התמיינות של תאים באורגניזם רב תאי. התמיינות של תאים של אורגניזם רב תאי כאשר מתרחשת התמיינות של תאים

בידול -זהו התהליך שבו תא מתמחה, כלומר. רוכש כימי, מורפולוגי ו תכונות פונקציונליות... במובן הצר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך אחד, לעתים קרובות סופני, מחזור התא, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה לכך היא ההתמיינות של תאי האפידרמיס של העור האנושיים, שבה התאים העוברים מהבסיס אל הקוצני ולאחר מכן ברציפות לשכבות אחרות ושטחיות יותר צוברים קרטוהילין, אשר הופך בתאי השכבה המבריקה לאלידין, ולאחר מכן ב השכבה הקרנית - לתוך קרטין. במקביל, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערכת אברונים משתנים. למעשה, זה לא תא אחד שמבדיל, אלא קבוצה של תאים דומים. ישנן דוגמאות רבות, שכן ישנם כ-220 סוגים שונים של תאים בגוף האדם. פיברובלסטים מסנתזים קולגן, מיובלסטים - מיוזין, תאי אפיתל של מערכת העיכול - פפסין וטריפסין. 338

במובן רחב יותר, תחת בידוללהבין את ההדרגתיות (במהלך מספר מחזורי תאים) של הבדלים וכיווני התמחות גדולים יותר ויותר בין תאים שמקורם בתאים הומוגניים פחות או יותר מאותו פרימורדיום ראשוני. תהליך זה בהחלט מלווה בטרנספורמציות מורפוגנטיות, כלומר. הופעתם ופיתוח נוסף של יסודותיהם של איברים מסוימים לאיברים סופיים. ההבדלים הכימיים והמורפוגנטיים הראשונים בין תאים, הנגרמים מעצם מהלך העובר, נמצאים במהלך גסטרולציה.

שכבות הנבט ונגזרותיהן הן דוגמה להתמיינות מוקדמת, המובילה להגבלת עוצמת התאים העובריים. סכמה 8.1 מציגה דוגמה של בידול מזודרם (על פי V.V. Yaglov, בצורה פשוטה).

תכנית 8.1. בידול של המזודרם

ניתן להבחין במספר תכונות המאפיינות את מידת ההתמיינות של התאים. לפיכך, המצב הבלתי מובחן מאופיין בגרעין גדול יחסית ויחס גרעיני-ציטופלזמה גבוה של ציטופלזמה V/V ( V-נפח), כרומטין מפוזר וגרעין מוגדר היטב, ריבוזומים רבים וסינתזת RNA אינטנסיבית, פעילות מיטוטית גבוהה ומטבוליזם לא ספציפי. כל הסימנים הללו משתנים במהלך ההתמיינות, המאפיינים את רכישת ההתמחות על ידי התא.

התהליך שכתוצאה ממנו רקמות בודדות במהלך ההתמיינות רוכשות את המראה האופייני להן נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות בשילוב, ובחלקים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

יחד עם זאת, מפתיע שבעצם, מרגע השלב החד-תאי (הזיגוטה), התפתחותו של אורגניזם מסוג מסוים ממנו כבר נקבעה מראש בצורה נוקשה. כולם יודעים שציפור מתפתחת מביצת ציפור, וצפרדע מתפתחת מביצת צפרדע. נכון, הפנוטיפים של אורגניזמים תמיד שונים ויכולים להיות מופרעים עד כדי מוות או מום, ולעתים קרובות הם אפילו יכולים להיבנות באופן מלאכותי, למשל, בבעלי חיים כימריים.

נדרש להבין כיצד תאים, שלרוב בעלי אותו קריוטיפ וגנוטיפ, מתמיינים ומשתתפים בהיסטו-ואורגגנזה במקומות הדרושים ובזמנים מסוימים, על פי ה"דימוי" האינטגרלי של סוג נתון של אורגניזמים. זהירות בקידום העמדה שהחומר התורשתי של כל התאים הסומטיים זהה לחלוטין משקף את המציאות האובייקטיבית ואת העמימות ההיסטורית בפרשנות הסיבות להתמיינות התא.

ו' ויסמן העלה את ההשערה שרק קו תאי הנבט נושא ומעביר לצאצאים את כל המידע של הגנום שלו, ותאים סומטיים עשויים להיות שונים מהזיגוטה וזה מזה בכמות החומר התורשתי ולכן מתבדלים בכיוונים שונים. . להלן עובדות המאשרות את האפשרות לשנות את החומר התורשתי בתאים סומטיים, אך יש לפרש אותן כחריגים לכללים.

וייסמן הסתמך על הנתונים שבמהלך החלוקה הראשונה של ביקוע הביציות של תולעת הסוס, מושלך (מחסל) חלק מהכרומוזומים בתאים הסומטיים של העובר. לאחר מכן, הוכח כי ה-DNA שהושלך מכיל בעיקר רצפים חוזרים, כלומר. למעשה ללא מידע.

פיתוח רעיונות לגבי מנגנוני הבידול הציטוניים מוצג בתכנית 8.2.

מאוחר יותר התגלו דוגמאות נוספות לשינויים בכמות החומר התורשתי בתאים סומטיים, הן ברמת הגנומית והן ברמת הכרומוזומלית והגנים. תוארו מקרים של חיסול של כרומוזומים שלמים בציקלופ, יתוש ואחד מנציגי חיות הכיס. באחרונים, כרומוזום X מסולק מהתאים הסומטיים של הנקבה, וכרומוזום Y מתאי הזכר. כתוצאה מכך, התאים הסומטיים שלהם מכילים רק כרומוזום X אחד, וקריוטיפים תקינים נשמרים בקו תאי הנבט: XX או XY.

בכרומוזומי הפוליטן של בלוטות הרוק של דיפטרנים, ניתן לסנתז DNA באופן אסינכרוני; לדוגמה, במהלך הפוליטניזציה, אזורי הטרוכרומטין משוכפלים פחות פעמים מאשר אזורי אאוכרומטין. עצם תהליך הפוליטניזציה, להיפך, מוביל לעלייה משמעותית בכמות ה-DNA בתאים מובחנים בהשוואה לתאי ההורים.

מנגנון שכפול DNA זה, כגון הגברה, מוביל גם לעלייה מגוונת במספר של גנים מסוימים בתאים מסוימים בהשוואה לאחרים. באוגנזה, מספר הגנים הריבוזומליים גדל פעמים רבות, וניתן גם להגביר כמה גנים אחרים. ישנן עדויות לכך שבחלק מהתאים בתהליך ההתמיינות יש סידור מחדש של גנים, למשל גנים של אימונוגלובולינים בלימפוציטים.

עם זאת, נכון לעכשיו, נקודת המבט המקובלת היא זו שמובילה מ-T. Morgan, אשר בהתבסס על התיאוריה הכרומוזומלית של התורשה, הציע שהתמיינות תאים בתהליך של אונטוגנזה היא תוצאה של השפעות הדדיות (הדדיות) עוקבות של ציטופלזמה ותוצרים משתנים של פעילות גנים גרעיניים. כך, לראשונה, הרעיון של ביטוי גנים דיפרנציאליכמנגנון העיקרי של בידול ציטודי. נכון לעכשיו, נאספו עדויות רבות לכך שברוב המקרים תאים סומטיים של אורגניזמים נושאים קבוצה דיפלואידית שלמה של כרומוזומים, וניתן לשמר את הפוטנציאל הגנטי של גרעיני התאים הסומטיים, כלומר. גנים אינם מאבדים פעילות תפקודית פוטנציאלית.

שימור הסט הכרומוזומלי המלא של האורגניזם המתפתח מובטח בעיקר על ידי מנגנון המיטוזה (איננו לוקחים בחשבון מקרים אפשריים של מוטציות סומטיות המתעוררות, כחריג). מחקרים על הקריוטיפים של תאים סומטיים שונים שבוצעו בשיטה הציטוגנטית הראו את זהותם הכמעט מלאה. נמצא בשיטה ציטופוטומטרית שכמות ה-DNA בהם לא יורדת, ובשיטת הכלאה מולקולרית הוכח שתאים של רקמות שונות זהים ברצפי נוקלאוטידים. על בסיס זה, השיטה הציטוגנטית משמשת לאבחון מחלות כרומוזומליות וגנומיות אנושיות (אם כי השגיאות של השיטות מגיעות ל-5-10%), ושיטת הכלאה של DNA משמשת לזיהוי אדם ולביסוס מידת הקשר.

בנוסף לתועלת הכמותית המבוססת של ה-DNA של רוב התאים הסומטיים, שאלת שימור התכונות הפונקציונליות של החומר התורשתי הכלול בהם מעוררת עניין רב. האם כל הגנים שומרים על היכולת ליישם את המידע שלהם? ניתן לשפוט את שימור הפוטנציאל הגנטי של הגרעינים לפי תוצאות ניסויים שבוצעו בצמחים ובעלי חיים. לאחר שעבר דרך ארוכה של התמיינות, התא הסומטי של גזר מסוגל להתפתח לאורגניזם מן המניין (איור 8.6). בבעלי חיים, תאים סומטיים בודדים לאחר שלב הבלסטולה, ככלל, אינם מסוגלים להתפתח לאורגניזם תקין שלם, אך הגרעינים שלהם, המושתלים בציטופלזמה של ביצית או תא ביצה, מתחילים להתנהג בהתאם לציטופלזמה בבעלי חיים. שהם נמצאו.

ניסויים בהשתלה של גרעיני תאים סומטיים לביצית בוצעו בהצלחה לראשונה בשנות ה-50. בארצות הברית ובשנות ה-60-70. הניסויים של המדען האנגלי J. Gerdon היו ידועים. שימוש בצפרדע אפריקאית בעלת טפרים Xenopus laevis,באחוז קטן מהמקרים הוא פיתח צפרדע בוגרת מביצית מגרעינית, לתוכה השתיל גרעין מתא אפיתל של עור צפרדע או מעיים של ראשן, כלומר. מתא מובחן (ראה איור 5.3). הביצית חולטה במינונים גבוהים של קרינה אולטרה סגולה, מה שהוביל להסרה תפקודית של הגרעין שלה. כדי להוכיח שהגרעין המושתל של התא הסומטי מעורב בהתפתחות העובר, נעשה שימוש בסימון גנטי. ביצית נלקחה משורה של צפרדעים עם שני נוקלאולים בגרעין (בהתאמה, שני מארגנים גרעיניים בשני כרומוזומים הומולוגיים), וגרעין התא התורם נלקח משורה עם גרעין אחד בלבד בגרעין עקב הטרוזיגוסיות על ידי חלוקה של המארגן הגרעיני. לכל הגרעינים בתאים של אדם שהתקבלו כתוצאה מהשתלת גרעין היה גרעין אחד בלבד.

במקביל, הניסויים של גרדון חשפו חוקים חשובים רבים נוספים. ראשית, הם אישרו שוב את השערתו של טי מורגן לגבי החשיבות המכרעת של האינטראקציה של הציטופלזמה והגרעין בחיי התאים ובהתפתחות האורגניזם. שנית, בניסויים רבים הוכח שככל ששלב העובר התורם מבוגר יותר, שמתויו נלקח הגרעין להשתלה, כך נמוך יותר אחוז המקרים שההתפתחות הושלמה לחלוטין, כלומר. הגיע לשלבי הראשן ולאחר מכן הצפרדע.

אורז. 8.6. ניסיון המראה את שימור התכונות הפונקציונליות של החומר התורשתי בתא הגזר המובחן הסומטי:

1 חיתוך השורש במצע תזונתי, 2- פרופיל תאים בתרבית, 3- תא מבודד מהתרבות, 4- עובר מוקדם, 5- מאוחר יותר עובר, 6- צמח צעיר, צמח ל-7 בוגרים

ברוב המקרים, ההתפתחות נעצרה בשלבים מוקדמים יותר. התלות של תוצאות ההשתלה בשלב של תורם הגרעין של הגרעינים מוצגת באיור. 8.7. ניתוח של עוברים שמפסיקים להתפתח לאחר השתלת גרעינית הראה מומים כרומוזומליים רבים בגרעינים שלהם. סיבה נוספת לעצירת ההתפתחות היא חוסר היכולת של גרעינים של תאים מובחנים לשחזר שכפול DNA סינכרוני.

המסקנה העיקרית הנובעת מניסיון זה היא שהחומר התורשתי של תאים סומטיים מסוגל להישאר שלם לא רק מבחינה כמותית, אלא גם מבחינה תפקודית; בידול ציטודי אינו תוצאה של המחסור בחומר תורשתי.

ההישג האחרון בתחום זה הוא רכישת דולי הכבשה. מדענים אינם שוללים את האפשרות של רבייה באותו אופן, כלומר. על ידי השתלת גרעינים, תאומים גנטיים אנושיים. עם זאת, צריך להיות מודעים לכך שלשיבוט אנושי, מלבד המדעי והטכנולוגי, יש גם היבטים אתיים ופסיכולוגיים.

הַשׁעָרָה ביטוי גנים דיפרנציאליהתכונה מקובלת כיום כמנגנון העיקרי של בידול ציטודי.

העקרונות הכלליים של ויסות ביטוי גנים מפורטים ב-Ch. 3.6.6. בפרק זה נעשה ניסיון להבהיר את מנגנוני הוויסות של ביטוי סלקטיבי של גנים לתכונה ביחס לאורגניזם רב תאי מתפתח, שבו גורלן של קבוצות תאים בודדות אינו נפרד מההיבטים המרחביים-זמניים. התפתחות אישית... רמות הוויסות של ביטוי גנים דיפרנציאלי מתאימות לשלבי מימוש המידע בכיוון גן → פוליפפטיד → תכונה וכוללות לא רק תהליכים תוך תאיים, אלא גם רקמות ואורגניזמים.

ביטוי גנים בתכונה -זהו תהליך שלב מורכב שניתן לחקור בשיטות שונות: מיקרוסקופ אלקטרונים ואור, ביוכימית ואחרות. איור 8.3 מציג את השלבים העיקריים בביטוי גנים ואת השיטות שבאמצעותן ניתן ללמוד אותם.

תכנית 8.3

תצפית חזותית תחת מיקרוסקופ אלקטרונים כגישה הישירה ביותר לחקר רמת התעתיק, כלומר. פעילות גנים, המתבצעת ביחס לגנים בודדים בלבד - ריבוזומים, גנים של כרומוזומים כגון מברשות מנורות ועוד כמה (ראה איור 3.66). אלקטרוגרמות מראות בבירור שגנים מסוימים מתומללים בצורה פעילה יותר מאחרים. ניתן להבחין היטב בין גנים לא פעילים.

מקום מיוחד תופס על ידי חקר כרומוזומי הפוליטן. כרומוזומי פוליטן -אלה הם כרומוזומי ענק המצויים בתאי הבין-פאזיים של כמה רקמות בזבובים ובדיפטרנים אחרים. יש להם כרומוזומים כאלה בתאים של בלוטות הרוק, בכלי מלפיגה ובמעי הביניים. הם מכילים מאות גדילי DNA שהוכפלו מחדש אך לא פוצלו. כשהם מוכתמים, הם מציגים פסים רוחביים או דיסקים בולטים בבירור (ראה איור 3.56). להקות בודדות רבות מתאימות למיקומם של גנים בודדים. מספר מצומצם של פסים מסוימים בחלק מהתאים המובחנים יוצרים בליטות, או נשיפות, בולטות מעבר לכרומוזום. אזורים נפוחים אלה הם המקום שבו הגנים הם הפעילים ביותר מבחינת שעתוק. הוכח שסוגי תאים שונים מכילים פחזניות שונות (ראה איור 3.65). שינויים בתאים המתרחשים במהלך ההתפתחות נמצאים בקורלציה עם שינויים באופי של פחזניות וסינתזה של חלבון מסוים. אין עדיין דוגמאות אחרות לתצפית חזותית בפעילות הגנים.

כל שאר השלבים של ביטוי גנים הם תוצאה של שינויים מורכבים של תוצרי פעילות הגנים הראשונית. שינויים מורכבים פירושם טרנספורמציות RNA שלאחר תעתיק, תרגום ותהליכים שלאחר תרגום.

ישנם נתונים על חקר הכמות והאיכות של RNA בגרעין ובציטופלזמה של תאים של אורגניזמים בשלבים שונים של התפתחות עוברית, וכן בתאים מסוגים שונים במבוגרים. מצא את המורכבות והמספר הזה סוגים שונים RNA גרעיני גבוה פי 5-10 מ-mRNA. RNAs גרעיני, שהם התוצרים העיקריים של שעתוק, הם תמיד ארוכים יותר מ-mRNA. בנוסף, RNA גרעיני נחקר עבור קיפוד ים, מבחינת גיוון כמות ואיכות, הוא זהה בשלבים שונים של התפתחותו של אדם, וה-mRNA של הציטופלזמה שונה בתאים של רקמות שונות. תצפית זו מובילה לרעיון שמנגנוני פוסט-תעתוק משפיעים על ביטוי גנים דיפרנציאלי.

ידועות דוגמאות לוויסות פוסט-תעתיק של ביטוי גנים ברמת העיבוד. הצורה הקשורה לממברנה של אימונוגלובולין IgM בעכברים שונה מהצורה המסיסה ברצף חומצות אמינו נוסף המאפשר לצורה הקשורה לממברנה "לעיגון" בקרום התא. שני החלבונים מקודדים על ידי אותו לוקוס, אך העיבוד של התמליל הראשוני ממשיך בדרכים שונות. הורמון הפפטיד קלציטונין בחולדות מיוצג על ידי שני חלבונים שונים שנקבעים על ידי אותו גן. יש להם אותן 78 חומצות אמינו ראשונות (עם אורך כולל 128 חומצות אמינו), וההבדלים נובעים מעיבוד, כלומר. שוב, נצפה ביטוי דיפרנציאלי של אותו גן ברקמות שונות. יש גם דוגמאות אחרות. כנראה, העיבוד האלטרנטיבי של תמלילים ראשוניים משחק מאוד תפקיד חשובעם זאת, בהבחנה המנגנון שלו לא ברור.

רוב ה-mRNA הציטופלזמי זהה מבחינת ההרכב האיכותי בתאים השייכים לשלבים שונים של אונטוגנזה. mRNA נחוצים לפעילות החיונית של תאים ונקבעים על ידי גנים של משק בית המוצגים בגנום בצורה של מספר רצפי נוקלאוטידים עם תדירות ממוצעת של חזרות. תוצרי פעילותם הם חלבונים הנדרשים להרכבת ממברנות תאים, מבנים תת-תאיים שונים וכו'. כמות ה-mRNA הללו היא בערך 9/10 מכלל ה-mRNA הציטופלזמי. שאר ה-mRNAs נדרשים עבור שלבי התפתחות מסוימים, כמו גם עבור סוגים שונים של תאים.

כאשר חקרו את המגוון של mRNA בכליות, בכבד ובמוח של עכברים, בביציות ובכבד של תרנגולות, נמצאו כ-12,000 mRNA שונים. רק 10-15% היו ספציפיים לכל רקמה אחת. הם נקראים מרצפי הנוקלאוטידים הייחודיים של אותם גנים מבניים שפעולתם ספציפית במקום נתון וברגע נתון, הנקראים גנים "מותרות". מספרם מתאים לכ-1000-2000 גנים האחראים על התמיינות תאים.

לא כל הגנים הקיימים בתא מתממשים בדרך כלל לפני שלב היווצרות ה-mRNA הציטופלזמי, אך ה-mRNA שנוצרו לא כולם ולא בשום תנאי מתממשים לפוליפפטידים, ועוד יותר מכך לדמויות מורכבות. ידוע שכמה mRNAs חסומים ברמת התרגום, בהיותם בהרכב של חלקיקי ribonucleoprotein - אינפורמוזומים, כתוצאה מכך התרגום מתעכב. זה מתרחש בביצית, בתאי עדשת העין.

במקרים מסוימים, ההתמיינות הסופית קשורה ל"השלמת" מולקולות האנזים או ההורמונים או המבנה הרבעוני של החלבון. אלו כבר אירועים שלאחר השידור. לדוגמה, האנזים טירוזינאז מופיע בעוברים דו-חיים בתחילת העובר, אך הופך לפעיל רק לאחר הבקיעה.

דוגמה נוספת היא התמיינות תאים, שבה הם רוכשים את היכולת להגיב לחומרים מסוימים לא מיד לאחר הסינתזה של הקולטן המתאים, אלא רק ברגע מסוים. הוכח שלסיבי שריר בממברנה שלהם יש קולטנים לחומר המתווך אצטילכולין. עם זאת, מעניין שהקולטנים הכולינרגיים הללו נמצאו בתוך הציטופלזמה של תאי המיובלסט לפני היווצרותם של סיבי השריר, ורגישות לאצטילכולין הופיעה רק מרגע החדרת הקולטנים לממברנת הפלזמה במהלך היווצרות צינוריות השריר והשריר. סיבים. דוגמה זו מראה שניתן לווסת ביטוי גנים ובידול רקמות לאחר תרגום במהלך אינטראקציות בין תאים לתאים.

לפיכך, התמיינות תאים אינה מוגבלת רק לסינתזה של חלבונים ספציפיים; לכן, כפי שהיא מיושמת על אורגניזם רב-תאי, בעיה זו אינה ניתנת להפרדה מההיבטים המרחביים-זמניים, ולפיכך, מרמות גבוהות אף יותר של ויסותה מרמות הרגולציה. של ביוסינתזה של חלבון ברמה התאית. בידול תמיד משפיע על קבוצת תאים ומתאים למשימות של הבטחת שלמותו של אורגניזם רב תאי.

מורפוגנזה מורפוגנזה - זהו תהליך של הופעת מבנים חדשים ושינויים בצורתם במהלך ההתפתחות האינדיבידואלית של אורגניזמים. מורפוגנזה, כמו צמיחה והתמיינות תאים, מתייחסת לתהליכים א-ציקליים, כלומר. לא חוזר למצבו הקודם ולרוב בלתי הפיך. המאפיין העיקרי של תהליכים א-מחזוריים הוא הארגון המרחבי-זמני שלהם. מורפוגנזה על-תאית מתחילה עם גסטרולציה. ב-chordates, לאחר גסטרולציה, מתרחשת היווצרות של איברים צירים. במהלך תקופה זו, כמו גם במהלך גסטרולציה, סידורים מורפולוגיים מכסים את העובר כולו. האורגנוגזה שלאחר מכן היא תהליכים מקומיים. בתוך כל אחד מהם, ישנה חלוקה לגופים נפרדים (נפרדים) חדשים. לפיכך, התפתחות הפרט נמשכת ברצף בזמן ובמרחב, מה שמוביל להיווצרות של פרט בעל מבנה מורכב ומידע עשיר בהרבה מהמידע הגנטי של זיגוטה. מורפוגנזה קשורה לתהליכים רבים, החל מהפרוגנזה. קיטוב הביצית, הפרדה אובופלזמית לאחר הפריה, חלוקה מכוונת באופן קבוע של המחשוף, תנועת מסת תאים במהלך גסטרולציה וזוכים של איברים שונים, שינויים בפרופורציות הגוף - כל אלו הם תהליכים בעלי חשיבות רבה למורפוגנזה. בנוסף לרמה העל-תאית, תהליכי מורפו כוללים תהליכים המתרחשים ברמה התת-תאית והמולקולרית. מדובר בשינויים בצורה ובמבנה של תאים בודדים, פירוק ושחזור של מולקולות וקומפלקסים מולקולריים גדולים, שינוי בקונפורמציה של מולקולות. לפיכך, מורפוגנזה היא תהליך דינמי רב-שכבתי. נכון לעכשיו, הרבה כבר ידוע על אותן טרנספורמציות מבניות המתרחשות ברמה התוך-תאית והבין-תאית ואשר הופכות את האנרגיה הכימית של תאים למכנית, כלומר. על הכוחות המניעים היסודיים של המורפוגנזה. בפענוח כל התהליכים התוך-שכבתיים והבין-שכבתיים הללו, מילא תפקיד חשוב סיבתי-אנליטי(מתוך lat.causa - סיבה) גישה.קטע נתון של התפתחות נחשב מוסבר אם ניתן היה להציגו בצורה של רצף חד משמעי של סיבות ותוצאות. בהיבט זה, אחת השאלות העיקריות היא האם הגנום של מין נתון או הגנוטיפ של זיגוטה מכיל מידע על תהליכים מורפולוגיים ספציפיים. ברור שהגנום של מין זה מכיל מידע על התוצאה הסופית, כלומר. התפתחות של פרט ממין מסוים. ברור גם שהגנוטיפ של הזיגוטה מכיל אללים מסוימים של ההורים, שיש להם את היכולת להתממש בתכונות מסוימות. אבל מאיזה תאים, באיזה מקום ובאיזה צורה ספציפית יתפתח איבר זה או אחר, הגנוטיפ אינו כולל את Fr. הצהרה זו נובעת מכל המידע על תופעות של ויסות עוברי, מה שמראה כי המסלולים הספציפיים של מורפוגנזה הן בניסוי והן בהתפתחות תקינה יכולים להשתנות. גנים חסרי משמעות מורפוגנטית חד משמעית מקבלים זאת, עם זאת, במערכת של הוליסטית אורגניזם מתפתחובהקשר של דפוסים מסוימים, יציבים מבניים של מורפוגנזה. תאים ומתחמי תאים מבצעים תנועות מורפוגנטיות מקרוסקופיות ספונטניות קבועות, שאינן נוצרות על ידי כוחות חיצוניים. כאשר המיקום משתנה, מספר הבלסטומרים יורד או עולה, וכאשר משתילים משרנים עובריים למקום לא טיפוסי, לרוב מושגת תוצאה נורמלית. זה מאפשר לנו להתייחס למורפוגנזה כתהליך מארגן עצמי של היווצרות מבנים ממצב הומוגני בתחילה, שהוא תכונה אינטגרלית של מערכות מתארגנות עצמיות בעלות תכונת שלמות. במקביל לחיבור של כל חלקי העובר המתפתח, נוצרות מערכות ביולוגיות אוטונומיות יחסית המסוגלות להמשיך ולהתפתח בתנאי בידוד מהאורגניזם כולו. אם ניצן ירך העובר מטפח בסביבה מלאכותית, הוא ממשיך להתפתח באותו כיוון. עין החולדה, המבודדת בשלב 14-17 יום, ממשיכה להתפתח באופן אוטומטי, אם כי היא פגומה ואיטית יותר. לאחר 21 יום, העין בתרבית רקמה רוכשת את מידת המורכבות המבנית שיש לה בדרך כלל כבר ביום ה-8 לאחר לידת החולדה. הגישה הסיבתית-אנליטית אינה ישימה כדי להסביר את כל התופעות הללו. חמוש בפיזיקה ומתמטיקה תיאוריה של ארגון עצמי של מערכות טבעיות שאינן בשיווי משקל, גם ביולוגי וגם לא ביולוגי. נכון לעכשיו, מתפתחות מספר גישות לבעיית הרגולציה והבקרה של מורפוגנזה. מוּשָׂג שיפועים פיזיולוגיים,הוצע בתחילת המאה העשרים. המדען האמריקני Ch. Childe, טוען שבבעלי חיים רבים, נמצאים שיפועים של עוצמה מטבולית ושיפועים של נזק לרקמות החופפים אליהם. שיפועים אלו יורדים בדרך כלל מהקוטב הקדמי של החיה אל הקוטב האחורי. הם קובעים את המיקום המרחבי של מורפוגנזה וציטודיפרנציאציה. הופעת הגרדיאנטים עצמם נקבעת על ידי ההטרוגניות של הסביבה החיצונית, למשל, חומרים מזינים, ריכוז חמצן או כוח משיכה. כל אחד מהמצבים או שילובם עלול לגרום לשיפוע פיזיולוגי ראשוני בביצית. לאחר מכן, שיפוע משני עשוי להופיע בזווית לראשון. מערכת של שני שיפועים (או יותר) יוצרת מערכת קואורדינטות ספציפית. תפקיד הקואורדינטה הוא גורל התא. צ'ילד גילה גם שהקצה העליון של השיפוע הוא דומיננטי. על ידי בידוד גורמים מסוימים, הוא דיכא את התפתחותם של אותם מבנים מתאי העובר האחרים. לצד המאשרות, ישנן תופעות שאינן משתלבות בתכנית מפושטת, ולכן לא ניתן לראות במושג צ'ילדה הסבר אוניברסלי לארגון המרחבי של ההתפתחות. יותר מודרני הוא הרעיון מידע מיקום, לפיו התא, כביכול, מעריך את מיקומו במערכת הקואורדינטות של בסיס האיברים, ולאחר מכן מתמיין בהתאם למיקום זה. לפי הביולוג האנגלי המודרני ל' וולפרט, מיקומו של התא נקבע לפי ריכוזם של חומרים מסוימים הממוקמים לאורך ציר העובר לאורך שיפוע מסוים. תגובת התא למיקומו תלויה בגנום ובכל ההיסטוריה הקודמת של התפתחותו. לפי חוקרים אחרים, מידע מיקום הוא פונקציה של הקואורדינטות הקוטביות של התא. יש גם דעה ששיפועים הם עקבות מתמשכים של תהליכים תקופתיים המתפשטים לאורך הבסיס המתפתח. המושג מידע מיקום מאפשר לנו לפרש רשמית כמה דפוסים של התפתחות אונטוגנטית, אבל הוא רחוק מאוד מהתיאוריה הכללית של היושרה. מוּשָׂג שדות מורפוגנטיים,בהתבסס על ההנחה של אינטראקציות מרוחקות או מגע בין תאי העובר, רואה במורפוגנזה עוברית תהליך מארגן עצמי ובשליטה עצמית. הצורה הקודמת של הפרימורדיום קובעת תכונות ספציפיותצורתו הבאה. בנוסף, לצורתו ולמבנהו של הבסיס יכולים להיות השפעה הפוכה על התהליכים הביוכימיים בתאיו. מושג זה פותח באופן עקבי ביותר בשנות ה-20 וה-30. הביולוג הביתי A.G.Gurvich, שהיה הראשון בספרות העולמית שהציע מודלים מתמטיים של עיצוב. לדוגמה, הוא דימה את המעבר של המוח העוברי משלב בועה אחת לשלב של שלוש בועות. המודל התבסס על ההשערה של אינטראקציות דוחה בין קירות מנוגדים של היסוד. באיור. 8.17 אינטראקציות אלו מיוצגות על ידי שלושה וקטורים ( א, א 1 , א 2). גורביץ' היה גם הראשון שהצביע על התפקיד החשוב של מבנים על-מולקולריים ללא שיווי משקל, שטבעם ותפקודם נקבעים על ידי וקטורי השדה המופעלים עליהם. בשנים האחרונות, K. Waddington יצר מושג כללי יותר שדה וקטור מורפוגני,כולל לא רק עיצוב, אלא גם כל שינוי בפיתוח מערכות. רעיונות קרובים הם לב ליבו של הרעיון מבנים מתפזרים. Dissipative (מ-Lat. Dissipatio - פיזור) נקראת מערכות ביולוגיות ולא ביולוגיות פתוחות אנרגטית, ללא שיווי משקל מבחינה תרמודינמית, שבהן מתפזר חלק מהאנרגיה הנכנסת אליהן מבחוץ. כעת הוכח כי בתנאים מאוד לא שיווי משקל, כלומר. עם זרימות חזקות מספיק של חומר ואנרגיה, מערכות יכולות להתפתח באופן ספונטני ובהתמדה, להבדיל. בתנאים כאלה, הפרות של יחסי סיבה ותוצאה חד משמעיים וביטויים של ויסות עוברי ותופעות אחרות אפשריות ומחייבות. דוגמאות למערכות לא ביולוגיות מתפזרות הן תגובה כימית Belousov - Zhabotinsky, כמו גם מודל מתמטי של תהליך פיזיקוכימי מופשט שהוצע על ידי המתמטיקאי האנגלי א' טיורינג. בדרך של מודלים של מורפוגנזה כתהליך מארגן עצמי, הצעדים הראשונים נלקחו, וכל המושגים המפורטים של שלמות הפיתוח עדיין מקוטעים, ומדגישים צד זה או אחר.

אפופטוזיס- מוות תאי מתוכנת, תהליך מווסת של הרס עצמי ברמה התאית, כתוצאה מכך התא מפוצל לגופים אפופטוטיים נפרדים, המוגבלים על ידי קרום הפלזמה. שברים של תא מת עוברים בדרך כלל במהירות רבה (בממוצע תוך 90 דקות) פגוציטים (נלכדים ומתעכלים) על ידי מקרופאגים או תאים שכנים, תוך עקיפת התפתחות תגובה דלקתית. באופן עקרוני, אפופטוזיס באאוקריוטים רב-תאיים דומה למוות תאי מתוכנת באאוקריוטים חד-תאיים. לאורך התהליך האבולוציוני קיים משותף לתפקודים העיקריים של האפופטוזיס, המופחתים עד להסרת תאים פגומים והשתתפות בתהליכי התמיינות ומורפוגנזה. מקורות ספרותיים ואלקטרוניים שונים משערים את השמרנות האבולוציונית של המנגנון הגנטי של אפופטוזיס. בפרט, מסקנות דומות מוסקות על בסיס ההומולוגיה הגנטית והתפקודית שהתגלתה של תהליכי אפופטוזיס בנמטודות. Caenorhabditis elegansויונקים, או בצמחים ובעלי חיים.

דיון מפורט על אפופטוזיס האופייני לאאוקריוטים רב-תאיים ניתן להלן. עם זאת, יש לשים לב. בשל העובדה שרובם המכריע של המחקרים על המורפולוגיה והמנגנונים המולקולריים של אפופטוזיס מתבצעים בבעלי חיים, וכן על בסיס התפקודים הנפוצים והשמרנות של מנגנוני האפופטוזיס, התיאור המפורט הבא מבוסס בעיקר על הדוגמה של אפופטוזיס של יונקים.

ביולוגיה מודרנית, המבוססת על מושגי אמבריולוגיה, ביולוגיה מולקולרית וגנטיקה, מאמינה שהתפתחות אינדיבידואלית מתא אחד לאורגניזם בוגר רב-תאי היא תוצאה של הפעלה רציפה וסלקטיבית של עבודתם של אזורי גנים שונים של כרומוזומים בתאים שונים. זה מוביל להופעת תאים עם מבנים ספציפיים ותפקודים מיוחדים, כלומר. לתהליך שנקרא דיפרנציאציה.

בידול (מ-Lat. דיפרנציאציה - הבדל) - 1) התפתחות באורגניזמים בתהליך האבולוציה של מבנים באיכות שונה המבצעים פונקציות שונות, בפרט, איברים מיוחדים (למשל, טפרים מרגלי סרטנים); 2) תהליך היווצרות רקמות ומערכות איברים מיוחדות באונטוגנזה מוקדמת. באופן כללי, מנגנון ההתמיינות מתבצע על ידי סינתזה של RNAs אינפורמטיבי על גנים, הנחוצים לרבייה של מולקולות חלבון ובכך ליישום התוכנית הגנטית.

גם תאים פרוקריוטיים וגם תאים איקריוטיים מורכבים יותר בנויים לפי תוכנית אחת מאותו סוג של "חלקים" (ממברנות, קבוצה של אברונים, מיקרופילמנטים ומיקרוטובולים). עם זאת, באורגניזמים שונים, ל"חלקים" אלה יכול להיות הרכב מולקולרי שונה. מגוון התאים באורגניזם רב תאי מושג הודות ל"כיבוי" ספציפי של קבוצת גנים אחת והפעלה של אחרת. הפיכותו של "מתג" זה מאפשרת לתא במצב חירום לשנות את התמחותו (בידול) בהתאם לצרכי האורגניזם הרב-תאי.

תפקידם של תאים בודדים באורגניזם רב-תאי היה נתון לדיונים וביקורת חוזרים ונשנים ועבר את השינויים הגדולים ביותר. T. Schwann דמיין את הפעילות הרב-גונית של האורגניזם כסכום הפעילות החיונית של תאים בודדים. מושג זה אומץ והורחב בעבר על ידי ר' וירקוב וקיבל את שם התיאוריה של "מצב התא". וירצ'וב כתב: "... כל גוף, בכל נפח משמעותי, מייצג מכשיר דומה לזה חברתי, שבו קיימות נפרדות רבות נעשות תלויות זה בזה, אך כך שלכל אחד מהם יש פעילות משלו, ו אם הדחף אליו מקבל את הפעילות הזו מחלקים אחרים, אבל הוא עושה את עבודתו בעצמו" (ר' וירקוב, 1859).

אורגניזמים רב-תאיים הם אנסמבלים מורכבים של תאים, המאוחדים למערכות משולבות אינטגרליות של רקמות ואיברים, כפופים ומחוברים על ידי צורות ויסות בין-תאיות, הומוראליות ועצבניות. זו הסיבה שאנו מדברים על האורגניזם כמכלול. ההתמחות של חלקי אורגניזם רב-תאי יחיד, פירוק תפקידיו מעניקים לו הזדמנויות גדולות להסתגלות לרבייה של פרטים בודדים, לשימור המין.

תא באורגניזם רב תאי הוא יחידה של תפקוד והתפתחות. בנוסף, התא הוא העיקרון הבסיסי של כל התגובות הנורמליות והפתולוגיות של האורגניזם כולו. ואכן, כל התכונות והתפקודים הרבים של הגוף מבוצעים על ידי תאים. כאשר חלבונים זרים, למשל, חיידקים, נכנסים לגוף, מתפתחת תגובה אימונולוגית. במקביל מופיעים בדם חלבוני נוגדנים הנקשרים לחלבונים זרים ומשביתים אותם. נוגדנים אלו הם תוצרים של פעילות סינתטית של תאים מסוימים, תאי פלזמה. אבל על מנת שפלסמוציטים יתחילו לייצר נוגדנים ספציפיים, יש צורך בעבודה ואינטראקציה של מספר תאים מיוחדים-לימפוציטים ומקרופאגים. דוגמה נוספת: הרפלקס הפשוט ביותר הוא ריור בתגובה להצגת מזון. שרשרת מורכבת מאוד של תפקודים תאיים מתבטאת כאן: מנתחים חזותיים (תאים) מעבירים אות לקליפת המוח, שם מופעלים מספר תאים המעבירים אותות לנוירונים, השולחים אותות לתאים שונים של בלוטת הרוק, כאשר חלקם מייצרים סוד חלבון, אחרים מפרישים סוד רירי, שלישית, שרירים, מתכווצים, סוחטים את הסוד לתוך הצינורות, ולאחר מכן לתוך חלל הפה. ניתן לאתר שרשראות כאלה של פעולות פונקציונליות עוקבות של קבוצות בודדות של תאים בדוגמאות רבות של פונקציות תפקודיות של האורגניזם.

חייו של אורגניזם חדש מתחילים בזיגוטה - תא הנובע מהתמזגות של תא רבייה נשי (ביצית) עם גמט רבייה זכרי (זרע). כאשר הזיגוטה מתחלקת, נוצרים צאצאים תאיים, שגם הם מתחלקים, גדלים במספר ורוכשים תכונות חדשות, מתמחים ומתבדלים. צמיחה של אורגניזם, עלייה במסה שלו היא תוצאה של ריבוי תאים ותוצאה של ייצורם של מוצרים שונים (למשל, עצם או סחוס).

ולבסוף, הפגיעה בתאים או שינוי בתכונותיהם הם הבסיס להתפתחות כל המחלות ללא יוצא מן הכלל. עמדה זו נוסחה לראשונה על ידי ר' וירקוב (1858) בספרו המפורסם "פתולוגיה תאית". דוגמה קלאסית להתניה תאית של התפתחות מחלה היא סוכרת, מחלה נפוצה של זמננו. הסיבה לה היא חוסר תפקוד של קבוצה אחת בלבד של תאים, מה שנקרא תאי B של האיים של לנגרהנס בלבלב. תאים אלו מייצרים את הורמון האינסולין, המעורב בוויסות חילוף החומרים של הסוכר בגוף.

כל הדוגמאות הללו מראות את החשיבות של חקר המבנה, התכונות והתפקודים של תאים עבור מגוון רחב של דיסציפלינות ביולוגיות ולרפואה.

בידולהוא טרנספורמציה מבנית ותפקודית יציבה של תאים לתאים מיוחדים שונים. התמיינות תאים קשורה ביוכימית לסינתזה של חלבונים ספציפיים, ומבחינה ציטולוגית - עם היווצרות אברונים ותכלילים מיוחדים. הפעלה סלקטיבית של גנים מתרחשת במהלך התמיינות תאים. אינדיקטור חשובהתמיינות תאים היא שינוי ביחס הגרעיני-ציטופלזמה לעבר הדומיננטיות של גודל הציטופלזמה על פני גודל הגרעין. בידול מתרחש בכל שלבי האונטוגנזה. תהליכי התמיינות התאים בולטים במיוחד בשלב התפתחות הרקמה מהחומר של פרימורדיה עוברית. התמחות התא נובעת מהנחישות שלהם.

נחישותהוא תהליך קביעת הנתיב, הכיוון, תוכנית הפיתוח של החומר של פרימורדיה עוברית עם היווצרות רקמות מיוחדות. קביעה יכולה להיות אוטיפית (תכנות התפתחות מהביצית והזיגוטה של האורגניזם בכללותו), פרימורדיאלית (תכנות התפתחות של איברים או מערכות הנובעות מפרימורדיה עוברית), רקמה (תכנות התפתחות של רקמה מיוחדת נתונה) ותאית ( תכנות ההתמיינות של תאים ספציפיים). הבדיל בין קביעה: 1) לאבילית, לא יציבה, הפיכה ו-2) יציבה, יציבה ובלתי הפיכה. כאשר נקבעים תאי רקמה, תכונותיהם קבועות לצמיתות, וכתוצאה מכך הרקמות מאבדות את יכולתן להפוך הדדית (מטפלזיה). מנגנון הקביעה קשור לשינויים מתמשכים בתהליכי הדחקה (חסימה) וביטוי (ביטול חסימה) של גנים שונים.

מוות של תאים- תופעה נרחבת הן בהיסטוגנזה עוברית והן בהיסטוגנזה עוברית. ככלל, בהתפתחות העובר והרקמות, מוות תאים ממשיך לפי סוג האפופטוזיס. דוגמאות למוות מתוכנת הן מוות של תאי אפיתל בחללים הבין-דיגיטליים, מוות של תאים לאורך קצה מחיצת הפאלאטין המאוחדת. מוות מתוכנת של תאי זנב מתרחש במהלך מטמורפוזה של זחל הצפרדע. אלו הן דוגמאות למוות מורפוגני. בהיסטוגנזה עוברית, מוות תאים נצפה גם, למשל, במהלך התפתחות רקמת עצבים, שלד רקמת שרירואחרים אלו הן דוגמאות למוות היסטוגנטי. באורגניזם סופי, לימפוציטים מתים באפופטוזיס כאשר הם נבחרים בתימוס, תאי ממברנות זקיקי השחלות בתהליך בחירתם לביוץ וכו'.

מושג הבדל... כאשר רקמות מתפתחות מחומר הפרימורדיה העוברית, נוצרת קהילה תאית, שבה משתחררים תאים בדרגות בשלות שונות. קבוצת צורות התא המרכיבות את קו ההתמיינות נקראת דיפרון, או סדרה היסטוגנטית. דיפרון מורכב ממספר קבוצות של תאים: 1) תאי גזע, 2) תאי אבות, 3) תאים מובחנים בשלים, 4) תאים מזדקנים וגוססים. תאי גזע - התאים המקוריים של הסדרה ההיסטוגנטית - הם אוכלוסייה המקיימת את עצמה של תאים המסוגלים להתמיין לכיוונים שונים. בעלות עצמת שגשוג גבוהה, הם עצמם (למרות זאת) חולקים לעתים רחוקות מאוד.

תאי אב(חצי גזע, קמביאלי) מהווים את החלק הבא בסדרה ההיסטוגנטית. תאים אלו עוברים מספר מחזורי חלוקה, ממלאים את אוכלוסיית התאים באלמנטים חדשים, וחלקם מתחילים לאחר מכן התמיינות ספציפית (בהשפעת גורמים מיקרו-סביבתיים). זוהי אוכלוסייה של תאים מחויבים המסוגלים להתמיין בכיוון מסוים.

תפקוד בוגר ותאים מזדקניםלהשלים את הסדרה ההיסטוגנטית, או דיפרון. יחס תאים מעלות משתנותבגרות בהפרשים של רקמות בוגרות של הגוף אינה זהה ותלויה בתהליכים הטבעיים הבסיסיים של התחדשות פיזיולוגית הטבועה בסוג מסוים של רקמה. אז, ברקמות המתחדשות, כל חלקי הדיפרון התא נמצאים - מהגבעול ועד לאלו המובחנים והגוססים. תהליכי גדילה שוררים בסוג הרקמות הגדלות. במקביל, תאים של החלק האמצעי והטרמינלי של הדיפרון נמצאים ברקמה. בהיסטוגנזה, הפעילות המיטוטית של תאים יורדת בהדרגה לנמוכה או נמוכה במיוחד, נוכחות תאי גזע משתמעת רק בהרכב הפרימורדיה העוברית. צאצאיהם של תאי גזע קיימים במשך זמן מה כמאגר מתפשט של רקמות, אך אוכלוסייתם נצרכת במהירות באונטוגנזה שלאחר הלידה. בסוג רקמה יציבה יש רק תאים מהחלקים המובחנים והגוססים של הדיפרון, תאי גזע נמצאים רק בהרכב הפרימורדיה העוברית ונצרכים לחלוטין בעוברות.

מחקר של רקמות מעמדותהרכב התאים-הדיפרונים שלהם מאפשר להבחין בין רקמות מונודיפרון - (לדוגמה, סחוס, חיבור צפוף וכו') ופולידיפרון (לדוגמה, אפידרמיס, דם, חיבור סיבי רופף, עצם). לכן, למרות העובדה שבהיסטוגנזה עוברית הרקמות מונחות כמונודיפרונים, בעתיד, רוב הרקמות הסופיות נוצרות כמערכות של תאים המקיימים אינטראקציה (דיפרונים תאים), שמקור התפתחותם הם תאי גזע של פרימורדיה עוברית שונה. .

טֶקסטִיל- זוהי מערכת מפותחת פילו-אונטוגנטית של הבדלים תאיים ונגזרותיהם הלא-תאיות, שתפקודיה ויכולת ההתחדשות שלה נקבעים על ידי התכונות ההיסטוגנטיות של ההפרש התא המוביל.

טֶקסטִילהוא מרכיב מבני של איבר ובו זמנית חלק מאחת מארבע מערכות הרקמות - אינטומנטרי, רקמות של הסביבה הפנימית, שריר ועצבי.

בידול הוא תהליך שבו תא מתמחה, כלומר. רוכש תכונות כימיות, מורפולוגיות ופונקציונליות. במובן הצר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך מחזור תא אחד, לעתים קרובות סופני, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה היא בידול של תאי אפידרמיס אנושיים, שבו בתאים העוברים מהבזאלי לקוצני ולאחר מכן ברציפות לשכבות אחרות ושטחיות יותר, יש הצטברות של קרטוהיאלין, אשר הופך בתאי השכבה המבריקה לאלידין, ולאחר מכן בשכבת הקרנית - לתוך קרטין. במקביל, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערכת אברונים משתנים.

התהליך שכתוצאה ממנו רקמות בודדות במהלך ההתמיינות רוכשות את המראה האופייני להן נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות בשילוב, ובחלקים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

אינדוקציה עוברית

אינדוקציה עוברית היא אינטראקציה של חלקים של עובר מתפתח, שבה חלק אחד של העובר משפיע על גורלו של חלק אחר. תופעת השראת העובר מאז תחילת המאה העשרים. לומדת אמבריולוגיה ניסיונית.

בקרה התפתחותית גנטית

ברור שקיימת שליטה גנטית בהתפתחות, כי אז איך אפשר להבין מדוע תנין מתפתח מביצת תנין, ואדם מתפתח מביצת אדם. כיצד גנים קובעים את תהליך ההתפתחות? זה מרכזי ומאוד נושא מורכב, שאליו מתחילים להתקרב מדענים, אך ברור שאין מספיק נתונים לתשובה מקיפה ומשכנעת עליה. הטכניקה העיקרית של מדענים החוקרים את הגנטיקה של התפתחות הפרט היא השימוש במוטציות. לאחר שזיהה מוטציות שמשנות אונטוגנזה, החוקר משווה את הפנוטיפים של פרטים מוטנטים לאלו נורמליים. זה עוזר להבין כיצד גן נתון משפיע על התפתחות תקינה. נעשה שימוש בשיטות מתוחכמות וגאוניות רבות כדי לקבוע את הזמן והמקום של פעולת הגנים. הניתוח של הבקרה הגנטית מפריע בכמה נקודות.

קודם כל, העובדה שתפקיד הגנים אינו זהה. חלק מהגנום מורכב מגנים הקובעים את מה שנקרא פונקציות חיוניות ואחראים, למשל, לסינתזה של tRNA או DNA פולימראז, שבלעדיהם אף תא לא יכול לתפקד. גנים אלו נקראים גנים "שמירה על בית" או "משק בית". חלק אחר של גנים מעורב ישירות בקביעה, בידול ומורפוגנזה, כלומר. תפקידם, ככל הנראה, הוא ספציפי יותר, מפתח. לצורך ניתוח הבקרה הגנטית, יש צורך גם לדעת את אתר הפעולה העיקרית של הגן הנתון, כלומר. יש צורך להבחין בין מקרים של פליאוטרופיה יחסית, או תלותית, מפליוטרופיה ישירה או אמיתית. במקרה של פליאוטרופיה יחסית, כמו למשל באנמיה חרמשית, ישנו אתר פעולה ראשוני אחד של הגן המוטנטי - המוגלובין באריתרוציטים, וכל שאר התסמינים הנצפים איתו, כמו פגיעה בפעילות נפשית ופיזית, לב. כישלון, הפרעות במחזור הדם המקומי, הגדלה ופיברוזיס של הטחול, ועוד רבים אחרים, נובעים כתוצאה מהמוגלובין לא תקין. עם פליאוטרופיה ישירה, כל הפגמים השונים המתעוררים ברקמות או איברים שונים נגרמים מפעולה ישירה של אותו גן במקומות שונים אלו.

שלמות של אונטוגנזה

נחישות

קביעה (מ-Lat. Determinatio - הגבלה, הגדרה) נקראת הופעת הבדלים איכותיים בין חלקי האורגניזם המתפתח, הקובעים מראש את המשך גורלם של חלקים אלו לפני שיהיו הבדלים מורפולוגיים ביניהם. קביעה קודמת להתמיינות ולמורפוגנזה.

עיקר התוכן של בעיית הקביעה הוא חשיפת גורמים התפתחותיים, למעט גנטיים. חוקרים מתעניינים בדרך כלל מתי מתרחשת הקביעה ומה גורם לה. מבחינה היסטורית, תופעת הנחישות התגלתה ונדונה באופן פעיל ב סוף XIX v. בשנת 1887 דקר V. Roux את אחד משני הבלסטומרים הראשונים של עובר הצפרדע במחט לוהטת. הבלסטומר ההרוג נשאר בקשר עם החי. עובר התפתח מבלסטומר חי, אבל לא לגמרי ורק בצורה של חצי אחד. מתוצאות הניסוי הסיק רו כי העובר הוא פסיפס של בלסטומרים, שגורלם נקבע מראש. מאוחר יותר התברר כי בניסוי המתואר של Roux, הבלסטומר ההרוג, בעודו נשאר במגע עם החיים, שימש מכשול להתפתחותו של האחרון לעובר תקין שלם.

בידולהוא טרנספורמציה מבנית ותפקודית יציבה של תאים לתאים מיוחדים שונים. התמיינות תאים קשורה ביוכימית לסינתזה של חלבונים ספציפיים, ומבחינה ציטולוגית - עם היווצרות אברונים ותכלילים מיוחדים. הפעלה סלקטיבית של גנים מתרחשת במהלך התמיינות תאים. אינדיקטור חשוב להתמיינות תאים הוא שינוי ביחס הגרעין-ציטופלזמה לעבר הדומיננטיות של גודל הציטופלזמה על פני גודל הגרעין. בידול מתרחש בכל שלבי האונטוגנזה. תהליכי התמיינות התאים בולטים במיוחד בשלב התפתחות הרקמה מהחומר של פרימורדיה עוברית. התמחות התא נובעת מהנחישות שלהם.

מוות של תאים- תופעה נרחבת הן בהיסטוגנזה עוברית והן בהיסטוגנזה עוברית. ככלל, בהתפתחות העובר והרקמות, מוות תאים ממשיך לפי סוג האפופטוזיס. דוגמאות למוות מתוכנת הן מוות של תאי אפיתל בחללים הבין-דיגיטליים, מוות של תאים לאורך קצה מחיצת הפאלאטין המאוחדת. מוות מתוכנת של תאי זנב מתרחש במהלך מטמורפוזה של זחל הצפרדע. אלו הן דוגמאות למוות מורפוגני. בהיסטוגנזה עוברית, נצפה גם מוות של תאים, למשל, במהלך ההתפתחות רקמת עצבים, רקמת שריר השלד וכו' אלו הן דוגמאות למוות היסטוגנטי. באורגניזם סופי, לימפוציטים מתים באפופטוזיס כאשר הם נבחרים בתימוס, תאי ממברנות זקיקי השחלות בתהליך בחירתם לביוץ וכו'.

תפקוד בוגר ותאים מזדקניםלהשלים את הסדרה ההיסטוגנטית, או דיפרון. היחס בין תאים בדרגות בגרות שונות בהפרשים של רקמות בוגרות של הגוף אינו זהה ותלוי בתהליכים הטבעיים הבסיסיים של התחדשות פיזיולוגית הטבועים בסוג מסוים של רקמה. אז, ברקמות המתחדשות, כל חלקי הדיפרון התא נמצאים - מהגבעול ועד לאלו המובחנים והגוססים. תהליכי גדילה שוררים בסוג הרקמות הגדלות. במקביל, תאים של החלק האמצעי והטרמינלי של הדיפרון נמצאים ברקמה. בהיסטוגנזה, הפעילות המיטוטית של תאים יורדת בהדרגה לנמוכה או נמוכה במיוחד, נוכחות תאי גזע משתמעת רק בהרכב הפרימורדיה העוברית. צאצאיהם של תאי גזע קיימים במשך זמן מה כמאגר מתפשט של רקמות, אך אוכלוסייתם נצרכת במהירות באונטוגנזה שלאחר הלידה. בסוג רקמה יציבה יש רק תאים מהחלקים המובחנים והגוססים של הדיפרון, תאי גזע נמצאים רק בהרכב הפרימורדיה העוברית ונצרכים לחלוטין בעוברות.