На ранней стадии эмбрионального развития скелет как опорный элемент представлен спинной струной - chorda dorsalis, заключенной в соединительнотканую оболочку (рис. 2 и 19). Хорда не имеет признаков метамерии, обладает упругостью, так как клетки, образующие ее, способны набухать. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от мозговой трубки.
Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчлененный на сегменты - сомиты, и вентральный несегментированный - боковую пластинку. Сомиты располагаются сбоку от хорды и мозговой трубки, а боковая пластинка сбоку от кишечной трубки. Средние отделы сомитов - миотомы дают начало всей скелетной мускулатуре. Они врастают в туловищные стенки между боковой пластинкой и эктодермой.
Рис. 19. Онтогенез позвонка:
I - схема поперечного разреза плода. 1 - мозговая трубка; 2 - закладка дужки позвонка; 3 -хорда; 4-закладка тела позвонка; 5-кишка; 6- миотом; 7 - боковая пластинка, II - первичная (А) и вторичная (Б, Н) сегментация позвонков; а - миотомы, б - межпозвонковая арт.; в - пульпозное ядро; в’ - межпозвонковые хрящи; е - центр окостенения тела позвонка; д -тела костных позвонков; е - поперечнореберные отростки. III - позвонок сбоку.
1 - тело позвонка; 2 - дужка позвонка; 3 - эпифизы тела; 4 - реберные ямки. IV - схема образования поперечнореберных отростков - 3 + 4; А - шейный; В - поясничный; С - грудной позвонок; D - крестцовая кость; 1 - ребро: 2 - реберный отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - крыло крестцовой кости.
Латеральные отделы сомитов - дерматомы - образуют основу кожи; они также врастают в боковые стенки туловища, но уже между эктодермой и закладкой мышц (миотомами). Медиальные отделы сомитов - склеротомы - служат источником развития постоянного скелета. Элементы склеротомов образуют хорду и мозговую трубку, формируя таким образом центральную часть осевого скелета (будущий позвоночный столб), но они заходят также и в туловищные стенки между миотомами и создают между ними сегментные перегородки - миосепты. На этой стадии развития скелет перепончатый; он сегментирован только в боковых стенках туловища, но не в спинной части.
На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца; из них вырастают парные отростки, которые превращаются в дужку позвонка и остистый отросток. Остальные отростки позвонка происходят от дужки.
Хрящевая ткань, развивающаяся в сегментных перегородках туловища (миосептах), в грудном отделе дает хрящевые зачатки ребер, а в остальных отделах срастается с зачатками поперечных отростков, и таким образом возникают поперечнореберные отростки. На шейных позвонках хрящевые зачатки ребер срастаются, кроме того, с телами позвонков, в результате чего появляется типичный для шейных позвонков межпоперечный канал.
Свободные концы первых грудных хрящевых ребер сливаются в грудинные валики, а последние, соединяясь на вентральной грудной стенке, дают хрящевое начало грудной кости.
На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заменяется костной. Это превращение имеет очаговый характер и начинается в центрах окостенения, которые, разрастаясь, формируют тот или иной костный орган. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный - для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым отростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее остаются только пульпозные ядра - nucleus pulposus - в центрах межпозвоночных хрящевых дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию (рис. 19).
Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. Первичный центр окостенения возникает в теле позвонка в точке пересечения сил напряжения миотомов как правой, так и левой стороны; на месте же первичных сегментов сохраняется хрящ в виде межпозвоночных дисков с пульпозными ядрами. Лишь ребра сохраняют первичную сегментацию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а остаются в виде реберных хрящей. В грудной кости парные центры окостенения появляются между ребрами (сегментами).
В филогенезе
Основные факторы развития скелета у водных животных - увеличение подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызываются: а) нарастание прочности скелета (хорда и перепончатый скелет, затем хрящевой скелет и, наконец, костный скелет); б) увеличение подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты и различным способам их соединения. У наземных животных развитие обусловливается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную - воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Образование ногообразных конечностей повлекло за собой: редукцию хвостового отдела позвоночника, обособление крестцового отдела и его прочное соединение с тазовым поясом, появление грудинной кости, обособление шеи и возникновение постепенно возрастающей подвижности головы. Сменой способа дыхания (жаберного на легочное) объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела.
В ряду животных хорда с перепончатым скелетом встречается лишь у ланцетника - примитивного, малоподвижного организма. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. В каждом сегменте сначала появляются две пары передних и задних дорсальных хрящей, расположенных на мозговой трубке, а затем еще две пары вентральных хрящей на хорде (рис. 20). Задние пары хрящей растут сильнее и, сливаясь бугорка ребра. Такое причленение в двух точках (головкой и бугорком) увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у животных, дышащих легкими.
Этой подвижности в передних отделах грудной клетки препятствовало прикрепление к ребрам грудных конечностей, что обусловило формирование грудной кости. По этой же причине бугорок и головка 1-го ребра, через которые проходит ось движения, лежат почти в одной сегментной плоскости, и первая пара ребер фактически неподвижна. В каудальном направлении подвижность ребер увеличивается, и ось движения все более отклоняется своим вентральным концом каудаяьно, а на позвоночных ребрах она лежит почти горизонтально.
За счет краниальных ребер формируются на шейных позвонках ветвистые поперечнореберные отростки с межпоперечным отверстием (рис. 19-III). В поясничнобрюшном отделе скелета ребра сильно редуцированы, а их зачатки прирастают к поперечным отросткам позвонков, образуя поперечно-реберные отростки. Это связано со значительным растяжением брюшных стенок при наполнении кишечника и увеличением подвижности туловища друг с другом, формируют хрящевые позвонки. В iпоследних хорда первоначально сохраняется, но позднее исчезает. При окостенении хрящевых позвонков из дорсальных передних пар хрящей возникают краниальные эпифизы, а из вентральных - каудальные эпифизы позвонков.
Ребра филогенетически являются двойными: краниальными и каудальными. Каудальные лежат между сегментами (первичными) и служат опорой для межреберных мышц. Из них же образовались тела ребер с их бугорками, причленяющимися к поперечным отросткам позвонков. Краниальные ребра находились медиально от мышечных сегментов и служили защитой для внутренностей. С развитием постоянных ребер (и их окостенением) функция краниальных ребер отпала и они подверглись редукции - от них остались лишь головка и шейка ребра.
Рис. 20. Последовательные стадии образования позвонка:
I- миноги; II - зародыша ееляхии; III -V - взрослой ееляхии. 1 - передняя иг - задняя дорсальные дужки; 3 - миосепта; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервы; в - хорда; 6′ - оболочка хорды; 7 - вентральные дужки; 8 - ребро; 9 - гемальный отросток; 10 - поперечный отросток позвонка; 11 - дужка позвонка; 12 - остистый отросток; 13 - тело позвонка.
Для наземных животных характерно двойное причленение ребер к позвонку: бугорком к поперечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млекопитающих головка с шейкой длиннее животного, обладающего ногообразными конечностями. Поэтому ребра, хорошо развитые во всех отделах туловища у водных животных, с переходом к наземному существованию подвергаются редукции, за исключением ребер грудного отдела (из-за их моторно-респираторной функции). При исчезновении ног (у змей) подвергается редукции грудная кость, исчезает деление тела на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, но зато во всех отделах туловища и в хвосте снова появляются ребра.
Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела.
У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому скелет его и мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существованию i органами поступательного движения становятся ногообразные конечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки.
С появлением ног под действием сил тяжести обособляется шея, сначала (у амфибии) в виде одного позвонка - атланта, чем обеспечивается некоторая подвижность головы, необходимая для приема пищи и осмотра окружающей среды. У более подвижных животных (у рептилий) со значительным количеством шейных позвонков появляется и эпистрофей, допускающий уже вращение головы вместе с атлантом. Это обусловливается также усовершенствованием органов чувств размещением частных центров тяжести и положением сердца и легких в «грудной» полости (у рыб сердце лежит позади головы). У многих млекопитающих, несмотря на неизменное количество шейных позвонков, длина шеи коррелируется с длиной грудной конечности (свинья, лошадь, верблюд и особенно жираф). Эта корреляция исчезает, когда пища подается в рот или «руками» (обезьяны) или хоботом (слон).
С появлением ног и прикреплением тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок (как самый крупный), а затем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых. У мелких млекопитающих крестцовая кость состоит из трех позвонков, у более крупных - из четырех (мелкий рогатый скот, свинья) и даже из пяти (корова, лошадь), а у быстро бегающих лошадей - из шести. У птиц при их своеобразном передвижении по земле на двух конечностях и подпрыгивании при взлете крестцовый позвонок срастается не только с хвостовыми, но даже со всеми поясничными и последним грудным позвонками в поясничнокрестцовую кость - os lumbosacrale, включающую 11-13 сегментов. У птиц и шейных позвонков бывает 13-22, так как шея служит важнейшим стабилизатором тела при полете. Длина шеи зависит также от образа жизни: у водных и болотных птиц шея более длинная.
В грудопоясничном отделе у большинства млекопитающих насчитывается 19-20 сегментов, из них грудных 12-13 и поясничных 6-7 (6 позвонков у крупных и 7 у мелких подвижных животных). При увеличении подвижности количество грудных позвонков у крупных животных возрастает за счет уменьшения числа поясничных (у благородного оленя соответственно 13 и 6, а у северного оленя 14 и 5). Лошадь в этом отношении занимает особое место: у нее грудных позвонков 18, поясничных 6 (всего 24), но у быстро бегающих лошадей грудных 19, поясничных позвонков 5 (а крестцовых 6). У свиньи грудных позвонков бывает 13-17, чаще 14-15, поясничных же 6-7 (всего 19-24).
Объяснимы и особенности в соединении позвонков: при их подвижности (в области поясницы) фасетки суставных отростков плоские (собака, кошка). В связи с увеличением прочности поясничного отдела позвонки могут соединяться или дополнительными поперечными отростками (лошадь), или суставными отростками особой формы (у свиньи и рогатого скота).
На структуру позвонков оказывает влияние и положение туловища: при его горизонтальной постановке длина тела позвонков больше их ширины, при вертикальной постановке - длина тела меньше их ширины (например, у человека).
У медведя длина тел позвонков почти одинакова с их шириной, что, очевидно, обусловливается способностью медведя стоять и передвигаться не только на четырех конечностях, но и на двух. У человека позвонки сжаты кранио-каудально (сверху вниз), причем поясничные позвонки более массивные, чем грудные, и особенно шейные, что легко объяснимо действием силы тяжести в вертикальном направлении. Об общем числе позвонков см. таблицу 2.
Таблица 2
Число позвонков у различных видов животных и человека
*4-6 хвостовых позвонков срослись в одну кость - pygostyl
Ленивцы отличаются от прочих млекопитающих в первую очередь тем, что их шея содержит самое большое среди представителей этой группы число позвонков. А у ламантинов ситуация другая — число их шейных позвонков минимально среди млекопитающих. Любопытно, что оба этих приспособления связаны с медлительностью данных животных.
У всех млекопитающих число шейных позвонков одинаковое: что у жирафа, что у мыши, что у человека — у всех ровно по семь позвонков. Впрочем, не бывает правил без исключений. У одного представителя фауны — ленивца — шейных позвонков больше, чем у остальных млекопитающих.
Птицы, рептилии и амфибии могут иметь разное количество позвонков. У лебедя, например, их от 22 до 25. С млекопитающими другая история: дополнительные позвонки, внезапно "выросшие" на стадии эмбриона, повышают риск мертворождения, а если зверушка родилась живой, ей грозит рак или проблемы с нервной системой.
А вот ленивцам прекрасно живется с "неправильным" количеством позвонков. Причем у каждого семейства этих зверей их количество разное: у двупалых ленивцев (Choloepus) шейных позвонков бывает от пяти до семи, а у трехпалых (Bradypus) — по восемь или девять. У отдельных экземпляров из этого семейства бывает даже по 10 шейных позвонков. И ничего — живут, не жалуются.
Во время формирования позвоночник млекопитающих проходит несколько стадий: позвонки окостеневают сначала в грудном отделе, а затем в шейном. В случае с ленивцами окостенение начинается сразу и в грудном отделе, и нескольких примыкающих к нему безреберных позвонках, которые обычно относят к шейным, хотя, исходя из особенностей формирования их было бы правильнее считать грудными. Кроме того, на одном-двух последних шейных позвонках сохранились рудиментарные ребра, правда, не доходящие до грудины.
Почему так получилось — это давняя загадка. Еще до публикации знаменитой теории эволюции Чарльза Дарвина среди зоологов возникали горячие дискуссии на эту тему. Однако объяснить этот факт не смог даже такой блестящий специалист по сравнительной анатомии как Жорж Кювье. По правде сказать, ученые до сих пор точно не знают, почему в процессе эволюции у ленивцев вдруг аномально удлинилась шея. Однако некоторые гипотезы, пытающиеся объяснить данный феномен, тем не менее, есть.
Согласно одной из версий, увеличение количества шейных позвонков могло быть вызвано произвольной мутацией гомеозисных генов, (которые также называют Hox-генами) которые контролируют раннее развитие организма и отвечают за дифференцировку тканей и закладку органов у зародыша. Правда, в таком случае изменения должны касаться не только позвоночника, но и остальных органов. И, кроме того, логично предположить, что раз данная мутация была поддержана естественным отборам, то, следовательно, мутант получил от нее какую-то выгоду. Но какую?
То, что изменение коснулось многих внутренних органов, блестяще подтверждается данными биологов, исследовавших внутреннее строение ленивцев. Известно, что у Bradypus имеется ассиметрия ребер, искривление трахеи, сращивание позвонков и окостенение таза. Несомненно, все это является следствием увеличения количества позвонков. Куда сложнее ответить на вопрос — для чего ленивцам потребовалось так уродовать себя? Видимо, это объясняется какими-то особенностями их образа жизни.
Представитель Нидерландского центра по биоразнообразию доктор Галис говорит, что единственное, что спасает ленивцев от всех неприятных последствий, которыми чревата восьми- или девятипозвонковость — это их замедленный метаболизм. Действительно, с точки зрения физиологии эти забавные существа являются скорее рептилиями, нежели млекопитающими. Температура их тела может колебаться от 24 до 33-35°С, то есть практически на 10°С, что является обычным именно для пресмыкающихся, но не для их теплокровных потомков. Именно поэтому часто переваривание порции съеденных листьев может занимать у ленивцев около месяца, а ходить в туалет они могут всего лишь раз в две недели.
Правда, неспешный обмен веществ и пониженная температура защищает этих "рептильных" млекопитающих от ряда заболеваний — таких как рак, например. Однако и неудобств они причиняют немало — в частности, когда температура низкая, то снабжение мышц энергией замедляется, поэтому передвигаться им становится весьма тяжело.
Вот тут-то и помогает аномально длинная шея — она позволяет этим медлительным животным поворачивать голову на 270 градусов, отчасти компенсируя, таким образом, ограниченную способность к передвижению: вися на дереве, ленивец, чтобы добраться до свежей листвы, крутит шеей, сам при этом оставаясь на месте. На работу же шейных мышц много энергии тратить не надо.
Справедливости ради стоит добавить, что в царстве млекопитающих есть и еще одно "исключение из позвоночного правила". Это ламантин (Trichechus), огромное водное животное отряда сирен (Sirenia). У ламантинов всего шесть шейных позвонков, которые вдобавок слиты и укорочены. Интересно, что причиной, скорее всего, тоже является образ жизни этого существа.
Напомню, что, в отличие от тюленей и моржей, ламантины являются вегетарианцами. Эти медлительные и добродушные существа неторопливо пасутся на водорослевых лугах подобно наземным коровам. Врагов у ламантинов в мире животных практически нет — мало кто сможет справиться со зверем, обладающем столь внушительными размерами (до 5 метров в длину при весе в полтонны), а крупные акулы, которым это было бы под силу, редко посещают мелководья, где обитают эти увальни.
Из-за подобного образа жизни подвижность шеи для этих животных стала не особенно актуальной. А уменьшение ее длины, наоборот, выгодно — в результате такой перестройки ламантины получили возможность приблизить голову к туловищу, что положительно сказалось на общей плавучести организма (тело стало по форме близко к овалу, а эта форма наиболее выгодна для тех, кто парит в толще воды).
Как видите, у некоторых в результате медлительности шея увеличивается, а у некоторых укорачивается. Что и говорить, эволюция иногда парадоксальна.
ПОЗВОНОК
Позвонок- vertebra (spondylus - греч.) - симметричная кость смешанного типа.
Рис. 15. Скелет коровы (I), овцы (И), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
Рис. 16. Скелет коровы сверху
Тело позвонка - corpus vertebrae (рис. 17) построено по типу биэпифизарнои кости, в виде короткой губчатой кости, покрытой тонким слоем компакты. В разных отделах позвоночника и у животных различных видов тело имеет неодинаковую длину и форму. Соединяясь, тела позвонков образуют позвоночный столб - coiumna vertebralis - опорную часть позвоночника. Краниальный эпифиз тела имеет различной величины выпуклую суставную поверхность. Он называется головкой позвонка - caput vertebrae (ext remitas cranialis). Поверхность каудального эпифиза вогнутая и различной глубины. Она называется ямкой позвонка - fossa vertebrae (extremitas caudalis). Снизу по срединной плоскости может быть выражен различной величины вентральный гребень - crista ventralis. Со стороны позвоночного канала на дорсальной поверхности тела позвонка обычно хорошо видны парные крупные питательные отверстия, через которые сосуды позвонка сообщаются с сосудами спинного мозга.
Рис. 17. Строение типичных позвонков
Рис. 18. Грудной позвонок
Характерная особенность тел позвонков грудного отдела (рис. 18), к которым прикрепляются ребра, - наличие трех пар реберных ямок. Первые две из них расположены на теле по бокам от головки позвонка - краниальные реберные ямки - fovea costales craniales. Вторая пара - каудальные реберные ямки - fovea costales caudales. Они лежат по бокам ямки позвонка. Третья пара расположена на поперечных отростках - ямки поперечных отростков - fovea costales transversales.
Дуга позвонка - arcus vertebrae. На ней расположены отростки.
А. По срединной линии дорсально расположен один непарный остистый отросток - processus spinosus, имеющий свой очаг окостенения. Высота остистых отростков различна. Самые высокие они на 4-6-м грудных позвонках, где составляют костную основу холки. В сторону поясницы высота остистых отростков снижается, и она такая же, как и на поясничных позвонках.
Кроме остистого, на дуге позвонка имеются еще три пары отростков. Их форма позволяет определить отдел, к которому принадлежит позвонок.
Б. У основания дужек по бокам выступают парные поперечные отростки - processus transversi. В тех отделах, где ребра подверглись редукции, к поперечным отросткам прирастают рудименты ребер - поперечно-реберные отростки (на поясничных и шейных позвонках). В шейном отделе поперечные отростки имеют раздвоенный вид с краниальной нижележащей и каудальной вышележащей пластинами (краниальная пластина - рудимент ребра - реберный отросток- processus costarius). На 6-м шейном позвонке вентральная пластина самая большая, а на 7-м шейном поперечный отросток уже не раздвоен. На поясничных позвонках рудименты ребер удлиняют поперечный отросток (его еще называют поперечно-реберным), который имеет пластинчатый вид и расположен в дорсальной плоскости. В грудном отделе, там где есть ребра, поперечный отросток имеет * поперечную реберную ямку - fovea costalis transversalis для соединения с бугорком ребра.
В. По краниальному и каудальному краям дуги позвонка расположены парные суставные отростки - processus articulares cra-niales et caudales. Они разной величины и формы в зависимости от вида животного и от того, в каком отделе позвоночника находятся. С помощью суставных отростков дуги соединяются между собой подвижно, поэтому на дорсальной стороне краниального суставного отростка и на вентральной стороне каудального имеются суставные поверхности.
При соединении краниального суставного отростка с каудальным рядом расположенных позвонков их суставные поверхности накладываются друг на друга, образуя сустав.
Шейные (средние) типичные позвонки - vertebrae cervicales (рис. 19) имеют большие, плоские и широко расставленные суставные отростки, грудные позвонки - vertebrae thoracicae имеют, наоборот, плоские, но сближенные и очень небольшие суставные отростки (в виде суставных площадок). Самые мощные суставные отростки у поясничных позвонков - vertebrae lumbales (особенно у жвачных и Свиней). На этих позвонках они выступают за пределы дуги, краниальные суставные отростки имеют вогнутую суставную повер-хность, в которую, как во втулку, вставляется выпуклая суставная поверхность каудальных суставных отростков, обеспечивая более прочное соединение дуг поясничных позвонков, к которым подвешены тяжелые органы пищеварения.
Рис. 19. Шейный позвонок
Рис. 20. Атлант
По бокам краниальных и каудальных краев дуги в области соединения с телом позвонка имеются в большей или меньшей степени выраженные парные краниальные и каудальные позвоночные вырезки - incisure vertebrales craniales et caudales, которые при соединении двух соседних дуг позвонков образуют межпозвоночное отверстие - foramen intervertebrale, через которое выходят отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы и входят кро-веносные сосуды. Иногда вместо каудальной вырезки может быть каудальное позвоночное отверстие - foramen intervertebralis caudalis.
У основания поперечных отростков типичных шейных позвонков имеются еще поперечные отверстия - foramina transversaria, в сумме составляющие поперечный канал - canalis transversalis, в котором проходят к голове позвоночные сосуды и нервы (на седьмом шейном позвонке этого отверстия нет).
Определяя, какому отделу позвоночного столба принадлежит тот или иной типичный позвонок, надо прежде всего ориентироваться на форму суставных и поперечных (или поперечно-реберных) отростков типичных позвонков.
Значительно изменили свою форму первые два шейных (атипичных) позвонка: первый - атлант и второй - осевой позвонок, или эпистрофей. На них осуществляет движение голова.
Атлант - atlas (рис. 20) соединяется с затылочной костью черепа. Вместо тела позвонка он имеет вентральную дугу - arcus ventralis, срастающуюся с дорсальной дугой - arcus dorsalis. Соединяясь, они образуют большое- отверстие в начале позвоночного канала для расположенного здесь спинного мозга. Внутренняя поверхность вентральной дуги имеет суставную поверхность (ямку зуба) для соединения с зубовидным отростком осевого позвонка (эпистрофея).
По бокам от дуги фронтально (горизонтально) отходят поперечные отростки - processus transversus, имеющие широкую пластинчатую форму, благодаря чему они называются крыльями атланта - ala atlantis. На краниальном крае атланта находятся обширные вогнутые суставные поверхности для соединения с мыщелками затылочной кости, на каудальном - плоские суставные поверхности. С дорсальной стороны крыльев недалеко друг от друга и ближе к краниальному краю расположены два отверстия: медиальное межпозвоночное - foramen intervertebrale ведет в позвоночный канал и латеральное крыловое отверстие - foramene alare прободает крыло сверху вниз. Ближе к каудальному краю крыла могут располагаться поперечные отверстия - foramina transversaria.
Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus вместо головки позвонка имеет зубовидный отросток - зуб - dens, покрытый суставным хрящом, вместо остистого отростка на нем образовался мощный гребень оси - crista axis, который у животных разных видов имеет различную форму.
Видоизменили свое строение крестцовые позвонки - vertebrae sacrales. Они срослись в крестцовую кость (крестец) - os sacrum. У крупного рогатого скота и лошади срослись пять крестцовых позвонков, у свиней - четыре, а у собак - три. Краниально-поперечные отростки срослись и образовали крыло крестцовой кости - ala ossis sacri. Крылья крестцовой кости у различных животных имеют разную форму и несут на себе суставные (ушковидные) поверхности для соединения с крыльями подвздошной кости тазового пояса. Каудальнее расположенные поперечные отростки незначительны и, срастаясь, образуют боковой гребень крестцовой кости - crista sacralis lateralis.
На краниальном крае крестцовой кости остались краниальные суставные отростки. Другие, срастаясь, образуют crista sacralis intermedia. Остистые отростки у различных видов животных могут срастаться, образуя crista sacralis mediane, могут и не срастаться или отсутствовать вообще. Вместо межпозвоночных отверстий на крестцовой кости расположены дорсальные (меньшие) и вентральные (большие) крестцовые отверстия - foramina sacralia pelvina (ventralia et dorsalia).
Хвостовые позвонки - vertebrae coccygeae s. caudales у млекопитающих значительно редуцированы. Их величина по мере удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции частей позвонков зависит от функции хвоста. Первые 5-8 позвонков еще сохраняют свои части - тело и дугу. На следующих хвостовых позвонках (а их бывает до 20-24) позвоночный канал уже отсутствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков. Остаются в виде пластин или бугорков рудименты отростков поз-вонков, которые на последних позвонках уже почти незаметны.
Костные ребра, соединенные посредством реберного хряща с грудиной, называются истинными, или стернальными, ребрами. Все остальные ребра называются ложными, или астернальными.
Рис.24. Грудные позвонки (П. Попеско, 1978): А – лошади; Б – крупного рогатого скота; В – свиньи; Г – собаки;1 – головка позвонка; 2 – тело позвонка; 3 – остистые отростки; 4 – шероховатости остистых отростков; Th I–Th XVIII – грудные позвонки
Видовые особенности:
Лошадь – 18–19 пар ребер, их ширина одинакова на всем протяжении независимо от формы, шейка ребер короткая, бугорок
со слабовогнутой фасеткой. Грудинный конец первого ребра сильно расширен, на его переднем крае находится бугорок для лестничной мышцы. Грудинных ребер 8 пар.
Крупный рогатый скот – 13 пар ребер. Шейки хорошо выражены, длинные. Ширина тела ребра неравномерная – позвоночный конец ребра в 2–3 раза уже грудинного конца. Края ребер часто изрезанные. Грудинных ребер 8 пар.
Свинья – 14–15 пар ребер, 7 из них – истинные, хорошо развиты реберные углы. Тела ребер спиралевидно изогнуты, узкие.Собака – 13 пар ребер. 9 пар ребер являются истинными. Ребра узкие, равномерно округлые, сильно изогнуты, шейка ребра длинная.
Грудная кость – sternum – образует вентральную стенку грудной клетки, соединяя вентральные концы грудинных ребер. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.
Рукоятка – manibrium sterni – это часть грудной кости, лежащая впереди прикрепления второй пары ребер.Тело – corpus sterni – состоит из 5–7 парных костных сегментов, соединенных, в зависимости от возраста, хрящом (у молодых животных) или костной тканью (у взрослых животных). Форма его у разных животных неодинакова. С боков в тело вдаются парные реберные вырезки для соединения с реберными хрящами.
Мечевидный отросток – processus xyphoideus – лежит позади последней пары грудинных (стернальных) ребер, суживается каудально и заканчиваетсямечевидным хрящом – cartilago xyphoidea.
Видовые особенности:
Лошадь – грудина сжата с боков, килевидной формы. Рукоятка срастается с телом, спереди есть хрящ («соколок»), который формирует вентральный гребень. Имеется только мечевидный хрящ, мечевидного отростка нет.
Крупный рогатый скот – кость сжата сверху вниз. Рукоятка массивная, соединяется с телом суставом. На теле 5 пар реберных вырезок.
Свинья – рукоятка грудины массивная, сжата с боков, выступает впереди первой пары ребер, соединяется с телом суставом. Тело сдавлено сверху вниз, расширяется в каудальном направлении и состоит из 6 сегментов. Мечевидный отросток удлиненный.
Собака – грудная кость состоит из 8 сегментов четырехугольной призматической формы, соединенных между собой волокнистым хрящом. Рукоятка и мечевидный отросток плоские и с округлыми краями. Мечевидный хрящ небольшой.
Рис.25. Грудная кость (Koch T., 1960):
А – лошадь; Б – крупный рогатый скот; В – свинья; Г – собака; 1 – тело грудины; 2 – костные сегменты тела;3 – рукоятка; 4 – суставные фасетки для прикрепления реберных хрящей; 5 – мечевидный отросток; 6.– мечевидный хрящ; 7 – вентральный гребень; 8 – соколок
Лабораторное занятие №4
Поясничный, крестцовый и хвостовой отделы позвоночного столба
Поясничные позвонки – vertebrae lumbales – имеют мощные неветвистые поперечнореберные отростки в виде широких горизонтальных пластин. Остистые отростки на всех поясничных позвонках имеют одинаковую высоту.
Суставные отростки хорошо развиты. Головки и ямки позвонков у всех видов животных плоские. Вместо межпозвоночных отверстий имеются вырезки.
Рис.26. Первый поясничный позвонок коровы: 1 – тело позвонка; 2
– головка позвонка; 3 – дужка позвонка; 4 – остистый отросток; 5 – поперечнореберный отросток; 6 – краниальный суставной отросток с сосцевидным отростком;
Видовые особенности:
Лошадь – 5–6 позвонков, суставные отростки с плоскими фасетками. Тела позвонков короткие. Поперечнореберные отростки поставлены горизонтально. На 5-м и 6-м позвонках поперечнореберные отростки имеют суставные фасетки для соединения друг с другом и с крыльями крестцовой кости. Высота остистых отростков превышает их ширину.
Крупный рогатый скот – 6 позвонков, краниальные суставные отростки в виде желобков, каудальные – в виде цилиндров. Поперечнореберные отростки слегка изогнуты вперед, их края изрезаны. Остистые отростки широкие, пластинчатые, их высота и ширина приблизительно одинаковы. Каудальные межпозвоночные вырезки глубокие.
Свинья – 7 позвонков, их тела короткие, с плоскими головками и ямками. Остистые отростки очень высокие и пластинчатые, их длина возрастает в каудальном направлении. Сосцевидные отростки хорошо развиты. Поперечнореберные отростки дугообразно изогнуты вниз, у их основания есть дорсовентральные отверстия, реже вырезки. Краниальные суставные отростки в виде желобков, каудальные – в виде цилиндров.
Собака – 7 позвонков, их тела длинные, вентральные гребни отсутствуют. Остистые отростки плоские, слегка сужены к вершине, их высота увеличивается в каудальном направлении. Поперечнореберные отростки узкие и направлены вентрокраниально. Имеются добавочные отростки – processus accessorius, направленные каудально. Суставные отростки с плоскими суставными поверхностями.
Рис.27. Поясничные позвонки (П. Попеско, 1978): А – лошади, Б – коровы, В – свиньи, Г – собаки: 1 – головка I поясничного позвонка; 2 – тело позвонка; 3 – остистые отростки; 4 – сосцевидный отросток; 5 – поперечнореберные отростки; 6 – краниальный суставной отросток; 7 – каудальный суставной отросток, 8 – добавочный отросток; 9 – суставные фасетки
Крестцовые позвонки – vertebrae sacrales – в количестве от че-
тырех до пяти срослись в одну крестцовую кость – os sacrum.
Тело крестцовой кости – corpus ossis sacri – в каудальном на-
правлении уменьшается, тела крестцовых позвонков отграничиваются друг от друга поперечными линиями – liniae transversae, а также
дорсальными и вентральными межпозвоночными крестцовыми от-
верстиями –– foramen sacrale dorsale et ventrale.
Поперечнореберные отростки первых двух позвонков срослись и сформировали крылья крестцовой кости – ala ossis sacri. На лате-
ральной поверхности крыльев находятся ушковидные суставные поверхности – facies auricularis, которые служат для сочленения с крыльями подвздошных костей.
Остистые отростки крестцовых позвонков срастаются в средний крестцовый гребень – crista sacralis mediana. По обе стороны от гребня проходятлатеральные гребни – crista sacralis lateralis, образован-
ные за счет слияния суставных отростков. Краниальные суставные отростки на первом крестцовом позвонке сохраняются. Передний вентральный край первого позвонка называется мыс – promontorium.
Рис.28. Крестцовая кость (Ellenberg W. И Baum H..1926):
А – лошади; Б – крупного рогатого скота; В – свиньи; Г – собаки: 1 – основание крестцовой кости; 2 – каудальный конец (вершина) крестца; 3 – тело крестца; 4 – краниальные суставные отростки; 5 – каудальные суставные отростки; 6 – срединный крестцовый гребень; 7 – латеральный гребень; 8
– промежуточный гребень; 9 – крылья крестцовой кости; 10 – ушковидная поверхность; 11 – междуговые пространства; 12 – дорсальное крестцовое отверстие; 13 – суставная фасетка; 14 – мыс
Видовые особенности:
Лошадь – 5 позвонков образуют кость, ее тело прямое, остистые отростки сливаются только своими основаниями, краниальные суставные отростки с плоскими фасетками.
Крупный рогатый скот – сливаются 5 позвонков, остистые отростки образуют мощный гребень с утолщением по краю. Крылья кости сжаты спереди назад, краниальные суставные отростки желобоватые. Тело кости изогнуто вниз, по нему проходит срединный сосудистый желоб.
Свинья – 4 позвонка образуют крестцовую кость. Остистые отростки отсутствуют, видны широкие междуговые отверстия –foramen interarcuale . Ушковидные поверхности обращены латерально. Краниальные суставные отростки первого позвонка в виде желобов.
Собака – в образовании крестцовой кости участвует 3 крестцовых позвонка, они срастаются в возрасте 6 месяцев. Остистые отростки сливаются только своими основаниями. Ушковидные поверхности развернуты латерально. Тело кости изогнуто вниз, на нем видны две поперечные линии.
Хвостовые позвонки – vertebrae caudales – у разных животных редуцированы в неодинаковой степени, что зависит от характера функций хвоста. Остистые отростки и дужки сохраняются только в первых пяти позвонках, а на остальных исчезают.
Позвоночный канал есть только в первых четырех-пяти позвонках. Головки и ямки плоско-выпуклые, тела в каудальном направлении укорачиваются и истончаются. Остистые, суставные и поперечные отростки превращаются в бугорки, а затем полностью исчезают.
Рис.29. Хвостовые позвонки крупно-
го рогатого скота (Barone R., 1966):
А – латеральная, Б – дорсальная, В – вентральная поверхности:
1 – тело; 2 – дуга; 3 – рудимент дуги; 4 – остистый отросток; 5 – краниальный суставной отросток; 6
– рудимент краниального суставного отростка; 7 – поперечные отростки; 8 – рудименты поперечных отростков; 9 – гемальные отростки
Видовые особенности:
Лошадь – позвонки в количестве 18 (15–20) очень короткие, массивные, цилиндрические. Дужки выражены на первых трех позвонках, остистых отростков нет.
Крупный рогатый скот – хвост длинный, количество позвонков 18-20, их тела вытянутые и длинные. Под телами первых пяти позвонков имеются гемальные дужки, которые служат для прохождения средней хвостовой артерии.
Свинья – хвост насчитывает 20–23 позвонка. На первых пяти позвонках сохраняются дужки. Поперечные отростки имеют вид широких пластин.
Собака – 20–23 хвостовых позвонков. На первых 5–6 позвонках есть гемальные дужки – arcus haemalis.
Тесты для самоконтроля №1
Пояснения к тестовым заданиям с 1-го по 10-й. За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют ответы или завершения утверждений. Необходимо выбрать только один ответ или одно завершение утверждения, наиболее соответствующее данному случаю.
1. У млекопитающих животных _________шейных позвонков (укажите количество)
2. Типичные шейные позвонки. Все верно, за исключением:
a) остистые отростки высокие и направлены каудально;
b) имеются двуветвистые поперечнореберные отростки;
c) у основания поперечнореберных отростков расположены поперечные отверстия;
d) межпозвоночные отверстия отсутствуют.
3. Остистые отростки отсутствуют или слабо выражены в типичных шейных позвонках:
a) крупного и мелкого рогатого скота;
b) лошадей и собак;
c) свиней и мелкого рогатого скота;
d) крупного рогатого скота и лошадей.
4. Одинаковое число грудных позвонков имеется:
a) у рогатого скота и свиней;
b) лошадей и собак;
c) рогатого скота и собак;
d) свиней и лошадей.
5. Ребра рогатого скота. Все верно, за исключением:
a) всего 13 пар рѐбер;
b) на головке каждого ребра есть желоб;
c) шейка ребра узкая, хорошо выражена;
d) на всем протяжении рѐбра одинаковой ширины.
6. Полный костный сегмент состоит из следующего:
a) шейных, грудных и поясничных позвонков;
b) всех пар ребер и грудной кости;
c) грудного позвонка, пары ребер и кусочка грудины;
d) грудного позвонка и пары ребер.
7. Гемальная дужка имеется в хвостовых позвонках:
a) коровы и свиньи;
b) лошади и овцы;
c) собаки и коровы;
d) свиньи и лошади.
8. Сливаются в одну кость позвонки:
a) шейные;
b) грудные;
c) поясничные;
d) крестцовые.
9. Поясничные позвонки лошади. Все верно, за исключением:
a) имеется 5 (6) поясничных позвонков;
b) высота остистых отростков больше ширины;
c) суставные отростки в виде желобов и цилиндров;
d) последние два позвонка имеют на поперечных отростках суставные поверхности для соединения друг с другом.
10. Позвоночный канал заканчивается:
a) между последним поясничным и первым крестцовым позвонком;
b) в первых пяти-шести хвостовых позвонках;
c) внутри крестцовой кости;
d) в области последних хвостовых позвонков.
Пояснения к тестовым заданиям с 11-го по 23-й. На каждый представленный вопрос может быть дан один, два или более правильных ответов.
11. Выберите из списка признаки атланта собаки:
a) крылья атланта плоские и широко расставлены;
b) крыловая ямка глубокая
c) позвонок имеет поперечное отверстие;
d) дорсальный бугорок широкий и мощный;
e) вместо крылового отверстия имеется вырезка;
f) вентральный бугорок выступает каудально.
12. Перечислите термины, характерные для позвонков:
a) processus jugularis;
b) spina ischiadica;
c) foramen vertebralis;
d) corpus basillaris;
e) crista ventralis;
f) incisura intervertebralis.
13. Наличие поперечного отверстия характерно для позвонков:
a) поясничных позвонков крупного рогатого скота;
b) седьмого шейного позвонка собаки и свиньи;
c) типичных шейных позвонков всех домашних животных;
d) первого шейного позвонка (атланта) свиньи.
14. Incisura intervertebralis cranialis et caudalis – это:
a) краниальные и каудальные суставные отростки;
b) межпоперечные вырезки краниальные и каудальные;
c) краниальные и каудальные межпозвоночные вырезки;
d) суставные фасетки краниальные и каудальные.
15. Перечислите признаки грудных позвонков:
a) остистый отросток сильно выражен и направлен каудально;
b) реберные ветви поперечнорѐберных отростков пластинчатые;
Филогенетические преобразования . У рыб в позвоночнике различают лишь туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки в нем почти одинаковы. Туловищные позвонки несут ребра.
Уже у первых наземных позвоночных - амфибий задние конечности через тазовые кости опираются на отростки одного из позвонков, образованные прирастающими крестцовыми ребрами. Этот позвонок расположен на границе между туловищными и хвостовыми позвонками и называется крестцовым. Первый позвонок, единственный шейный, образует подвижное сочленение с черепом.
У рептилий истинные ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, и туловищный отдел позвоночника подразделяется на грудной и поясничный. За ними следуют крестцовый и хвостовой отделы позвоночника. Шейные ребра рудиментарны, в поясничном отделе - слабо развиты, а в крестцовом, образованном двумя позвонками, срастаются с ними, давая опору тазу.
У млекопитающих и человека незначительные остатки ребер в шейном и поясничном отделах позвонков слиты с поперечными отростками, а в крестце формируют его боковые части (рис. 12). У млекопитающих (за очень малым исключением) семь шейных позвонков. В связи с резко возрастающим значением задних конечностей в передвижении таз сочленяется уже не с двумя, а с большим количеством позвонков. Это увеличивает крестцовый отдел.
Если ребра филогенетически очень древни и были уже у рыб, то настоящая грудина появилась значительно позже, в связи с полным переходом позвоночных животных к жизни на суше.
У амфибий она еще мала, но достаточно развита у рептилий и млекопитающих.
Позвоночник человека . Позвоночник, или позвоночный столб, человека состоит из 33-34 позвонков (vertebrae), метамерно следующих друг за другом (рис. 18). В позвоночнике различают отделы: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (4-5 позвонков). Крестцовые позвонки срастаются в одну кость - крестец, а копчиковые - в копчик. Поэтому у взрослого человека позвоночник состоит из 24 отдельных позвонков, крестца и копчика.
Позвоночник является основным стержнем тела и его опорой. Он защищает спинной мозг, составляет часть стенок грудной, брюшной и тазовой полостей и, наконец, участвует в движении туловища и головы. Этим функциям соответствует строение позвонков.
Позвонок имеет массивную опорную часть - тело, дугу , которая состоит из двух симметричных половин, замыкающих вместе с телом позвоночное отверстие, и отходящие от дуги отростки (Атл., 3, Д и 4, Д). Одни отростки служат местом прикрепления мышц - непарный остистый отросток , обращенный назад, и парные поперечные отростки , направленные в стороны; другие сочленяются с соседними позвонками - парные верхние и нижние суставные отростки . Позвоночные отверстия в совокупности образуют позвоночный канал , в котором помещается спинной мозг. На дугах, в месте перехода их в тело позвонка, сверху и снизу находятся межпозвоночные вырезки (нижняя глубже). Вырезки смежных позвонков образуют межпозвоночное отверстие , через которое проходят спинномозговые нервы и сосуды.
Наряду с общими признаками позвонки разных отделов позвоночника имеют различия, наиболее резко заметные в средних частях каждого отдела.
Грудные позвонки наиболее типичны, так как только в грудном отделе полностью сохраняется сегментальное строение. От других позвонков они отличаются суставными реберными полуямками (на I, XI и XII позвонках - ямками), которые расположены на боковых поверхностях их тела, сверху и снизу основания дуги (Атл., 3, Д). Две полуямки смежных позвонков образуют ямку, сочленяющуюся с головкой ребра. На конце поперечных отростков первых десяти позвонков есть суставные поверхности , с которыми сочленяются бугорки ребер. Остистые отростки направлены вниз и налегают друг на друга, что особенно выражено в средних четырех грудных позвонках. Это делает грудной отдел позвоночника менее подвижным. Масса тела позвонков постепенно возрастает по направлению к поясничному отделу (рис. 13).
Шейные позвонки сохранили от ребер незначительные рудименты, сросшиеся с поперечными отростками, которые поэтому называют поперечнореберными (Атл., 3, Г). Основание последних имеет отверстие. Часть отростка, ограничивающая отверстие спереди, и есть остаток ребра. Поперечнореберные отверстия всех шейных позвонков образуют прерывистый канал. Он служит защитой позвоночной артерии, проходящей в нем к головному мозгу, и одноименной вены. Тела шейных позвонков по сравнению с телами грудных менее массивны, а верхние и нижние поверхности их седловидны, что обусловливает значительную подвижность шеи. Позвоночные отверстия велики, дуги тонкие. Остистые отростки (за исключением отростка VII позвонка) короче, чем в грудном отделе, и раздвоены на конце, что увеличивает площадь прикрепления к ним многочисленных мышц. Первые два шейных позвонка резко отделяются от остальных.
Атлант - первый шейный позвонок - имеет форму кольца (Атл., 3, А, Б). Место тела занимает передняя дуга , на ее выпуклой части расположен передний бугорок . На стороне, обращенной внутрь широкого позвоночного отверстия, заметна суставная ямка для зубовидного отростка II позвонка. На задней дуге , соответствующей дугам других позвонков, от остистого отростка сохранился лишь слабый выступ - задний бугорок . Вместо верхних суставных отростков сбоку расположены овальные верхние суставные ямки , которые сочленяются с мыщелками затылочной кости. Роль нижних суставных отростков выполняют ямки, сочленяющиеся со вторым позвонком.
Эпистрофей, или осевой позвонок , отличается от типичных шейных позвонков развитием на верхней части тела отростка - зуба , вокруг которого вращается атлант вместе с черепом (Атл., 3, В). Этот отросток возникает в утробный период развития путем прирастания к эпистрофею большей части тела атланта. Взамен верхних суставных отростков по бокам зубовидного отростка находятся слегка выпуклые суставные поверхности.
Поясничные позвонки , особенно последние, массивные и отличаются вытянутыми в стороны поперечнореберными отростками (Атл., 4, Д) - продуктом слияния поперечных отростков и рудиментов поясничных ребер. Небольшие отростки на дуге и верхних суставных отростках увеличивают площадь прикрепления мощных мышц спины.
Крестец (sacrum) по форме напоминает треугольник, направленный основанием вверх, а вершиной вниз (Атл., 4, А, Б). На передней поверхности крестца, сглаженной, вогнутой и обращенной к тазовой полости, тянутся четыре поперечные шероховатые линии - следы слияния тел крестцовых позвонков. Здесь же открываются четыре пары передних крестцовых отверстий . На задней, выпуклой поверхности выдаются бугристый срединный крестцовый гребень (слившиеся остистые отростки), два параллельных ему суставных гребня (слившиеся суставные отростки), а латеральнее их - боковые гребни (слившиеся поперечные отростки). Между суставными и боковыми гребнями открываются четыре пары задних крестцовых отверстий . Расположенные снаружи от боковых гребней боковые части крестца (слившиеся рудименты крестцовых ребер) сочленяются с тазовыми костями посредством ушковидных поверхностей . Резко суживающийся внизу крестцовый канал служит продолжением позвоночного канала.
Крестец мужчин длиннее, уже и более изогнут, чем у женщин.
Копчик (coccygenm) состоит из 4 (реже 3 или 5) сросшихся у взрослого рудиментарных позвонков, сохранивших лишь тело (Атл., 4, В, Г). Он соответствует скелету хвоста позвоночных животных. Кончик имеет вид пирамидки, обращенной к крестцу своим основанием, на котором выдаются недоразвитые верхние суставные и поперечные отростки первого позвонка.
Грудная клетка состоит из грудины и ребер, которые сзади соединены с позвоночным столбом.
Ребра (costae) в числе 12 нар имеют вид узких костных пластинок, сильно изогнутых и несколько сплющенных. Их нижний край заострен (рис. 14). Задний конец каждого ребра сочленяется с грудным позвонком при помощи головки и бугорка , отделенных друг от друга суженной частью - шейкой . Два последних ребра (XI и XII) лишены бугорков. Первое ребро расположено почти в горизонтальной плоскости (рис. 15), резко изогнуто, и на его верхней поверхности выдается небольшое возвышение - лестничный бугорок (по названию прикрепляющейся здесь мышцы). Передние концы ребер хрящевые. Хрящи I-VII пар ребер (истинных ) сочленяются с грудиной. VIII и IX нары (ложные ребра ) своими хрящами соединяются с хрящом вышележащего ребра, образуя реберную дугу . Хрящи X пары иногда входят в нее, но чаще, как хрящи XI и XII пар, заканчиваются свободно в мышцах живота (колеблющиеся ребра ). Изредка (у 2% людей) бывает 13 пар ребер. В этих случаях поясничных позвонков остается лишь 4, так как первый из них превращается в XIII грудной. Очень редко встречаются 11 пар ребер (тогда поясничных позвонков 6), а также шейные ребра (на последнем шейном позвонке). Вообще в строении крайних позвонков каждого отдела выступают черты строения, переходные к соседнему отделу.
Грудина (sternum) - плоская непарная кость, состоящая из верхней части - рукоятки , средней части - тела и мечевидного отростка , который очень варьирует по величине и форме и часто не оправдывает названия (рис. 15). Эти отделы сначала отграничены хрящевыми прослойками, но с возрастом (после 30 лет) начинают срастаться друг с другом. По бокам рукоятки находятся вырезки, в которых происходит соединение с ключицами и первой парой ребер. Верхний край несет непарную яремную вырезку (ее легко прощупать через кожу). По краям тела грудины также заметны вырезки - места соединения с хрящами II-VII пары ребер.
Грудина у женщин обычно относительно короче, чем у мужчин.
Онтогенез . В течение четвертой недели развития на спинной стороне тела зародыша появляется парная цепочка мешковидных выпячиваний мезодермы, называемых сомитами , или первичными сегментами . Медиальная часть каждого из них образует склеротом, а дорсальная и латеральная части - миотом . Из склеротома развивается перепончатый осевой скелет, охватывающий нервную трубку и хорду (рис. 65). Но хорда в процессе последующего развития теряет опорное значение и сохраняется лишь в виде незначительных остатков между позвонками, внутри межпозвоночных дисков. На 5-й неделе развития зародыша человека перепончатая стадия переходит в хрящевую и соединительная ткань вокруг хорды и нервной трубки заменяется хрящами, которые срастаются затем в кольца и образуют позвонки.
Последняя, костная стадия начинается с 3 го месяца внутриутробного развития, когда в каждом хрящевом позвонке возникают очаги окостенения - по одному энхондральному в теле и по паре перихондральных в дуге. Однако хрящевая ткань еще долго опережает в росте костную и у новорожденного составляет половину всей массы позвоночника. Срастание парных костных очагов в дуге, а затем дуги с телом позвонка происходит в возрасте от 3 до 8 лет, в крестце - к 10 годам. Копчиковые позвонки окостеневают лишь в 14 лет, а крестцовые срастаются друг с другом между 17 и 25 годами. К 10 годам по краям верхней и нижней поверхности тел позвонков возникают еще кольцевидные эпифизы (сливаются с позвонком в 22-24 года) и мелкие добавочные очаги окостенения.
Ребра и грудина проходят в онтогенезе тоже три стадии. Передние (вентральные) концы хрящей ребер на каждой стороне сначала срастаются вместе. Вследствие этого возникают парные полоски, которые затем смыкаются, образуя хрящевую грудину. В ребрах окостенение начинается раньше, чем в позвоночнике, а в грудине - на последних месяцах внутриутробной жизни. Новорожденный имеет грудину из хряща с парными и непарными костными очагами. Позднее они превращаются в кость, которая состоит из нескольких соединенных хрящом костных сегментов, которые не срастаются и у взрослых. После 30 лет реберные хрящи начинают обызвествляться, а к старости даже окостеневают. Такое различие в сроках окостенения повторяет филогенетическую последовательность в развитии этих частей скелета.
Соединение костей туловища . В скелете туловища кости соединяются по тину суставов и синартрозов.
Связь между толами позвонков (от II шейного до крестца) осуществляется межпозвоночными дисками (Атл., 5, А). Каждый из них образован волокнистым хрящом, пучки которого кольцевидно окружают упругое студенистое ядро (остаток хорды). Межпозвоночные диски прочно сращены с пластинками гиалинового хряща, покрывающими сверху и снизу тела позвонков. Между телами позвонков возникает своеобразный полусустав со студенистым ядром между хрящами. Диски составляют не менее четверти общей длины над крестцовой части позвоночника. Особенно они толсты в поясничном отделе. Такое соединение позвонков сообщает позвоночнику рессорность, т. е. смягчает толчки и в то же время придает ему большую гибкость.
Между суставными отростками всех позвонков образуются настоящие, хотя и малоподвижные сочленения. В шейном и грудном отделах их относят к типу плоских, а в поясничном - к тину цилиндрических суставов.
Вдоль передней поверхности тел всех позвонков, начиная от затылочной кости и атланта, тянется передняя продольная связка , а на задней (внутри позвоночного канала) - задняя продольная связка (Атл., 5, А). Смежные позвонки соединены короткими межпоперечными, межостистыми и междуговыми , или желтыми, связками . Эластичность связок облегчает работу мышц, выпрямляющих туловище.
По остистым отросткам тянется надостистая связка , переходящая на шее в широкую выйную связку , прирастающую к затылочной кости.
В крестцовом и копчиковом отделах позвонки сращены при помощи синостозов в сложные кости - крестец и копчик.
Атланто-затылочный сустав (articulatio atlantooccipitalis) находится между позвоночником и черепом. Это парный, комбинированный сустав, который образован мыщелками затылочной кости и верхними суставными ямками атланта. Он относится к эллипсоидным двуосным суставам и обеспечивает качательные и кивательные движения головы.
Со вторым шейным позвонком атлант сочленен двумя суставами (articiilationes atlantoaxialis). Один из них - парный - образован нижними суставными ямками атланта и верхними поверхностями осевого позвонка. Другой сустав - непарный - образован зубом осевого позвонка и передней дугой атланта, которые прочно прижаты друг к другу поперечной связкой атланта (рис. 16). Сустав зуба осевого позвонка относится к одноосным цилиндрическим с вертикальной осью вращения. В этом суставе происходят повороты головы (вместе с атлантом) вправо и влево.
Все ребра соединяются с телами грудных позвонков своими головками (рис. 14). Первые десять пар ребер соединяются и с поперечными отростками позвонков при помощи бугорков (рис. 17). Оба сустава каждого ребра комбинированные, т. е. движения в них совершаются одновременно. При этом шейки ребер почти не смещаются (через них проходит ось вращения), а передние концы ребер продвигаются вперед и в стороны, что увеличивает объем грудной клетки. Хрящи 1 нары ребер срастаются с грудиной, а II - VII нар сочленяются с ней тугоподвижными суставами (Атл., 6).
Скелет туловища . Соединения позвонков (от II шейного до крестца) межпозвоночными дисками, парными суставами и связками (Атл., 5) превращают позвоночник в упругий стержень, допускающий раздельные или комбинированные движения вокруг фронтальной, сагиттальной и вертикальной осей (сгибание и разгибание, наклоны в сторону, повороты). Небольшие движения между отдельными позвонками, суммируясь, обеспечивают значительную подвижность позвоночника. Наименее подвижен грудной отдел из-за наличия ребер, скошенности остистых отростков и тонкости межпозвоночных дисков. Позвоночник составляет около 40% общей длины тела и имеет четыре изгиба в сагиттальной плоскости (рис. 18). Два из них обращены выпуклостью вперед (шейный и поясничный лордозы ) и два - назад (грудной и крестцово-копчиковый кифозы ). Лордозы и кифозы уравновешивают друг друга и обеспечивают общее вертикальное направление длинной оси позвоночника. Изгибы обусловлены силой тяжести, тонусом мышц и некоторой клиновидностью межпозвоночных дисков (в области лордозов они толще в передней, а в области кифозов - в задней части). Лордозы представляют собой специфические особенности позвоночника человека, связанные с вертикальным положением тела. Они несколько изменяются в зависимости от тонуса мускулатуры, степени наполнения желудка, осанки и т. д.
Рис. 18. Позвоночник (слева), его функциональные и возрастные изгибы (линии справа): I - атлант; II - шейный; III - грудной и IV - поясничный отделы; V - крестец; VI - копчик; 1 - натощак; 2 - при наполненном желудке; 3 - при опущенной голове; 4 - при вытянутых вперед руках; 5 - при положении "смирно" у молодого человека; 6 - у старика
У новорожденного младенца позвоночник почти прямой. Шейный лордоз возникает, когда ребенок начинает держать голову, т. е. активно противиться свешиванию ее вперед. Позже, когда ребенок начинает сидеть, а затем стоять и ходить, появляется и поясничный лордоз (рис. 19), который окончательно формируется к 15 годам. Межпозвоночные диски у детей менее эластичны, чем у взрослых, но позвоночник в целом более гибок вследствие неполного окостенения позвонков. Поэтому ребенок при стоянии затрачивает на фиксацию позвоночника больше мышечных усилий, чем взрослый, и устает быстрее.
Искривление позвоночника в сторону - сколиоз , нередко развивающийся у школьников, - связан с возрастными особенностями тел позвонков и межпозвоночных дисков (их податливостью к деформациям) и слабостью мышц спины. Сколиоз наблюдается при несоблюдении гигиенических норм, относящихся к высоте парт, силе и равномерности освещения классов, индивидуальным зрительным и слуховым особенностям учеников и т. п.
Различные отделы позвоночника растут в длину неравномерно. Быстрее других развивается поясничный отдел, медленнее - шейный.
К старости позвоночник укорачивается (иногда на 10%) за счет уменьшения в высоту тел позвонков и истончения межпозвоночных дисков. Нередко значительно увеличивается изгиб грудного отдела и появляется старческий горб.
Грудная клетка образует костную основу стенки грудной полости. Реберные хрящи придают ей упругость. Грудная клетка защищает сердце, легкие, печень и служит местом прикрепления дыхательных мышц и мышц верхних конечностей.
Форму грудной клетки сравнивают с конусом, который имеет усеченный верхний конец и косо срезанное основание, обращенное книзу.
Сагиттальный размер грудной клетки всегда меньше поперечного; на горизонтальном разрезе она почковидна (рис. 20). Такая форма грудной клетки присуща только человеку и возникла в связи с превращением передних конечностей позвоночных в орган хватания, а затем труда. У большинства животных грудная клетка сдавлена с боков. У новорожденных сохраняются следы сходства с этой филогенетически первичной формой (рис. 21, 1). Даже у школьников младших классов еще отчетливо заметны большая, чем у взрослых, округлость грудной клетки и меньший наклон ребер. В этом заключается одна из причин того, что дети дышат менее глубоко, но более часто. У детей с плохо развитой мышечной системой и слабыми легкими часто встречается уплощенная грудная клетка, которая находится как бы в спавшемся состоянии. Для таких детей важны специальные физкультурные упражнения. У рахитиков грудина резко выступает вперед ("куриная грудь"). У женщин грудная клетка часто короче и более округла, чем у мужчин.
У стариков вследствие ослабления мускулатуры, разгибающей туловище, усиливается кифоз грудного отдела позвоночника. Грудная клетка укорачивается и опускается: переднезадний размер увеличивается (рис. 21, 3), а поперечный уменьшается; меньше становится кривизна ребер, и они принимают более косое положение. Все эти изменения, а также обызвествление реберных хрящей ограничивают объем движений грудной клетки: разница в ее окружности при максимальном вдохе и выдохе у стариков 5 см, а у молодых - людей - до 10 см.