia kvôli neúplnej osifikácii stavcov. Preto, keď dieťa stojí, vynakladá viac úsilia na fixáciu chrbtice ako dospelý a rýchlejšie sa unavuje.
Zakrivenie chrbtice do strany - skolióza, ktorá sa často vyvíja u školákov, je spojená s vekom súvisiacim stavom stavovcov a medzistavcových platničiek (ich náchylnosť na deformácie) a slabosťou chrbtových svalov. Skolióza sa pozoruje pri nedodržiavaní hygienických noriem týkajúcich sa výšky stolov, sily a uniformity tried osvetlenia, individuálnych vizuálnych a zvukových charakteristík študentov atď.
Rôzne časti chrbtice rastú nerovnomerne na dĺžku. Bedrový región sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné, krčný je pomalší.
V starobe sa chrbtica skracuje (niekedy o 10%) v dôsledku zníženia výšky stavcov a stenčenia medzistavcových platničiek. Ohyb hrudnej oblasti sa často výrazne zvyšuje a objaví sa senilný hrboľ.
Rebrová klietka tvorí kostnú základňu hrudnej steny. Chrípkové rebrá mu dodávajú pružnosť. Hrudná klietka chráni srdce, pľúca, pečeň a slúži ako upevňovací bod pre dýchacie svaly a svaly horných končatín.
Tvar hrudníka sa porovnáva s kužeľom, ktorý má zrezaný horný koniec a šikmo odrezanú základňu smerujúcu nadol.
Veľkosť hrudníka Sagittal je vždy menšia ako priečna; v horizontálnej časti je to oblička (obr. 20). Táto forma hrudnej klietky je prirodzená iba pre človeka a vznikla v súvislosti s transformáciou predných končatín stavovcov na orgán uchopenia a potom na prácu. U väčšiny zvierat je hrudník stlačený zo strán. U novorodencov sa zachovávajú stopy podobnosti s touto primárnou fylogenetickou formou (obr. 21, 1). Dokonca aj medzi žiakmi základných škôl je okrúhlosť hrudníka a menší sklon rebier zreteľne viditeľný ako u dospelých. To je jeden z dôvodov, prečo deti dýchajú menej hlboko, ale častejšie. U detí so slabo rozvinutým svalový systém a slabé pľúca často sploštili hrudník, ktorý je v zloženom stave. Pre tieto deti sú dôležité špeciálne telesné cvičenia. V krivkách sa hrudník výrazne vystupuje („kuracie prsia“). U žien je hrudník často kratší a zaoblenejší ako u mužov.
U starších ľudí sa zvyšuje kyfóza hrudnej chrbtice v dôsledku oslabenia svalovej hmoty, ktorá predlžuje telo. Hrudník je skrátený a znížený: predná veľkosť sa zväčšuje (obr. 21, 3) a priečny pokles; zakrivenie rebier sa zmenšuje a zaujímajú šikmejšiu polohu. Všetky tieto zmeny, ako aj kalcifikácia kostných chrupaviek, obmedzujú objem pohybov hrudníka: rozdiel v jeho obvode s maximálnym vdychovaním a výdychom u starých mužov je 5 cm a u mladých ľudí môže byť až 10 cm.