Кость черепа содержащая орган равновесия и слуха. Органы слуха и равновесия

Орган слуха - ухо - у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

наружного уха
среднего уха
внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

В случаях энцефалопатии, калорийное орошение, таким образом, вызывает только тоническое отклонение глаз. Теплый калорийный орошение вызывает тоническое сопряженное отклонение глаз на стороне, противоположной ирригации, а холодное орошение вызывает отклонение глаз от орошаемого уха.

Интересным и важным наблюдением является обнаружение нормальных результатов окулоцефального теста у пациента, который, по-видимому, находится в «коме». Нормальная медленная компонента нистагма указывает на целостность ствола головного мозга, а нормальная быстрая фаза указывает на то, что коры головного мозга бодрствуют, бодрствуют и функционируют. Поэтому эта «кома» на самом деле фиктивная, и пациент более адекватно обозначается как «кататонический».

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Урон от головного мозга приводит к переменным воздействиям на рефлекс в зависимости от местоположения рефлекса. Например, деструктивный процесс на уровне среднего мозга включает в себя окуломоторный комплекс с последующей потерей медиальной прямой линии конъюгированного горизонтального отклонения с сохранением бокового отклонения прямой кишки во время ирригации.

Маловероятно, что «малый мазок» - это простой механический тест, который особенно полезен у пациента с депрессивным сознанием. Более подходящим образом называется окулоцефальный маневр, он состоит из быстрого пассивного вращения головы в боковом направлении, что вызывает инерционное поток эндолимфы горизонтального канала в противоположном направлении вращения головы. Как видно на рисунке 6-8, глаза приводятся в направлении, противоположном вращению головки.

Среднее ухо - начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

Если пациент бодрствует, компонент контроля полушария удерживает глаза от отклонения от среднего положения и фактически может вызывать глаза за пределы середины в направлении поворота. Если пациент находится в коме из-за двустороннего подавления полушария, например, с токсическим или метаболическим заболеванием, контрольный компонент теряется. В этом случае глаза отклоняются от направления вращения головы неконтролируемым образом. Конечно, если во время маневра возникает несогласованный взгляд, следует принять во внимание повреждение ствола мозга в областях, контролирующих экстраокулярную функцию мозга.

молоточек
наковальня
стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

Условия, влияющие на вестибулярную функцию

Существует большое количество состояний, которые могут влиять на вестибулярный аппарат. В широком смысле их можно разделить на периферийные причины и центральные причины. Периферические причины включают состояния, повреждающие внутреннее ухо или вестибулокохлеарный нерв, в то время как центральные причины влияют на ствол мозга, вестибулоцеребеллум или, в редких случаях, кору.

Наиболее распространенной причиной периферического головокружения называют острый лабиринт или вестибулярный нейронит. Хотя между этими состояниями могут быть тонкие различия, предполагаемая этиология - это воспаление. В этом состоянии головокружение происходит быстро, и пациенты часто имеют сильную тошноту и не могут ходить. Они находятся в худшем положении в течение нескольких часов, а затем медленное улучшение в течение нескольких дней или недель. Обычно нет потери слуха. происходит очень быстро, вы должны учитывать, что это может быть вызвано инфарктом из-за окклюзии лабиринтной артерии.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

Клинический курс прерывается пароксизмами внезапного головокружения, длительными часами со спонтанным разрешением. Считается, что это происходит из-за внезапного прокола мембран с разрешением симптомов, зависящих от уплотнения прокола и восстановление нормального равновесия между флюидными отделениями внутреннего уха.

Эти атаки головокружения могут быть достаточно сильными, чтобы выбросить однако, между атаками, может быть мало остатка, кроме какой-либо низкой тошноты. Свиной грипп является еще одной причиной периферического головокружения, вызванного утечкой жидкости. Это состояние часто ускоряется баротравмой, и отдельные атаки иногда могут быть вызваны изменениями давления. Жидкость обычно течет вокруг круглого окна в среднем ухе.

костный лабиринт - заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
- преддверие
- костная улитка
- три полукружных костных канала
перепончатый лабиринт - заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
- перепончатое преддверие представленное двумя мешочками - эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
- перепончатая улитка
- три перепончатых полукружных канала
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью - перилимфой.
Акустическая нейрома является распространенной опухолью, которая растет на вестибулярном нерве. Как ни странно, несмотря на то, что он повреждает вестибулярные нервные волокна, это редкая причина головокружения. Это происходит потому, что он идет медленно, с достаточным временем для компенсации дефицита.

Центральные причины головокружения включают повреждение ствола мозга или вестибулоцеревелла. Инсульт, обычно включающий заднюю нижнюю мозжечковую артерию, часто вызывает сильное головокружение. Изолированный инфаркт или кровоизлияние в мозжечок могут вызвать головокружение. Они особенно важны для распознавания, поскольку они могут приводить к отеку и массовому эффекту, который иногда может быть фатальным из-за повреждения ствола мозга. Как инфаркт, так и кровоизлияние часто вызывают затылочную головную боль.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка - орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой - вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной - основной мембраной.

Важно рассмотреть это, прежде чем приписывать головокружение вестибулярному нейрониту, который не должен вызывать головную боль. Новообразования мозжечка и ствола головного мозга обычно не производят много головокружения. Воспалительное заболевание может вызвать головокружение, хотя это обычно не тяжело. Пароксизмальное головокружение может быть результатом ауры мигрени или припадка. Предполагается, что это связано с активацией части сенсорная кора, которая воспринимает движение. Если головокружение является единственным симптомом, трудно диагностировать припадки или мигрень до тех пор, пока не появятся более характерные признаки.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны - от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания - наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

Периферийное и центральное головокружение

Как можно видеть в предыдущем разделе, существуют совершенно разные условия, вызывающие центральное и периферическое головокружение. К счастью, обычно можно отличить центральное от периферического головокружения по клиническим причинам. Прежде всего, острое центральное вовлечение в вестибулярность связано с менее выраженными головокружающими симптомами и меньшей тошнотой. Кроме того, центральное заболевание часто вызывает более тяжелый нистагм, чем периферические состояния. В отличие от центральных условий, когда нистагм не соответствует головокружительным ощущениям, с периферическими состояниями обычно можно предсказать, насколько головокружен пациент, исследуя нистагм.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия - через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

верхний (от овального окна до вершины улитки) - вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
нижний (от круглого окна до вершины улитки) - барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.
Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.
Кроме того, центральное головокружение часто бывает довольно странным, меняя направления в зависимости от направления, которое смотрит пациент. Это не происходит с периферическим головокружением, которое является однонаправленным и наиболее очевидным, когда пациент пытается смотреть в направлении быстрой фазы нистагма. Вертикальный нистагм не возникает при нормальном поражении периферического вестибулярного аппарата. Поэтому вертикальный нистагм должен считаться центральным. Если нет в переднем взгляде, вертикальный нистагм лучше всего наблюдать, если пациент смотрит прямо вверх или вниз.
средний - перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Горизонтальный и вращающийся нистагм может возникать с периферическим или центральным заболеванием и, следовательно, не имеет значения в дифференциации. Позиционный нистагм и головокружение являются относительно распространенными нарушениями, которые имеют несколько потенциальных причин. Пациент жалуется на головокружение только тогда, когда голова находится в определенных положениях, обычно глядя вверх. Головокружение может сохраняться, если голова хранится в том же положении или может быстро исчезать.

Наиболее распространенной причиной позитивного головокружения является так называемое «доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение». Характерная жалоба - головокружение, которое тяжелое и относительно короткое, после поворота в постели. Это также может быть вызвано поиском, откидыванием назад, быстрым подъемом или сгибанием, чтобы связать обувь. Это состояние возникает из-за рыхлых отолитов во внутреннем ухе. Когда они находятся в полукруглых каналах, движение камней, вызванное положением, может вызвать сильное головокружение, которое разрешается через минуту.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика - звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Это может произойти после травмы головы, но все чаще встречается с возрастом, когда отолиты менее надежно привязаны к макуле. Тестирование позиционного нистагма и головокружения выполняется путем быстрого падения пациента назад, как показано на рисунке 6-10. Головка пациента удерживается правой стороной вниз, левая сторона вниз и по средней линии на каждом из трех испытаний. Головокружение и сопровождающий вращательный нистагм обычно начинаются через несколько секунд и заканчиваются менее чем за минуту. самоограничивающийся, однако «маневр перемещения рельефа канала» часто может перемещать эти камни в менее чувствительную часть внутреннего уха, прекращая атаки.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Некоторые примеры этиологического значения - это травма головы, часто только незначительная тяжесть, вертебробазилярная ишемия распространения, и акустическая нейролепмома, причем последняя включает в себя как нерв непосредственно, так и головной мозг путем компрессии. Наиболее часто пораженным индивидуумом является пожилой пациент без каких-либо предрасполагающих факторов и никакой угрожающей патологии. Предположительно, дисфункция, называемая доброкачественной позиционной головокругой, вызвана старение и незначительные асимметричные дегенеративные изменения в макуло-отолитическом аппарате.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты - до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Цервикальные проблемы могут приводить к позитивному головокружению одним из двух механизмов: нарушением кровотока через систему позвоночной артерии; или путем активации сенсорных нервов из шейных мышц. При старении шейный остеоартрит становится обычным явлением. Иногда костный переросток падает на поперечную лунку, через которую проходят позвоночные артерии. Поворот головы может увеличить сужение суставов и сжатие позвоночных артерий до такой степени, что происходит ишемия ствола мозга. Головокружение при повороте головы может быть симптомом представления, но обычно другие свидетельства участия ствола мозга проясняют картину.

Орган равновесия - вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

трех полукружных каналов
двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Головокружение и другие симптомы и симптомы должны быть воспроизводимыми, поворачивая голову; обычно нет необходимости проходить весь маневр Барани. Тем не менее, нистагм является переменным по типу, сохраняется на более длительные периоды и ассоциируется только с легким головокружением.

Было показано, что сенсорные нервные волокна, поступающие из шейной мускулатуры, имеют связи с вестибулярными ядрами. Эти соединения, вероятно, опосредуют информацию о ориентации оси головного уха. Нарушения шеи, которые связаны с аномальной мышечной плотностью или спазмом, могут вызвать головокружение с движением головы даже без ухудшения кровообращения.

Полукружные каналы - располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение - ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия - содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.

Таблица. Строение органа слуха

Части уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, слуховой канал, барабанная перепонка - туго натянутая сухожильная перегородка	Защищает ухо, улавливает и проводит звуки. Колебания звуковых волн вызывают вибрацию барабанной перепонки, которая передается в среднее ухо
Среднее ухо	Полость заполнена воздухом. Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Евстахиева труба	Проводит звуковые колебания. Слуховые косточки (масса 0,05 г) последовательно и подвижно соединены. Молоточек примыкает к барабанной перепонке и воспринимает ее колебания, затем передает их на наковальню и стремечко, которое соединено с внутренним ухом через овальное окно, затянутое эластичной пленкой (соединительной тканью). Евстахиева труба соединяет среднее ухо с носоглоткой, обеспечивает выравненное давление
	Полость заполнена жидкостью. Орган слуха: овальное окно, улитка, кортиев орган	Овальное окно посредством эластичной мембраны воспринимает колебания, идущие от стремечка, и передает их через жидкость полости внутреннего уха на волоконца улитки. Улитка имеет канал, закручивающийся на 2,75 оборота. Посередине канала улитки проходит перепончатая перегородка - основная мембрана, которая состоит из 24 тыс. волокон различной длины, натянутых как струны. Над ними нависают цилиндрические клетки с волосками, которые образуют кортиев орган - слуховой рецептор. Он воспринимает колебания волокон и передает возбуждение в слуховую зону коры больших полушарий, где формируются звуковые сигналы (слова, музыка)
	Орган равновесия: три полукружных канала и отолитовый аппарат	Органы равновесия воспринимают положение тела в пространстве. Передают возбуждения в продолговатый мозг, после чего возникают рефлекторные движения, приводящие тело в нормальное положение

Гигиена слуха

Для предохранения органа слуха от вредных воздействий и проникновения инфекции следует соблюдать некоторые гигиенические меры. Избыток ушной серы, выделяемой железами в наружном слуховом проходе и защищающий ухо от проникновения микробов и пыли, может привести к образованию серной пробки и вызвать ослабление слуха. Поэтому необходимо постоянно следить за чистотой ушей, регулярно мыть уши теплой мыльной водой. Если скопилось много серы, ни в коем случае нельзя удалять ее твердыми предметами (опасность повреждения барабанной перепонки); необходимо обратиться к врачу, чтобы он удалил пробки

При инфекционных заболеваниях (грипп, ангина, корь) микробы из носоглотки могут проникнуть через слуховую трубу в полость среднего уха и вызвать воспаление.

Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

Органы слуха и равновесия (статического чувства) у человека объединены в систему, морфологически разделенную на три отдела (рис. 134): наружное ухо, включающее наружный слуховой проход и ушную раковину с мышцами и связками; среднее ухо, к которому относятся барабанная полость, сосцевидные придатки и слуховая труба; внутреннее ухо, которое объединяет перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости. Если наружное и среднее ухо принадлежит только органу слуха, то внутреннее ухо включает в себя и внутреннюю часть слухового аппарата, и весь орган равновесия (статического чувства).

Наружное ухо (auris externa) начинается ушной раковиной, которая улавливает направление звуков. Ушная раковина (auricula) представляет собой эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей (рис. 135). У человека ушная раковина удлинена, ее вогнутая поверхность обращена вперед и латерально, нижняя часть - долька ушной раковины, или мочка (lobus auriculae), лишена хряща и заполнена жиром. Свободный загнутый край - завиток (helix) ограничивает ушную раковину сзади и сверху. Завиток в передней части раковины над наружным слуховым проходом заканчивается в виде ножки завитка (crus helicis).

Рис. 134. Орган слуха и равновесия и его части: А - орган слуха и равновесия на продольном разрезе; Б - слуховые косточки; В - улитка (улитковые протоки «лестницы» вскрыты; Г - улитковый проток на поперечном разрезе; 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - стремя; 7 - слуховая труба; 8 - улитка; 9 - лестница преддверия; 10 - барабанная лестница; 11 - улитковый проток; 12 - спиральный (кортиев) орган; 13 - покровная мембрана

Рис. 135. Ушная раковина, вид с латеральной стороны: 1 - завиток; 2 - ножки противозавитка; 3 - челнок раковины; 4 - ножка завитка; 5 - козелок; 6 - полость раковины; 7 - долька ушной раковины; 8 - противокозелок; 9 - противозавиток; 10 - ладья; 11 - бугорок ушной раковины

На внутренней стороне завитка, в задне-верхней его части, имеется не всегда четко выраженный выступ - бугорок ушной раковины (tuberculum auriculae; дарвинов бугорок).

На вогнутой поверхности параллельно завитку расположен противозавиток (anthielix). Кпереди от противозавитка имеется углубление - раковина уха (concha auriculae), на дне которой находится наружное слуховое отверстие (porus acusticus externus), ограниченное спереди козелком (triagus). Напротив него, в нижней части противозавитка, виден противокозелок (antitriagus).

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) состоит из хрящевого и костного отделов, его длина у взрослого человека около 33-35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу наружного слухового прохода имеется S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Если оттянуть ушную раковину вверх и кзади, проход выпрямляется. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, наряду с большим количеством сальных желез, имеются особые трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий желтоватый секрет - ушную серу. Протоки желез открываются непосредственно на поверхность кожи, выстилающей слуховой проход, или в выводные протоки сальных желез.

На границе наружного и среднего уха располагается тонкая полупрозрачная барабанная перепонка (membrana tympani), которая отделяет наружное ухо от среднего (рис. 136). Толщина перепонки около 0,1 мм, форма эллиптическая, размеры 9-11 мм. В центре имеется вдавление - пупок барабанной перепонки (umbo membranae tympani), место прикрепления к перепонке молоточка, одной из слуховых косточек. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. У перепонки различают верхнюю (меньшую) - свободную, ненатянутую часть (pars flaccida) и нижнюю (бóльшую) натянутую часть (pars tensa). Барабанная перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода. Она образует с горизонтальной плоскостью угол 45-55°, открытый в латеральную сторону. Натянутая часть представляет собой пластинку, состоящую из слоев коллагеновых волокон. Наряду с коллагеновыми имеется небольшое количество эластических волокон. В наружном слое волокна расположены радиально, во внутреннем - циркулярно. Свободная часть не содержит коллагеновых волокон. По периферии коллагеновые волокна образуют фиброзно-хрящевое кольцо, которое соединяет барабанную перепонку со стенкой наружного слухового прохода. Наружная

Рис. 136. Барабанная перепонка: 1 - ненатянутая часть; 2 - передняя молоточковая складка; 3 - молоточковый выступ; 4 - молоточковая полоска; 5 - волокнисто-хрящевое кольцо; 6 - наружный слуховой проход; 7 - пупок барабанной перепонки; 8 - натянутая часть;

9 - задняя молоточковая складка

поверхность барабанной перепонки покрыта тонким слоем многослойного плоского эпителия, внутренняя - однослойным кубическим эпителием слизистой оболочкой среднего уха.

Среднее ухо (auris media) представляет собой воздухоносную барабанную полость объемом около 1 см3, которая расположена в основании пирамиды височной кости.

Барабанная полость имеет шесть стенок. Тонкая верхняя покрышечная стенка (paries tegmentalis) отделяет барабанную полость от полости черепа; нижняя яремная стенка (paries jugularis) отделяет барабанную полость от яремной вены, она соответствует нижней стенке пирамиды височной кости там, где располагается яремная ямка, медиальная лабиринтная стенка (paries labyrinthicus) отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха (рис. 137). В ней имеются разделенные мысом (promontorium) овальное окно преддверия и круглое окно улитки, ведущие в соответствующие отделы костного лабиринта; окно преддверия (fenestra vestibuli) закрыто основанием стремени, оно ведет в преддверие костного лабиринта; окно улитки (fenestra cochlea) закрыто вторичной

Рис. 137. Лабиринтная (медиальная) стенка барабанной полости, вид с латеральной стороны, со стороны барабанной полости. Распил сделан вдоль оси пирамиды: 1 - окно преддверия; 2 - мыс; 3 - сонный канал; 4 - борозда мыса; 5 - окно улитки; 6 - шило-сосцевидное отверстие; 7 - сосцевидный отросток; 8 - канал лицевого нерва; 9 - сосцевидные ячейки; 10 - сосцевидная пещера

барабанной перепонкой (membrdana tdympani secunddaria), отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы. Над окном преддверия в барабанную полость выступает стенка канала лицевого нерва.

Латеральная перепончатая стенка (paries membranaceus) образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости; передняя сонная стенка (pdaries cardoticus) отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки открывается барабанное отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae); в верхней части задней сосцевидной стенки (paries mastoideus) расположен вход в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). Ниже входа в пещеру имеется пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), внутри которого располагается стременная мышца.

В барабанной полости находятся три слуховые косточки, а также мышцы, натягивающие барабанную перепонку и стремя (обе мышцы поперечнополосатые). Здесь же проходит барабанная струна - ветвь лицевого нерва. Стенки барабанной полости изнутри, а также поверхности слуховых косточек покрыты однослойным плоским эпителием, который местами переходит в кубический или цилиндрический. В эпителиальном покрове, лежащем на тонкой соединительнотканной пластинке, имеются бокаловидные и отдельные реснитчатые клетки.

Барабанная полость кпереди продолжается в узкую слуховую трубу (евстахиеву), которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.

Слуховая труба (tuba auditiva) длиной около 3,5 см, диаметр просвета 1-2 мм. Через слуховую трубу происходит выравнивание давления воздуха внутри барабанной полости с давлением в наружной среде. Щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы (ostium pharyngeum tubae auditivae) расположено на боковой стенке носовой части глотки. Слуховая труба состоит из костной (1/3) и хрящевой (2/3) частей (рис. 138).

В месте соединения обеих частей расположен наиболее узкий участок - перешеек (isthmus). Верхняя костная часть трубы находится в одноименном полуканале мышечно-трубного канала височной кости и открывается на передней стенке барабанной полости барабанным отверстием слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae). Нижняя хрящевая часть, на которую приходится 2/3 длины трубы, имеет вид желоба, открытого снизу, образованного медиальной и латеральной хрящевыми пластинками и соединяющей их перепончатой пластинкой. В том месте, где слуховая труба открывается на боковой стенке носоглотки глоточным отверстием слуховой трубы, медиальная (задняя) пластинка

эластического хряща трубы утолщается и выступает в полость глотки в виде трубного валика (torus tubarius). Продольная ось слуховой трубы от глоточного ее отверстия направлена вверх и латерально, образуя с горизонтальной и сагиттальной плоскостями угол 40-45°.

Складчатая слизистая оболочка слуховой трубы выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами. Эпителий лежит на базальной мембране, под которой расположен подэпителиальный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой лимфоидными элементами и железами. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску, и мышца, поднимающая небную занавеску. При их сокращении канал слуховой трубы расширяется, и воздух из глотки в момент глотания поступает в барабанную полость.

Слуховые косточки - стремя , наковальня и молоточек , названные так благодаря своей форме, самые мелкие в человеческом организме (рис. 139). Молоточек (malleus) имеет округлую головку (caput mallei), которая переходит в длинную рукоятку молоточка (manubrium mallei). У молоточка имеется два отростка: латеральный и передний

Рис. 138. Слуховая труба, барабанная полость и наружный слуховой проход на фронтальном разрезе: 1 - слуховая труба; 2 - хрящевая часть слуховой трубы; 3 - костная часть слуховой трубы; 4 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 5 - барабанная полость; 6 - слуховые косточки; 7 - барабанная перепонка; 8 - наружный слуховой

Рис. 139. Слуховые косточки: 1 - наковальня; 2 - короткая ножка наковальни; 3 - длинная ножка наковальни; 4 - задняя ножка стремени; 5 - основание стремени; 6 - передняя ножка стремени; 7 - головка стремени; 8 - рукоятка молоточка; 9 - передний отросток молоточка; 10 - латеральный отросток молоточка; 11 - шейка молоточка;

12 - головка молоточка

(processus lateralis et anterior). Наковальня (incus) состоит из тела, на котором находится суставная ямка для сочленения с головкой молоточка, и двух ножек - короткой (crus breve) и длинной (crus longum). На конце длинной ножки имеется утолщение - чечевицеобразный отросток (processus lentiformis). Стремя (stapes) имеет головку (caput stapedis) и две ножки - переднюю (crus anterius) и заднюю (crus posterius), соединенные между собой при помощи основания стремени (basis stapedis).

Слуховые косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки к окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом (наковальне-молоточковый сустав, articulatio incudomallearis), укрепленным связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка (наковально-стременной сустав, articulatio incudostapedialis). Основание стремени входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени (lig. anulare

stapediale). Две мышцы регулируют движения косточек. Это мышца, напрягающая барабанную перепонку (musculus tensor tympani), прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, и стременная мышца (muisculus stapedius), прикрепляющаяся к задней ножке стремени (табл. 12).

Внутреннее ухо (auris interna) расположено в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Внутреннее ухо состоит из преддверия, трех полукружных каналов (протоков) и улитки (рис. 140). В костном лабиринте (labyrinthus (osseus), изнутри выстланном надкостницей, залегает перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus), повторяющий формы костного (рис. 141). Между костным и перепончатым лабиринтами имеется узкая щель, заполненная перилимфой. Костное преддверие (vesiibulum) представляет собой овальную полость, имеющую на своей задней стенке пять тонких отверстий, которые ведут в полукружные каналы. Более крупное отверстие на передней стенке костного преддверия ведет в канал улитки. На латеральной стенке костного преддверия имеется окно преддверия (овальное), закрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. У начала улитки находится окно улитки (круглое), открывающиееся на медиальной стенке барабанной полости среднего уха и закрытое вторичной барабанной перепонкой. На медиальной стенке преддверия расположен гребень, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя ямка, округлая по форме, является сферическим углублением (recessus sphericus). Задняя ямка получила название эллиптического углубления (recessus ellipticus). В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие тонкого канальца - водопровода преддверия (agueductus vesiibuli),

Таблица 12. Мышцы барабанной полости

в котором проходит эндолимфатический проток (ductus endolymphdticus), заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости (см. рис. 141, рис. 142).

Три дугообразно изогнутых костных полукружных канала (саnales semicirculdres dssei) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого такого канала около 2 мм. Передний (сагиттальный, или верхний) полукружный канал (canalis semicirculdris anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал (canalis semicirculdris lateralis) короче других полукружных каналов. Он образует на лабиринтной (медиальной) стенке барабанной полости возвышение - выступ латерального полукружного канала. Задний (фронтальный) полукружный канал (canalis semicirculdris posterior) - самый длинный из каналов. Он располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды височной кости.

Рис. 140. Слепок костного лабиринта внутреннего уха: 1 - передний полукружный канал; 2 - передняя костная ампула; 3 - общая костная ножка; 4 - латеральный полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - простая ножка латерального полукружного канала; 7 - задняя костная ампула; 8 - каналец улитки; 9 - сферическое углубление; 10 - улитка; 11 - водопровод преддверия; 12 - эллиптическое углубление (маточка)

Рис. 141. Строение перепончатого лабиринта и его положение в костном лабиринте (схема): 1 - эндолимфатический мешочек; 2 - эндолимфатический проток; 3 - проток эллиптического мешочка; 4 - сферический мешочек; 5 - улитковый проток; 6 - лестница преддверия; 7 - барабанная лестница; 8 - наружное отверстие канальца (водопровода) улитки; 9 - перилимфатический проток (водопровод) улитки; 10 - окно улитки; 11 - слуховая труба; 12 - барабанная перепонка; 13 - барабанная полость; 14 - молоточек; 15 - основание стремени; 16 - наковальня; 17 - ампула заднего полукружного протока; 18 - ампула латерального полукружного протока; 19 - перилимфатическое пространство заднего (костного) полукружного канала; 20 - перепончатая ножка (латеральный полукружный проток); 21 - эллиптический мешочек; 22 - общая перепончатая ножка; 23 - передняя (верхняя) перепончатая ампула

Рис. 142. Расположение внутреннего уха по отношению к пирамиде височной кости, вид сверху (схема): 1 - скат; 2 - тройничное вдавление; 3 - улитка; 4 - пирамида (каменистая часть); 5 - преддверие лабиринта; 6 - костные полукружные каналы; 7 - борозда сигмовидного синуса; 8 - большое затылочное отверстие; 9 - преддверный нерв; 10 - задний полукружный канал; 11 - латеральный полукружный канал;

12 - передний полукружный канал; 13 - улитковый нерв

Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка - crus osseum ampullare) перед впадением в преддверие расширяется, образуя костную ампулу (ampulla ossea). Соседние костные ножки, переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку (crus osseum commune), поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка (cochlea) является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae), образующий вокруг горизонтально лежащего стержня - костной оси улитки - 2,5 завитка. Основание улитки (basis cochleae) обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина

(купол улитки - cupula cochleae) направлена к барабанной полости. Вокруг костного стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластина (lamina spiralis ossea), которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. Стержень (modiolus) пронизан продольными канальцами, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва (рис. 143). В основании костной спиральной пластинки расположен спиральный канал стержня (canalis spiralis modioli), в котором лежит нервный узел улитки. Костная спиральная пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым каналом (протоком) делит полость канала улитки на две «лестницы». Это лестница преддверия (scala vestibuli) и барабанная лестница (scala tympani), сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. В основании улитки имеется внутреннее отверстие канальца улитки, который выходит из пирамиды височной кости в углублении рядом с яремной ямкой и заканчивается наружной апертурой канальца улитки.

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом имеется узкая щель - перилимфатическое пространство (spatium

Рис. 143. Костная улитка на предельном ее разрезе: 1 - спиральный канал улитки; 2 - купол улитки; 3 - геликотрема; 4 - стержень улитки; 5 - костная спиральная пластинка; 6 - продольные каналы стержня; 7 - спиральный канал стержня; 8 - основание улитки

perilymphaticus). Оно сообщается с подпутинным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через перилимфатический проток (ductus perilymphaticus), проходящий в костном канальце улитки. Стенки перепончатого лабиринта образованы плотной соединительной тканью. Изнутри перепончатый лабиринт выстлан однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполнен эндолимфой. Эндолимфа (endolympha) из перепончатого лабиринта может оттекать в эндолимфатический мешок (saccus endolymphaticus), находящийся в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Отток эндолимфы происходит через эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), проходящий в канале водопровода преддверия (см. рис. 141).

У перепончатого лабиринта выделяют преддверную часть (эллиптический и сферический мешочки), три полукружных протока и улитковый проток, расположенные в соответствующих частях костного лабиринта внутреннего уха. Продолговатый эллиптический мешочек (utriculus - маточка) и сферический мешочек (sacculus) сообщаются друг с другом через тонкий каналец (проток эллиптического и сферического мешочков - ductus utriculosaccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). В нижней части сферический мешочек сообщается с перепончатым протоком улитки через соединяющий проток (ductus reuniens).

В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых полукружных протоков (ductus semicirculares), расположенных в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную - ampullae membranaceae anterior, posterior et lateralis). На внутренней поверхности эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие рецепторные (сенсорные) волосковые клетки, улавливающие изменения положения тела (головы) в пространстве (рис. 144). У эллиптического и сферического мешочков эти образования выглядят беловатыми пятнами (macula) размером 2 * 3 мм. Рецепторные клетки, расположенные здесь, воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения, возникающие при колебаниях эндолимфы. В перепончатых ампулах имеются ампулярные гребешки (cristae ampulares), улавливающие любые повороты головы благодаря

ориентации трех полукружных протоков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Чувствительный эпителий пятен и ампулярных гребешков состоит из рецепторных волосковых (сенсорных) и поддерживающих эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране (рис. 145). На апикальных поверхностях волосковых клеток имеется по 60-80 ресничек (стереоцилий) длиной 35-40 мкм каждая, которые обращены в полость перепончатого лабиринта. Каждая рецепторная клетка снабжена также одной более длинной подвижной ресничкой. Реснички внедряются в богатую гликопротеидами тонковолокнистую желеобразную мембрану. В мембране пятен расположены многочисленные кристаллы углекислого кальция размерами 2-5 мкм - статолиты. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: грушевидные и столбчатые.

Грушевидные рецепторные клетки у пятен и гребешков имеют короткую апикальную часть и широкое закругленное основание, окруженное чашеобразным футляром, образованным нервными окончаниями. Между аксолеммой нервного окончания и цитолеммой рецепторной клетки имеются синапсы. Столбчатые рецепторные клетки имеют цилиндрическую форму. К цитолемме в области основания клетки подходят нервные окончания, формирующие синапсы. Пятно сферического мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, эллиптического мешочка - около 33 000. Рецепторные клетки иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волосковыми клетками. Апикальная поверхность поддерживающих клеток несет большое число коротких тонких микроворсинок, в цитоплазме находятся секреторные гранулы и множество митохондрий.

Проводящие пути органа равновесия. Рецепторные волосковые клетки пятен воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения, поэтому при воздействии линейного ускорения мембрана сдвигается на поверхности эпителия, увлекая за собой реснички, что и становится стимулом для возникновения нервного импульса. При вертикальном положении головы пятно эллиптического мешочка расположено горизонтально, и мембрана не сдвигается. При наклонах головы пятно располагается под углом, мембрана сдвигается, благодаря чему ресничка изгибается, что также становится стимулом. Аналогичным образом функционирует и пятно сферического мешочка, с той лишь разницей,

Рис. 144. Орган равновесия и детали его строения: А - полукружные протоки и эндолимфатические мешочки преддверного лабиринта (костная стенка лабиринта частично удалена); Б - ориентация полукружных протоков преддверного лабиринта внутреннего уха; В - расположение ампулярного гребешка и пятна в стенке перепончатого лабиринта; Г - строение пятна (на продольном разрезе); Д - строение ампулярного гребешка (на продольном разрезе). Стрелками показаны места расположения структур в лабиринте; 1 - полукружные каналы; 2 - преддверие; 3 - сферический мешочек; 4 - пятно сферического мешочка; 5 - эндолимфатический проток; 6 - эллиптический мешочек; 7 - ампула; 8 - отолитовый аппарат; 9 - статоконии; 10 - мембрана статоконий; 11 - поддерживающие клетки; 12, 13 - волосковые сенсорные клетки; 14 - ампулярный гребешок; 15 - купол; 16 - латеральный полукружный канал; 17 - передний полукружный канал; 18 - задний полукружный канал

что при вертикальном положении головы пятна расположены вертикально.

Чувствительные аппараты полукружных протоков - ампулярные гребешки в виде складок располагаются в стенках каждой ампулы. Гребешки имеют такие же волосковые и поддерживающие клетки, как и пятна преддверия. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают стереоцилии и реснички. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения. При поворотах головы желатиновый купол движется в противоположном направлении, сдвигая реснички. В результате изменяется положение ресничек, что, в свою очередь, вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и приводит к возникновению импульса. Импульс через синапсы передается афферентным нервным волокнам и по ним к телам нейронов преддверного нервного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мосто-мозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (рис. 146). Это верхнее ядро (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее ядро (Роллера). Аксоны нейронов вестибулярных ядер образуют связи со многими структурами центральной нервной системы.

От вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены нейроны, откуда импульсы направляются к коре постцентральной извилины теменной и височной долей (корковые

Рис. 145. Схема ультрамикроскопического строения волосковых и поддерживающих клеток: I - волосковая клетка первого типа; II - волосковая клетка второго типа; III - поддерживающая клетка; 1 - статические волоски; 2 - микроворсинки поддерживающей клетки; 3 - гранулы в поддерживающих клетках; 4 - ядро; 5 - внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 6 - митохондрия; 7 - базальная мембрана; 8 - миелиновое нервное волокно; 9 - нервные окончания (по И.В. Ал-

мазову и Л.С. Сутулову)

Рис. 146. Проводящий путь статического (вестибулярного) анализатора:

1 - мозжечок; 2 - мост; 3 - ядро шатра; 4 - задний продольный пучок; 5 - преддверные (вестибулярные) ядра; 6 - преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улиткового нерва; 7 - вестибулярный узел; 8 - внутреннее ухо; 9 - преддверно-спинномозговой путь; 10 - разрез продолговатого мозга;

11 - разрез спинного мозга. Стрелки показывают направление следования

нервных импульсов

центры статокинетического анализатора). Эти связи обеспечивают сознательную ориентацию в пространстве. Часть нервных волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок (в узелок и в клочок мозжечка). По волокнам преддверно-спинномозгового пути от вестибулярных ядер нервные импульсы идут к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти связи регулируют вестибулярные рефлексы. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, которые осуществляют движения глаз, имеют отношение к изменениям положения головы и тела в пространстве.

Перепончатый лабиринт улитки, или улитковый лабиринт (labyrinthus cochlearis), начинается слепо в преддверии внутреннего уха, позади впадающего в него соединяющего протока, и продолжается внутри костного спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается также слепо. Длина улиткового протока около 3,5 см. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника (рис. 147), занимающего лишь центральную часть спирального канала улитки. Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой (ligamentum spirale), которая имеется на всем протяжении улиткового протока. На связке расположена богатая капиллярами сосудистая полоска (stria vascularis), покрытая кубическими эпителиоцитами. Эпителиоциты сосудистой полоски образуют 1-3 слоя клеток. Более мелкие базальные клетки лежат на базальной мембране. Поверхностный слой образуют высокие призматические клетки, очень богатые митохондриями. Между клетками обоих типов располагаются светлые клетки с крупными ядрами и малым числом митохондрий. Между эпителиоцитами проходят многочисленные гемокапилляры со сплошным слоем эндотелия, окруженные собственной базальной пластинкой, в которой расположены перициты. В образовании эндолимфы участвуют гемокапилляры и эпителиоциты сосудистой полоски.

Верхняя стенка улиткового протока - преддверная стенка (мембрана Рейснера, преддверная мембрана - paries vestibularis ductus cochlearis), обращенная к лестнице преддверия, простирается от свободного края спиральной костной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Изнутри преддверная стенка покрыта однослойным плоским эпителием. Нижняя - барабанная стенка улиткового протока (paries tympanicus ductus cochlearis), обращенная к барабанной лестнице улитки,

устроена наиболее сложно. Она одним краем прикреплена к спиральной костной пластинке и является как бы ее продолжением, а другим краем срастается с наружной стенкой улиткового протока. Барабанная стенка представляет собой базилярную (спиральную) пластинку (мембрану) (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган (ganglion spirale - кортиев орган), осуществляющий восприятия звуковой волны. Таким образом, улитковый проток, расположенный между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой костной улитки, отделяет барабанную лестницу (scala tympani), граничащую со спиральной мембраной, от лестницы преддверия (scala vestibuli), прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки - геликотремы (helicotrema). В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.

Рис. 147. Строение улиткового протока внутреннего уха (схема): 1 - преддверная мембрана; 2 - улитковый проток; 3 - сосудистая полоска; 4 - кость; 5 - барабанная лестница; 6 - базилярная пластинка; 7 - спиральный (кортиев) орган; 8 - наружные волосковые клетки спирального (кортиева) органа; 9 - покровная мембрана; 10 - внутренний туннель; 11 - нервные волокна; 12 - узел (спиральный) улитки; 13 - внутренняя волосковая клетка; 14 - лестница преддверия

Лестница преддверия переходит в перилимфатическое пространство преддверия, в овальное окно которого со стороны барабанной полости вставлено основание стремени.

Функционально важна для работы спирального (кортиева) органа базилярная пластинка, которая образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 000), погруженными в аморфное вещество. Длина этих волокон возрастает от основания улитки к ее вершине. Толщина базилярной пластинки увеличивается от 0,21 мм в основании улитки до 0,36 мм у ее верхушки. Кнаружи от спирального (кортиева) органа базилярная пластинка со стороны улиткового протока покрыта однослойным кубическим эпителием, который переходит в эпителиоциты, покрывающие сосудистую полоску. Со стороны барабанной лестницы находится однослойный плоский эпителий, под базальной мембраной которого проходят кровеносные капилляры, окруженные тонким слоем рыхлой соединительной ткани.

На базилярной пластинке (мембране) расположен спиральный (кортиев) орган, образованный чувствительными (сенсорными) клетками и поддерживающими эпителиоцитами. Среди клеток обоих типов различают внутренние, расположенные кнутри от внутреннего туннеля (ближе к спиральному ганглию), и наружные, лежащие кнаружи от туннеля (ближе к сосудистой полоске). Непосредственно на базилярной мембране лежат наружные и внутренние опорные (поддерживающие) клетки, а на них - рецепторные волосковые (сенсорные) клетки (рис. 148). Внутренние и наружные рецепторные волосковые клетки сходятся вершинами под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы - внутренний (кортиев) туннель. Этот туннель, заполненный эндолимфой, проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые сенсорные клетки грушевидной формы расположены в один ряд, рядом с внутренними поддерживающими эпителиоцитами. Между мембранами обеих клеток имеется узкая щель. В базальной части волосковых клеток находится округлое ядро, в цитоплазме имеются митохондрии, актиновые и миозиновые микрофиламенты, зернистая эндоплазматическая сеть, центриоли, комплекс Гольджи. От апикальной поверхности каждой сенсорной клетки отходит 30-60 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда. Стереоцилии имеют длину от 20 до 40 мкм. Апикальная часть сенсорной клетки окружена отростками (фалангами) внутренних поддерживающих (фаланговых) эпителиоцитов.

Рис. 148. Схема ультрамикроскопического строения волосковой сенсорной клетки спирального (кортиева) органа: 1 - слуховые волоски; 2 - кутикула; 3 - сетчатая мембрана; 4 - цитолемма клетки; 5 - митохондрия; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - ядро; 8 - фаланговая пластинка наружной поддерживающей клетки; 9 - нервные окончания; 10 - митохондрии в нервном окончании; 11 - микроворсинки на опорных клетках (по В.Г. Елисееву и др.)

Наружные волосковые сенсорные клетки (столбовые) лежат в 3-4 параллельных ряда. Каждая из них погружена в тело наружной поддерживающей клетки наподобие описанных выше внутренних сенсорных клеток. Наружные сенсорные клетки имеют цилиндрическую форму, в их цитоплазме содержатся такие же органеллы, как и у внутренних. Цитоплазма сенсорных клеток обоих типов богата различными окислительными ферментами. Активность ферментов возрастает при коротких звуковых сигналах и снижается при длительных. Стереоцилии наружных сенсорных клеток, аналогичные стереоцилиям внутренних, располагаются несколькими рядами в виде латинской цифры V.

У человека около 3500 внутренних и 12 000 наружных сенсорных волосковых клеток. Основания сенсорных клеток контактируют с нервными окончаниями, образуя с ними синапсы. Около 30 000-40 000 нервных волокон являются дендритами биполярных клеток, залегающих в спиральном ганглии, расположенном в толще (в канале) спиральной костной пластинки. Около 90% дендритов нейронов спирального ганглия контактируют с внутренними сенсорными клетками и лишь 10% - с наружными, поэтому каждое из этих волокон разветвляется и образует синапсы со многими клетками.

Над стереоцилиями сенсорных клеток по всей длине спирального (кортиева) органа расположена желатинозная покровная мембрана (membrtana tecttoria), которая состоит из тонкого мелкозернистого слоя, обращенного к сенсорным клеткам, и грубоволокнистого слоя, лежащего над ним. В образовании покровной мембраны участвуют также радиально ориентированные коллагеновые волокна, залегающие в аморфном веществе, богатом гликозаминогликанами. Один край покровной мембраны прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока над рецепторными клетками.