Succession végétale. Evolution des écosystèmes. Succession écologique La succession écologique en bref

Dynamique des écosystèmes

Un écosystème connaît les mêmes processus dynamiques que ses populations et communautés : cyclicité, changement de populations et biocénoses, etc.

cyclicité. Périodicité quotidienne, saisonnière et à long terme des conditions externes et manifestation des rythmes internes (endogènes) des organismes, les fluctuations de la population se reflètent de manière assez synchrone dans cyclicité toute la communauté - biocénose.

Cycles quotidiens sont plus prononcées dans les climats continentaux élevés, où il existe une différence significative entre les températures diurnes et nocturnes. Par exemple, dans les déserts de sable d'Asie centrale, par une chaude après-midi, de nombreux animaux se cachent dans des trous ou sont nocturnes en été, et certains deviennent diurnes en hiver (serpents, araignées, etc.). Cependant, des rythmes quotidiens sont observés dans toutes les zones géographiques, et même dans la toundra un jour polaire, les plantes ferment et ouvrent leurs fleurs selon ces rythmes.

cyclicité saisonnière s'exprime dans le fait que pendant une certaine période, des groupes d'animaux et même des populations entières « tombent » de la biocénose, hibernant, pendant des périodes de diapause ou de torpeur, avec disparition des graminées annuelles, chute des feuilles, etc. sous une forme faible même dans les forêts tropicales humides.

cyclicité à long terme se manifeste en raison des fluctuations climatiques. La périodicité à long terme des changements dans la population de la biocénose, causée par des précipitations fortement inégales au fil des années, avec une répétition périodique des sécheresses, est bien illustrée par la répétition de reproductions massives d'animaux, par exemple de criquets (raids de criquets).

La cyclicité à long terme peut être associée aux caractéristiques de développement des plantes édificatrices. Par exemple, dans les forêts de hêtres, les cimes fermées des arbres vivaces suppriment la végétation des étages inférieurs, mais dès que le hêtre tombe, les jeunes arbres commencent à pousser rapidement et la cime est restaurée. C'est ainsi que se renouvelle la forêt de hêtres, ce qui, dans des conditions naturelles, nécessite un cycle de 250 ans.

Yu. Odum (1986) comprend la succession écologique comme l'ensemble du processus de développement de l'écosystème. Une définition plus précise de ce phénomène est donnée par N. F. Reimers (1990) : « Succession - un changement successif de biocénoses, survenant successivement sur un même territoire (biotope) sous l'influence de facteurs naturels (y compris les contradictions internes des biocénoses elles-mêmes) ou de l'influence humaine. Les changements dans la communauté résultant de la succession sont naturels et sont causés par l'interaction des organismes entre eux et avec l'environnement abiotique environnant.

La succession écologique se produit sur une certaine période de temps, pendant laquelle la structure spécifique de la communauté et l'environnement abiotique de son existence changent jusqu'au point culminant de son développement - l'émergence d'un système stabilisé. Un écosystème si stabilisé appelé ménopause. Le système est dans cet état lorsqu'il a la biomasse maximale par unité d'énergie et le nombre maximum de relations symbiotiques entre organismes (Yu. Odum, 1975). Cependant, pour parvenir à cet état, le système passe par un certain nombre d'étapes de développement, dont les premières sont souvent appelées étape des premiers colons. Ainsi, dans un sens plus restreint, Succession est une séquence de communautés se remplaçant dans une zone donnée.

La stabilité d’une communauté ne peut être durable que si les changements environnementaux causés par certains organismes sont correctement compensés par les activités d’autres ayant des exigences écologiques opposées. Cette condition est violée lorsque la circulation des substances est perturbée, puis certaines des populations qui ne peuvent résister à la concurrence sont remplacées par d'autres pour lesquelles ces conditions sont favorables, et l'homéostasie est rétablie.

Pour que la succession se produise, il faut de l’espace libre. Selon l'état initial du substrat, on distingue les successions primaire et secondaire.

Succession primaire - c'est si la formation des communautés commence sur un substrat initialement libre, et succession secondaire - Il s'agit du remplacement séquentiel d'une communauté qui existait sur un substrat donné par une autre, plus parfaite pour des conditions abiotiques données.

Succession primaire vous permet de retracer la formation des communautés depuis le tout début. Elle peut se produire sur un talus après un glissement ou un effondrement, sur un banc de sable formé lors du retrait de la mer et d'une modification du lit d'une rivière, sur des sables éoliens exposés du désert, sans oublier les perturbations anthropiques : coupes fraîches, bande alluviale de la côte maritime, les réservoirs artificiels.

En règle générale, les plantes commencent à envahir l'espace libre d'abord par les spores et les graines transportées par le vent, ou par les organes végétatifs des plantes restant dans le voisinage. Un exemple de succession primaire est généralement la prolifération de nouveaux territoires dans le nord du pays avec des forêts d'épicéas.

La forêt d'épicéas constitue la dernière étape culminante du développement de l'écosystème dans les conditions climatiques du Nord, c'est-à-dire biocénose indigène. Au début, des forêts de bouleaux, d'aulnes et de trembles se développent ici, sous la canopée desquelles poussent des épicéas. Peu à peu, ils deviennent trop grands pour le bouleau et le déplacent, occupant ainsi l'espace. Les graines des deux espèces d'arbres sont facilement transportées par le vent, mais même si elles germent en même temps, le bouleau pousse beaucoup plus vite - vers 6 à 10 ans, l'épicéa atteint à peine 50 à 60 cm et le bouleau - 8 à 10. M. Sous les couronnes fermées des bouleaux, son propre microclimat apparaît déjà, l'abondance de feuilles mortes contribue à la formation de sols spéciaux, de nombreux animaux s'installent, une couverture herbacée diversifiée apparaît et des consortiums de bouleaux avec l'environnement se créent. Et l'épicéa continue de croître dans un environnement aussi favorable et, finalement, le bouleau ne peut rivaliser avec lui en termes d'espace et de lumière et est remplacé par l'épicéa.

Un exemple classique de succession naturelle est le « vieillissement » des écosystèmes lacustres. eutrophisation. Elle s'exprime par la prolifération des lacs avec des plantes des rives vers le centre. Il existe un certain nombre de stades de prolifération- depuis initial - le plus éloigné de la côte jusqu'à atteintà rivages. À terme, le lac se transforme en tourbière, qui est un écosystème stable de type climacique. Mais il n'est pas éternel non plus : un écosystème forestier peut progressivement émerger à sa place grâce à une succession terrestre en fonction des conditions climatiques du territoire.

Succession secondaire est, en règle générale, une conséquence de l’activité humaine. En particulier, le changement de végétation décrit ci-dessus lors de la formation d'une forêt d'épicéas se produit le plus souvent à la suite d'une succession secondaire qui se produit lors du défrichement d'une forêt préexistante (forêt d'épicéas). La succession secondaire se termine par un stade communautaire stable après 150 à 250 ans, et la succession primaire dure 1 000 ans.

Secondaire, anthropique La succession se manifeste également par l'eutrophisation. L’« épanouissement » rapide des plans d’eau, notamment des réservoirs artificiels, est le résultat de leur enrichissement en nutriments provoqué par l’activité humaine. Le « déclencheur » du processus est généralement un apport abondant phosphore, moins souvent - azote, Parfois carbone Et silicium Le phosphore joue généralement un rôle clé.

Avec l'afflux de nutriments, la productivité des réservoirs augmente fortement en raison d'une augmentation du nombre et de la biomasse des algues, et principalement des algues bleu-vert - le cyanure, du royaume des algues broyées. Beaucoup d'entre eux sont capables de fixer l'azote moléculaire de l'atmosphère, réduisant ainsi l'effet limitant de l'azote, et certains sont capables de libérer du phosphore à partir des produits métaboliques de diverses algues. Possédant cela et un certain nombre d'autres qualités similaires, ils capturent le réservoir et dominent la biocénose.

La biocénose est presque complètement dégénérée. Des mortalités massives de poissons sont observées. « Dans les cas particulièrement graves, l'eau acquiert la couleur et la consistance d'une soupe aux pois et une odeur putréfactive désagréable : la vie des organismes aérobies est exclue » (Soloviev, 1987).

Une série successive de communautés se remplaçant progressivement et naturellement les unes les autres est appelée série de fond . On l'observe dans la nature non seulement dans les forêts, les marécages et les lacs, mais aussi sur les troncs d'arbres mourants et dans les souches, où se produit un changement naturel de saprophytes et de saprophages, dans les flaques d'eau et les étangs, etc. être à différentes échelles et hiérarchiques, tout comme les écosystèmes eux-mêmes.

Succession écologique est un processus de développement dirigé d'un écosystème, procédant par le remplacement cohérent d'une communauté simple par une communauté plus complexe, avec une diversité biologique plus riche, avec une structure spatiale et trophique plus complexe, grâce à quoi l'écosystème devient plus stable.

On distingue les types suivants et types de successions systèmes écologiques :

Successions primaires - commencent sur des substrats sans vie et dépourvus de vie (roches, produits d'une éruption volcanique) et au cours de leur apparition se forment non seulement des phytocénoses, mais aussi des sols (Figure 8.8).

Figure 8.8 - Succession primaire

Successions secondaires - surgissent à l'emplacement d'écosystèmes climaciques perturbés ou détruits (suite à un incendie, une déforestation, une sécheresse, etc.) (Figure 8.9). Ils se produisent beaucoup plus rapidement que les primaires, car ils commencent à partir d'étapes intermédiaires. La succession secondaire n'est possible que lorsque les humains n'ont pas une influence forte et permanente sur l'écosystème en développement.

Figure 8.9-Succession secondaire

Caractéristique signes de succession:

1. Se produit sous l'influence de la composante biotique de l'écosystème, puisque la communauté biotique modifie l'environnement physique et, grâce à ces changements, un certain taux de succession, sa nature et ses limites sont établis.

2. Développement ordonné de l'écosystème associé à des changements dans la structure des espèces de la communauté.

3. Continue jusqu'à ce que l'écosystème se stabilise, c'est-à-dire lorsqu'il y a une biomasse maximale et un nombre maximum d'interactions interspécifiques par unité de flux d'énergie. Cette condition est appelée ménopause.

4. Au cours de la succession, l'écosystème passe par certaines étapes intermédiaires de développement, chacune ayant sa propre biocénose. Cette séquence est ce qu'on appelle les séries successorales (séries).

Succession hétérotrophe : se produit dans des substrats dans lesquels il n'y a pas de plantes vivantes (producteurs) et auxquels participent seuls les animaux (hétérotrophes), ainsi que les plantes mortes. Ces successions ne se produisent que tant qu'un apport de matière organique est présent. Une fois achevée, la série de succession se termine et l'écosystème se désintègre.

Des successions destructrices - ne terminez pas avec l'état culminant final. L'impact humain sur un système écologique conduit souvent à une simplification de l'écosystème, c'est-à-dire dépression. Le changement de communautés résultant de la dégression ne se termine pas par des communautés climaciques avec une structure plus complexe, mais par des étapes de catocénose, qui se terminent souvent par l'effondrement complet de l'écosystème.

Succession catastrophique - causés par toute catastrophe naturelle ou d'origine humaine.

Régularités du processus de succession :

1. Aux premiers stades, la diversité des espèces est insignifiante, la productivité et la biomasse sont faibles et, à mesure que la succession se développe, les indicateurs augmentent.

2. À mesure que la succession progresse, le nombre de relations biotiques augmente, l'augmentation la plus significative étant le nombre de relations symbiotiques. Les circuits et les réseaux électriques deviennent de plus en plus complexes.

3. Le nombre de niches écologiques gratuites diminue. Dans la communauté climacique, ils sont soit absents, soit présents en quantités minimes.

4. Les processus de circulation des substances, d'énergie et de respiration de l'écosystème sont intensifiés.

5. Chaque étape suivante de la succession dure plus longtemps que la précédente et se caractérise par un rapport biomasse/flux d'énergie plus élevé, ainsi que par ses espèces dominantes.

6. Le taux de succession dépend fortement de l'espérance de vie des organismes qui influencent le fonctionnement de l'écosystème (autotrophes).

7. La durée des dernières étapes de la succession est longue, mais les processus dynamiques ne s'arrêtent pas, mais ralentissent seulement. La plupart des processus à ces étapes sont des processus dynamiques et cycliques.

8. Au stade mature de la communauté climacique, la biomasse de l'écosystème atteint un maximum ou des valeurs proches du maximum, mais dans la communauté climacique elle-même, la productivité est quelque peu inférieure. Cela s'explique par le fait que dans une communauté climacique, le maximum de la production primaire est consommé par les consommateurs ; que l'écosystème développe une grande masse verte, ce qui entraîne une diminution de l'éclairage, une diminution de l'intensité de la photosynthèse et une augmentation du coût de la respiration.

Figure 8.10 - Soukatchev Vladimir Nikolaïevitch

Né le 26 mai (7 juin) 1880 dans le village d'Aleksandrovka, province de Kharkov. En 1898, il est diplômé de la Kharkov Real School. En 1902, il est diplômé de l'Institut forestier de Saint-Pétersbourg. En 1919-1941, il dirige le Département de dendrologie et de systématique végétale de l'Institut forestier qu'il crée. En 1941-1943, il dirigea le département des sciences biologiques de l'Institut forestier de l'Oural à Sverdlovsk.

En 1944-1948 - professeur à l'Institut d'ingénierie forestière de Moscou, en 1946-1953 - professeur à l'Université de Moscou, chef du département de géographie botanique.

Dans le système de l'Académie des sciences de l'URSS, il a organisé :

· Institut de la forêt (1944, aujourd'hui Institut de la forêt et du bois de la branche sibérienne de l'Académie des sciences de l'URSS, Krasnoïarsk), qu'il dirigea jusqu'en 1959

· Laboratoire forestier de l'Académie des sciences de l'URSS (1959)

· Laboratoire de Biogéocénologie de l'Institut Botanique de l'Académie des Sciences de l'URSS (1965).

En 1955-1967 - Président de la Société des naturalistes de Moscou, membre fondateur (1915) de la Société botanique panrusse et depuis 1946 son président (depuis 1964 - Président d'honneur). Membre de l'Académie polonaise des sciences (1959), membre correspondant de l'Académie agricole tchécoslovaque (1927). Décédé le 9 février 1967 à Moscou.

Introduction………………………………………………………………………………

1. Succession………………………………………………………………..

1.1 Types de successions……………………………………………………….

1.2 Succession secondaire…………………………….…………………

1.3 Types de changements successoraux………………………………………………………

1.4 Durée de succession…………………………………….

1.5 Le sens de la succession………………………………………………………

2. Observation des changements successoraux………………….………….

3. Exemples de succession d'écosystèmes……………………………..……………

Conclusion…………………………………………………………….….

Bibliographie………………………………………………………..

Introduction

La succession est un remplacement cohérent et naturel de certaines communautés par d'autres dans une certaine zone du territoire, provoqué par des facteurs internes de développement de l'écosystème. Chaque communauté précédente prédétermine les conditions d'existence de la suivante et sa propre extinction. Cela est dû au fait que dans les écosystèmes en transition dans la série de succession, il y a une accumulation de matière et d'énergie, qu'ils ne sont plus en mesure d'inclure dans le cycle, une transformation du biotope, des changements dans le microclimat et d'autres facteurs. , et ainsi une base matérielle-énergétique est créée, ainsi que les conditions environnementales nécessaires à la formation de communautés ultérieures. Cependant, il existe un autre modèle qui explique le mécanisme de succession comme suit : les espèces de chaque communauté précédente ne sont déplacées que par une compétition constante, inhibant et « résistant » à l'introduction des espèces suivantes. Cependant, cette théorie ne considère que les relations de compétition entre les espèces, sans décrire l’ensemble de l’écosystème dans son ensemble. Bien sûr, de tels processus ont lieu, mais le déplacement compétitif des espèces précédentes est possible précisément parce qu’elles transforment le biotope. Ainsi, les deux modèles décrivent différents aspects du processus et sont valables en même temps.

À mesure que nous avançons dans la série de successions, les nutriments participent de plus en plus au cycle des écosystèmes ; une fermeture relative des flux de nutriments tels que l'azote et le calcium (l'un des nutriments les plus mobiles) au sein de l'écosystème est possible. Ainsi, au stade terminal, lorsque la plupart des nutriments sont impliqués dans le cycle, les écosystèmes sont plus indépendants de l’apport externe de ces éléments. Pour étudier le processus de succession, divers modèles mathématiques sont utilisés, notamment ceux de nature stochastique.

1. Succession

1.1 Types de successions

La succession qui commence dans un lieu dépourvu de vie (comme une dune de sable nouvellement formée) est appelée succession primaire. Dans la nature, les successions primaires sont relativement rares et durent beaucoup plus longtemps que les successions secondaires, jusqu'à plusieurs siècles. La succession primaire est la prolifération d'un endroit qui n'était pas occupé auparavant par la végétation : roches nues ou lave volcanique gelée. Seules quelques plantes sont capables de vivre sur un tel sol : on les appelle pionnières de la succession. Les pionniers typiques sont les mousses et les lichens. Ils modifient le sol en libérant de l'acide qui décompose et détache les roches. Les mousses et les lichens mourants se décomposent sous l'influence de bactéries décomposeuses et leurs restes sont mélangés à un substrat rocheux meuble (sable). Cela constitue le premier sol sur lequel d’autres plantes peuvent pousser. La nécessité de détruire la roche mère est la principale raison de la lenteur de la progression des successions primaires ; notez l'augmentation de l'épaisseur de la couche de sol à mesure que la succession progresse. Sur les sols pauvres en nutriments, se déposent des graminées, capables notamment de déplacer les lichens et les mousses. Les racines des herbes pénètrent dans les fissures de la roche, écartent ces fissures et détruisent de plus en plus la pierre. Les graminées sont remplacées par des plantes et des arbustes vivaces, comme l'aulne et le saule. Sur les racines de l'aulne se trouvent des nodules - des organes spéciaux contenant des bactéries symbiotiques qui fixent l'azote atmosphérique et contribuent à l'accumulation de grandes réserves dans le sol, grâce auxquelles le sol devient de plus en plus fertile. Désormais, des arbres peuvent y pousser, comme des pins, des bouleaux et des épicéas. Ainsi, la force motrice de la succession est que les plantes modifient le sol en dessous d'elles, affectant ses propriétés physiques et sa composition chimique, de sorte qu'il devienne propice aux espèces concurrentes, qui déplacent les habitants d'origine, provoquant un changement dans la communauté - la succession, due à l'influence des plantes. concurrence Ils ne vivent pas toujours là où les conditions sont meilleures pour eux.

La succession primaire se déroule en plusieurs étapes. Par exemple, en zone forestière : substrat sec sans vie - lichens - mousses - plantes herbacées annuelles - céréales et graminées vivaces - arbustes - arbres de 1ère génération - arbres de 2ème génération ; en zone steppique, la succession se termine au stade herbeux, etc.

1.2 Succession secondaire

Le terme « succession secondaire » fait référence à des communautés qui se développent à la place d'une communauté préexistante et préalablement formée. Dans les endroits où l'activité économique humaine n'interfère pas avec les relations entre les organismes, une communauté climacique se développe, qui peut exister pendant une durée indéfinie - jusqu'à ce qu'une influence extérieure (labour, exploitation forestière, incendie, éruption volcanique, inondation) perturbe sa structure naturelle. Si une communauté est détruite, la succession y commence - un lent processus de restauration de l'état d'origine. Exemples de successions secondaires : envahissement d'un champ abandonné, d'une prairie, d'une zone incendiée ou d'une clairière. La succession secondaire dure plusieurs décennies. Cela commence par l'apparition de plantes herbacées annuelles dans la zone défrichée du sol. Ce sont des mauvaises herbes typiques : pissenlit, laiteron des champs, tussilage et autres. Leur avantage est qu’ils poussent rapidement et produisent des graines adaptées à la dispersion sur de longues distances par le vent ou les animaux. Cependant, après deux ou trois ans, elles sont remplacées par des concurrents - des graminées vivaces, puis par des arbustes et des arbres, principalement des trembles. Ces roches ombragent le sol et leurs vastes systèmes racinaires absorbent toute l'humidité du sol, de sorte que les semis des espèces qui ont frappé le champ en premier ont du mal à pousser. Mais la succession ne s’arrête pas là ; un pin apparaît derrière le tremble ; et les dernières sont des espèces à croissance lente et tolérantes à l'ombre, comme l'épicéa ou le chêne. Cent ans plus tard, la communauté qui se trouvait sur le site du champ avant le boisement et le labourage des terres est en train d'être restaurée sur ce site.

1.3 Types de changements successoraux

Ainsi, au cours de la succession, l'apparence de la communauté change constamment. Le fonctionnement de l’écosystème évolue également. Comme déjà indiqué, la succession est un processus naturel et dirigé, par conséquent les changements généraux qui se produisent à l'une ou l'autre étape sont caractéristiques de toute communauté et ne dépendent pas de sa composition en espèces ou de sa situation géographique. Les quatre types de changements successoraux suivants peuvent être qualifiés de principaux ou principaux.

1 .Premièrement : les espèces de plantes et d’animaux changent continuellement au cours du processus de succession.

2 .Les changements dans la composition des espèces sont souvent déterminés par la compétition ; après tout, les changements dans l'écosystème qui se produisent au cours de la succession créent des conditions favorables à la colonisation de la communauté par de nouvelles espèces. Pour cette raison, les changements de succession s'accompagnent toujours d'une augmentation de la diversité spécifique des organismes. Il s’agit du deuxième changement successoral important.

3 .Le troisième devrait inclure une augmentation de la biomasse de matière organique. Cela s’applique aussi bien aux milieux aquatiques que terrestres. La matière organique en décomposition, ou humus, constituée de restes de détritus et de micro-organismes, s'accumule au cours de la succession.

4 Enfin, le quatrième changement consiste à réduire la production nette de la communauté et à augmenter sa respiration. C'est le phénomène de succession le plus important. Aux premiers stades de la succession primaire, la production primaire totale est élevée, mais aux stades suivants, la productivité des autotrophes diminue.

Les agronomes savent que la productivité maximale des plantes à feuilles larges est observée dans les cas où la surface totale éclairée des feuilles est 4 à 5 fois supérieure à la surface du sol. Toute augmentation de la surface des feuilles au-delà de ces limites n'entraîne pas une augmentation du taux de photosynthèse, car l'augmentation de l'ombrage masque les avantages associés à une augmentation de la surface du tissu photosynthétique. De plus, une respiration accrue de feuilles supplémentaires qui ne reçoivent pas suffisamment de lumière réduit la production nette de la culture.

À mesure que la forêt se développe, la surface des feuilles dépasse largement les limites au-delà desquelles cesse la croissance de la production primaire nette. Dans une forêt ancienne, la surface des feuilles peut être 10 fois ou plus supérieure à la surface du sol. Cela réduit la productivité mais augmente la résilience des communautés grâce à une régulation active de la température, dans laquelle la superficie totale du couvert forestier joue un rôle important.

1.4 Durée de succession

La durée de la succession est largement déterminée par la structure de la communauté. Les études de succession primaire dans des endroits tels que les dunes de sable indiquent que, dans ces conditions, le climax met plusieurs centaines d'années à se développer. Les successions secondaires, par exemple dans les clairières, se déroulent beaucoup plus rapidement. Pourtant, il faut au moins 200 ans pour que la forêt se rétablisse dans un climat modéré et humide.

Si le climat est particulièrement rigoureux (comme dans le désert, la toundra ou la steppe), la durée des épisodes est plus courte, puisque la communauté ne peut pas modifier de manière significative l'environnement physique défavorable. La succession secondaire dans la steppe, par exemple, dure environ 50 ans.

Les principales étapes de la succession secondaire dans les climats tempérés :

· le premier stade de végétation herbacée dure environ 10 ans ;

· deuxième étage de buissons ? de 10 à 25 ans ;

· troisième stade des feuillus ? de 25 à 100 ans ;

· quatrième stade des conifères ? plus de 100 ans.

Dans les cas où une longue période est nécessaire pour achever l’étape en série, les changements climatiques périodiques, les tempêtes, les sécheresses, les incendies et souvent des changements aléatoires peuvent avoir un impact énorme sur le cours de la succession. Par exemple, un incendie peut non seulement interrompre la succession, mais aussi ramener le système à son état initial.

Les stades matures de la succession sont plus persistants que les premiers. La sécheresse peut avoir un impact considérable sur les premiers stades de succession, comme les cultures de seigle ou de blé. Son impact est bien moindre sur une forêt en état de ménopause, à moins bien sûr que la sécheresse ne se reproduise année après année. La stabilité de la ménopause n’est pas absolue. Par analogie avec un organisme, cette période de développement communautaire peut être appelée vieillissement. Les catastrophes et les maladies peuvent accélérer le vieillissement d’une communauté et conduire à son remplacement par une communauté plus jeune et complètement différente.

1.5 Le sens de la succession

Une communauté mature, avec sa plus grande diversité, sa richesse en organismes, sa structure trophique plus développée et ses flux d'énergie équilibrés, est capable de résister beaucoup plus aux changements de facteurs physiques (tels que la température, l'humidité) et même à certains types de pollution chimique. qu'une jeune communauté. Cependant, une jeune communauté est capable de produire une nouvelle biomasse en quantités bien plus importantes que l’ancienne. Les vestiges de civilisations et de déserts, dont l'émergence est due à l'activité humaine, sont une excellente preuve que l'homme n'a jamais réalisé son lien étroit avec la nature, la nécessité de s'adapter aux processus naturels et de ne pas les commander. Néanmoins, même les connaissances accumulées à l’heure actuelle suffisent à garantir que la transformation de notre biosphère en un vaste tapis de terres arables comporte d’énormes dangers. Pour notre propre protection, certains paysages doivent être introduits dans des communautés naturelles.

Ainsi, une personne peut récolter une riche récolte sous forme de produits purs, maintenant artificiellement la communauté dans les premiers stades de la succession. En effet, dans une communauté mature au stade climacique, la production annuelle nette est consacrée principalement à la respiration des plantes et des animaux et peut même être nulle.

D'un autre côté, d'un point de vue humain, la résilience d'une communauté au stade culminant, sa capacité à résister aux effets des facteurs physiques (et même à les gérer) est une propriété très importante et hautement souhaitable. Une personne s'intéresse à la fois à la productivité et à la stabilité de la communauté. Pour soutenir la vie humaine, un ensemble équilibré d’étapes de succession précoces et matures, qui sont dans un état d’échange d’énergie et de matière, est nécessaire. L'excès de nourriture créé dans les jeunes communautés permet le maintien des stades plus âgés qui aident à résister aux influences extérieures.

Les terres arables, par exemple, devraient être considérées comme de jeunes stades de succession. Ils sont maintenus dans cet état grâce au travail continu de l'agriculteur. Les forêts, en revanche, sont des communautés plus anciennes, plus diversifiées et plus stables avec une faible production nette. Il est extrêmement important que les gens accordent la même attention aux deux types d’écosystèmes. Si une forêt est détruite dans le but de tirer un revenu temporaire du bois, les réserves d'eau diminueront et le sol sera emporté des pentes. Cela réduira la productivité des zones. Les forêts sont précieuses pour l’homme non seulement en tant que fournisseurs de bois ou comme source de zones supplémentaires pouvant être occupées par des plantes cultivées.

Malheureusement, les gens sont peu conscients des conséquences des violations de l’environnement qui surviennent dans la recherche d’un gain économique. Cela est dû en partie au fait que même les spécialistes de l'environnement ne peuvent pas encore prédire avec précision les conséquences qu'entraînent diverses perturbations des écosystèmes matures. Les vestiges de civilisations et de déserts, dont l'émergence est due à l'activité humaine, sont une excellente preuve que l'homme n'a jamais réalisé son lien étroit avec la nature, la nécessité de s'adapter aux processus naturels et de ne pas les commander.

Néanmoins, même les connaissances accumulées à l’heure actuelle suffisent à garantir que la transformation de notre biosphère en un vaste tapis de terres arables comporte d’énormes dangers. Pour notre propre protection, certains paysages doivent être représentés par des communautés naturelles

2. Observation des changements successoraux

En raison de la diminution des superficies cultivées, certaines terres agricoles ont été abandonnées. Ainsi, les conditions du développement de la succession secondaire se sont posées là-bas. Comme les champs n'étaient pas parfaitement propres et que de nombreuses mauvaises herbes étaient également observées à la périphérie des champs, les mauvaises herbes sont devenues l'espèce dominante dans les champs abandonnés au cours des premières années.

Pendant les 1 à 3 premières années, les espèces dominantes étaient le chardon rose, le laiteron des champs, l'absinthe, la mauve et la prêle, en grande quantité sur les sols acides.

Peu à peu, dans le champ abandonné, la quantité de chardon et de chardon diminue, l'agropyre rampant commence à prédominer et la proportion de vesce de souris augmente. Ainsi, si le champ n'est pas labouré, le nombre de mauvaises herbes nuisibles telles que les différents types de chardon commence à diminuer au cours du processus de succession. Plus tard, différents types de trèfles et d’autres types de graminées (fléole des prés, pâturin, bleuet) s’installent. Le trèfle, d'une part, est une mauvaise herbe, d'autre part, tous les types de trèfle sont des plantes fourragères précieuses ; grâce aux bactéries nodulaires, le trèfle contribue à améliorer la fertilité du sol.

Dans certaines zones, principalement sur les coteaux ensoleillés, la restauration des fraises des bois commence.

Sur les sols argileux, après l'arrêt des travaux agrotechniques systématiques, l'épilobe à feuilles étroites devient souvent la première espèce dominante.

Le taux de formation des plantes herbacées dépend d'une combinaison de facteurs : le type de sol, les complexes naturels entourant le champ abandonné, la rose des vents et l'influence de l'activité humaine. Progressivement, la composition des plantes se diversifie.

Si des prairies de plantes herbacées sont adjacentes à un champ abandonné, la formation de plantes herbacées dans le champ abandonné se déroule plus rapidement ; s'il y a des zones forestières à proximité, une restauration plus rapide de la forêt commence. À proximité du village d'Aginskoye, il s'agit le plus souvent de forêts de bouleaux, de trembles, de mélèzes et moins souvent de pins. La rose des vents et l'exposition des pentes influencent également les caractéristiques de la succession. Étant donné que de nombreuses mauvaises herbes et plantes herbacées émergentes (trèfle, épilobe, chardon) sont de bonnes plantes mellifères, les champs abandonnés à différents stades de succession sont largement utilisés par les apiculteurs.

De nombreux champs abandonnés, à partir de la 4-5ème année de succession secondaire, deviennent de bons pâturages, champs de foin et lieux de cueillette des fraises.

Si la superficie d'un champ abandonné est de plusieurs centaines d'hectares sans zones forestières, alors même après 7 à 12 ans, aucune plante herbacée ne se forme dessus et la restauration de la forêt ne se produit pas. Dans de tels champs, pendant longtemps, les espèces dominantes sont l'agropyre rampant et la vesce de souris. De tels champs deviennent de bons champs de foin.

3. Exemples de succession d'écosystèmes

Un exemple du stade de succession autotrophe - une forêt pousse à la place d'une jachère

La succession peut être autotrophe (par exemple, succession après un incendie de forêt) ou hétérotrophe (par exemple, un marécage asséché). Aux premiers stades d'une séquence de succession autotrophe, le rapport P/R est bien supérieur à un, car les communautés primaires ont généralement une productivité élevée, mais la structure de l'écosystème n'est pas encore complètement formée et il n'existe aucun moyen d'utiliser cette biomasse. De manière cohérente, avec la complication des communautés, avec la complication de la structure de l'écosystème, les coûts de respiration (R) augmentent, à mesure qu'apparaissent de plus en plus d'hétérotrophes, responsables de la redistribution des flux de matière et d'énergie, le rapport P/R tend vers l'unité. et c'est en fait la même chose pour la communauté des terminaux (écosystème). La succession hétérotrophe a les caractéristiques opposées : le rapport P/R dans les premiers stades est bien inférieur à un (comme il y a beaucoup de matière organique et qu'il n'est pas nécessaire de la synthétiser, elle peut être immédiatement utilisée pour construire une communauté). ) et augmente progressivement à mesure que l'on avance dans les étapes de succession.

Un exemple d'étape de succession hétérotrophe - une prairie humide

Aux premiers stades de la succession, la diversité des espèces est faible, mais à mesure que le développement progresse, la diversité augmente, la composition spécifique de la communauté change, les espèces aux cycles de vie complexes et longs commencent à prédominer, des organismes de plus en plus grands apparaissent généralement, une coopération mutuellement bénéfique et des symbioses se développent et la structure trophique de l'écosystème devient plus complexe. On suppose généralement que le stade terminal de la succession présente la plus grande biodiversité d’espèces. Cela n'est pas toujours vrai, mais pour les communautés climaciques des forêts tropicales, cette affirmation est vraie, et pour les communautés des latitudes tempérées, le pic de diversité se produit au milieu de la série de succession ou plus près du stade terminal. Aux premiers stades, les communautés sont constituées d’espèces ayant un taux de reproduction et de croissance relativement élevé, mais une faible capacité de survie individuelle (r-stratèges). Au stade terminal, l’influence de la sélection naturelle favorise les espèces ayant un faible taux de croissance mais une plus grande capacité de survie (k-stratèges).

Conclusion

Des changements successifs se produisent jusqu'à la formation d'un écosystème stable qui produit un maximum de biomasse par unité de flux d'énergie. Dans un écosystème, les substances organiques sont synthétisées par des autotrophes à partir de substances inorganiques. Ils sont ensuite consommés par les hétérotrophes. Les substances organiques libérées au cours de la vie ou après la mort des organismes (autotrophes et hétérotrophes) subissent une minéralisation, c'est-à-dire transformation en substances inorganiques. Ces substances inorganiques peuvent être réutilisées par les autotrophes pour la synthèse de substances organiques. C'est ainsi que se déroule le cycle biologique des substances. Dans le même temps, l’énergie ne peut pas circuler au sein de l’écosystème. Le flux d'énergie (transfert d'énergie) contenu dans les aliments dans l'écosystème est unidirectionnel : des autotrophes vers les hétérotrophes. Contrairement aux substances qui circulent constamment à travers différents blocs de l’écosystème et peuvent toujours réintégrer le cycle, l’énergie entrante ne peut être utilisée qu’une seule fois. En tant que phénomène naturel universel, le flux d’énergie à sens unique est déterminé par les lois de la thermodynamique. Selon le premier d’entre eux, l’énergie peut passer d’une forme (énergie lumineuse) à une autre (énergie alimentaire potentielle), mais elle n’est jamais recréée et ne disparaît pas sans laisser de trace. Selon la deuxième loi de la thermodynamique, il ne peut y avoir un seul processus associé à la transformation de l’énergie sans en perdre une partie. Le fonctionnement de tous les écosystèmes est déterminé par un flux constant d'énergie, nécessaire à tous les organismes pour maintenir leur existence et leur auto-reproduction.

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La succession écologique est un changement de biocénoses. Si une biocénose est stable, alors elle existe indéfiniment. Mais il faut souvent observer comment une biocénose (écosystème) se transforme en une autre : un lac devient un marécage et une prairie devient une forêt.

Types de successions

Il existe deux types de succession : primaire et secondaire.

Lors de la succession primaire, une nouvelle biocénose se forme dans un biotope initialement sans vie. Dans ce cas, la colonisation des surfaces rocheuses ou sableuses se produit.
Les substrats de départ peuvent être :

• lave volcanique;
• sables;
• rochers;
• ravins;
• sédiments fluviaux, etc.

L'accumulation de substances disponibles pour les plantes pour la nutrition des racines est particulièrement importante dans la colonisation de tels substrats.

Riz. 1. Succession primaire.

Les premières plantes et bactéries à coloniser des surfaces sans vie modifient leur composition chimique en raison de leur métabolisme, ainsi que de leur mort.

Toute succession est durable. Bien que chaque année au cours de la succession primaire, un enrichissement de la composition spécifique soit observé, celle-ci atteindra un état de stabilité après des dizaines d'années.

La succession secondaire est le remplacement d'une biocénose par une autre.
Ses causes les plus fréquentes :

• changements dans les conditions climatiques;
• établir des relations plus stables entre les espèces;
• impact humain;
• changement des conditions géologiques.

Chaque plante présente des facteurs environnementaux limitants. Lorsque le régime hydrologique, pédologique ou météorologique change, certaines plantes peuvent quitter l'écosystème, d'autres peuvent s'y peupler, modifiant ainsi son apparence.

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Riz. 2. Succession secondaire.

L'activité humaine contribue au changement des biocénoses. Par exemple, en Afrique et en Asie, en raison de la dégradation des sols due au pâturage du bétail, l'écosystème désertique remplace la savane.

Les steppes modernes diffèrent considérablement par la composition en espèces des plantes des steppes vierges. Par conséquent, les zones des steppes de référence survivantes sont reconnues comme zones protégées et sont protégées par la loi.

Caractéristiques de la succession

Considérons quelle est la principale caractéristique de la succession écologique : seules les relations entre les organismes et les organismes eux-mêmes sont préservées au fil du temps et ne peuvent être remplacées par d'autres dans des conditions données.

Le rôle principal dans le changement des biocénoses appartient aux plantes.

La succession se fait par étapes changeantes.

Étapes de succession

Une succession écologique correctement composée a la forme de remplacements successifs d'étapes.

La succession est un changement irréversible dans une biocénose, l'émergence d'une autre. Elle peut être causée par n’importe quel phénomène naturel ou se produire sous l’influence de l’homme. La succession écologique a été initialement étudiée par des représentants d'une science telle que la géobotanique. Par la suite, ce phénomène est devenu un sujet d’intérêt pour d’autres écologistes. Les pionniers qui ont révélé l'importance de la succession étaient F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky. Ensuite, nous analyserons le concept plus en détail et donnerons une classification. De plus, l'article décrira le processus à l'aide d'exemples.

Terminologie

Qui a introduit la définition ? Le concept même de « succession » a été proposé par F. Clements pour définir des communautés biologiques particulières qui se succèdent dans le temps. Ils se caractérisent par la formation d'une ou plusieurs séries de telle sorte que la précédente crée les conditions du développement de la suivante. Dans le cas où aucun facteur ne survient pouvant provoquer une autre succession, la série se termine par une communauté relativement stable, caractérisée par un échange constant. La formation décrite ci-dessus a été définie par Clements en utilisant le terme spécifique « ménopause ». Selon le scientifique, il s'agit d'une communauté stable, au sein de laquelle il n'existe aucun facteur contribuant à des changements dans son développement. Dans ce cas, la durée de la ménopause n’a pas d’importance.

Classification

Les successions peuvent être ordonnées selon différents principes. Grâce à une classification selon diverses caractéristiques, différents types de successions peuvent être distingués. Parmi ces caractéristiques : taux de formation/dégradation, durée d'existence, réversibilité, constance, origine, tendance de développement (progrès ou dégradation), modification du nombre et de la diversité des espèces.

La succession peut être classée pour de nombreux motifs. Le processus de regroupement dépend principalement de l'objectif que le scientifique se fixe. Parallèlement, il existe des types de successions, regroupées selon la nature des processus se produisant dans une communauté stable donnée. Sur cette base, les scientifiques distinguent deux catégories principales : les endogènes et les exogènes. Quelle est la différence? La succession endogène est un changement dû aux activités des communautés elles-mêmes. La cause profonde du processus est généralement un déséquilibre des échanges. En d’autres termes, le changement s’effectue grâce à l’activité de facteurs internes. La succession exogène est un changement causé par

Microbiologie

Dans le sol forestier, par exemple, la succession peut être étudiée en plusieurs étapes simultanément. Cette possibilité est due au changement de direction de haut en bas lors du déplacement. De plus, le phénomène peut provoquer des changements dans l'humidité, la teneur en composés ou gaz spéciaux, la température, etc. Le processus de formation du sol s'accompagne d'un changement à assez long terme à la fois dans les communautés végétales et microbiennes.

Succession primaire et secondaire

Que signifient ces notions ? Regardons plus loin. La succession primaire se caractérise par le fait qu'elle se déroule dans une zone sans vie. Il peut s'agir de roches nues sans végétation, de zones sablonneuses, de lave solidifiée, etc. Lorsque les organismes commencent à habiter de telles zones, leur métabolisme affecte et modifie l’environnement. Commence alors un développement plus complexe. Et puis les espèces commencent à se remplacer. Un exemple de succession est la formation de la couverture originelle du sol, la colonisation d'une zone sableuse initialement sans vie, d'abord par des micro-organismes, des plantes, puis des champignons et des animaux. Les restes végétaux et les substances résultant de la décomposition de la matière organique jouent ici un rôle particulier. Ainsi, le sol commence à se former et à changer, et le microclimat change sous l'influence de micro-organismes, de plantes et de champignons. En conséquence, la communauté des organismes s’agrandit. Cette succession est un changement écogénétique. On l'appelle ainsi parce qu'il change le territoire même sur lequel il existe. Et l’apparition initiale d’un sol dans une zone sans vie est appelée changement syngénétique.

Humidité du substrat

Cet indicateur influence le type de succession. Ainsi, on distingue les groupes suivants :

1. Xérarchal, sur substrat anhydre.
2. Psammoxeroseria, sur les sables.
3. Litoxérosérie, sur terrain rocheux.
4. Geoxérosérie, sur argile sèche ou limoneuse.
5. Mésarchique si le substrat présente une humidité assez importante.
6. Hydraarchique si le substrat est extrêmement humide.

La succession primaire se déroule en plusieurs étapes. Des exemples intéressants de succession peuvent être donnés. Par exemple, dans une zone forestière, un substrat sans vie et sec est remplacé d'abord par des lichens, puis par de la mousse, puis par des herbes (plantes annuelles), après quoi des arbustes, des arbres et des graminées vivaces commencent à développer le territoire. Il existe d'autres exemples de succession. Ainsi, le tassement d'un territoire de lave solidifiée après des éruptions ou d'un talus après une avalanche est souvent évoqué.

Flux de processus

Le développement de la succession primaire se produit simultanément à la formation du sol. Le processus est influencé par la pénétration de graines de l'extérieur, la mort de plants qui ne résistent pas aux conditions extrêmes et (à partir d'un certain temps) l'une ou l'autre communauté se développe ou est remplacée principalement en raison de la différence de teneur en azote dans le sol. et le degré de destruction de sa partie minérale. Dans le sol et dans d’autres communautés microbiennes naturelles, la succession est un phénomène généralement provoqué par l’apport d’une certaine partie d’un composé organique sous une forme ou une autre. Étant donné que les micro-organismes s'adaptent soit à la destruction de divers polymères complexes, soit à l'absorption de monomères à des concentrations élevées, soit à l'existence dans des conditions de faim sévères, des changements structurels dans la communauté sont observés lors de la destruction et de l'utilisation de la matière organique.

Successions secondaires

Ces processus conduisent à la colonisation du territoire par des espèces après quelques dégâts. Par exemple, une forêt partiellement détruite par un incendie. Le territoire où il se trouvait auparavant conservait la terre et les graines. Une communauté d'herbe sera formée littéralement l'année prochaine. Et puis ils apparaissent : sous le couvert d’une forêt de trembles ou de bouleaux, des épicéas commencent à pousser, déplaçant ensuite les feuillus. La restauration des conifères sombres se produit en environ 100 ans. Mais dans certaines régions, la forêt est à nouveau abattue. Pour cette raison, la récupération ne se produit pas dans ces zones.

Continuumisme et structuralisme dans l'étude des communautés biologiques

Bien que les définitions postulées par Clements soient largement utilisées en science, il existe deux paradigmes qui diffèrent considérablement l’un de l’autre. Examinons-les plus en détail. Au sein de chacun de ces paradigmes, la signification des définitions de Clements est différente. En quoi ces approches diffèrent-elles ? Les adeptes du paradigme structuraliste soutiennent fortement les conclusions de Clements et continuent de développer sa théorie. Les continuistes, au contraire, ne sont pas d'accord avec l'existence réelle de phénomènes tels que les communautés biologiques, la succession, le climax, le post-climax et le continuum climax. Dans ce dernier paradigme, les processus écosystémiques sont réduits à l’interaction de diverses catégories entre elles. Ces espèces, selon le continuumisme, commencent aléatoirement à interagir entre elles et avec la nature inanimée. Comment est né le continuisme ? Le fait est qu’il n’existe pas un seul auteur de cette théorie : ce paradigme est né presque simultanément dans deux pays, dans deux communautés scientifiques indépendantes : avec L. G. Ramensky en URSS et G. Gleason aux USA.

Le rôle des successions dans la formation et le changement de la biosphère

Grâce aux successions, dont l'étude se poursuit encore aujourd'hui en géobotanique, la couverture du sol se forme, sa composition change et une fois les zones sans vie peuplées, d'abord par des micro-organismes, puis par des plantes, des champignons et des animaux. L'étude des schémas et des mécanismes par lesquels se produisent les changements primaires et secondaires dans les communautés montre clairement qu'il est impossible de prédire à l'avance sans ambiguïté quelles espèces se remplaceront dans la chaîne. Cependant, le remplacement des communautés biologiques se produit plus souvent selon des modalités qui s'accentuent dans la zone d'étude.