סוגי אינטראקציה של גנים לא אללים. אינטראקציה של גנים לא אללים: השלמה, אפיסטאזיס, פולימריה, פליאוטרופיה אינטראקציה של גנים לא אללים בקצרה

חוקי הירושה הבסיסיים פותחו לראשונה על ידי גרגור מנדל. לכל אורגניזם יש מאפיינים תורשתיים רבים. ג' מנדל הציע ללמוד את הירושה של כל אחד מהם ללא קשר למה שעובר בירושה לאחר. לאחר שהוכיח את האפשרות לרשת תכונה אחת ללא תלות באחרות, הוא הראה בכך שהתורשה ניתנת לחלוקה והגנוטיפ מורכב מיחידות נפרדות הקובעות תכונות אינדיבידואליות והן בלתי תלויות יחסית זו בזו. התברר כי ראשית, אותו גן יכול להשפיע על מספר תכונות שונות, ושנית, הגנים מקיימים אינטראקציה זה עם זה. תגלית זו הפכה לבסיס לפיתוח תיאוריה מודרנית הרואה את הגנוטיפ כמערכת אינטגרלית של גנים המקיימים אינטראקציה. לפי תיאוריה זו, ההשפעה של כל גן בודד על תכונה תלויה תמיד בשאר מבנה הגן (גנוטיפ) והתפתחותו של כל אורגניזם היא תוצאה של השפעת הגנוטיפ כולו. רעיונות מודרניים לגבי אינטראקציה בין גנים מוצגים באיור. 1.

אורז. 1. סכימה של אינטראקציה בין גנים ()

גנים אללים- גנים הקובעים את התפתחות אותה תכונה וממוקמים באזורים זהים של כרומוזומים הומולוגיים.

בְּ דומיננטיות מוחלטתהגן הדומיננטי מדכא לחלוטין את הביטוי של הגן הרצסיבי.

דומיננטיות לא מלאההוא בעל אופי ביניים. עם צורה זו של אינטראקציה בין גנים, כל ההומוזיגוטים וההטרוזיגוטים שונים מאוד זה מזה בפנוטיפ.

קודומיננטיות- תופעה שבה הטרוזיגוטים מציגים את שתי התכונות ההוריות, כלומר הגן הדומיננטי אינו מדכא לחלוטין את השפעת התכונה הרצסיבית. דוגמה לכך היא צבע הפרווה של פרות שורטהורן, הצבע השולט הוא אדום, הצבע הרצסיבי לבן, וההטרוזיגוטה בעל צבע רואן - חלק מהשערות אדומות וחלק מהשערות לבנות (איור 2).

אורז. 2. צבע המעיל של פרות Shorthorn ()

זוהי דוגמה לאינטראקציה של שני גנים.

ידועות גם צורות אחרות של אינטראקציה, כאשר שלושה גנים או יותר מקיימים אינטראקציה - סוג זה של אינטראקציה נקרא אלליזם מרובה. מספר גנים אחראים לביטוי של תכונות כאלה, שניים מהם עשויים להיות ממוקמים בלוקוסים הכרומוזומליים המתאימים. תורשה של קבוצות דם בבני אדם היא דוגמה לאלליזם מרובה. סוג הדם של אדם נשלט על ידי גן אוטוזומלי, הלוקוס שלו מסומן I, שלושת האללים שלו מסומנים A, B, 0. A ו-B הם קו-דומיננטיים, O הוא רצסיבי לשניהם. בידיעה שמתוך שלושה אללים בגנוטיפ יכולים להיות רק שניים, אנו יכולים להניח שהשילובים עשויים להתאים לארבע קבוצות הדם (איור 3).

אורז. 3. קבוצות דם אנושיות ()

כדי לאחד את החומר, פתור את הבעיה הבאה.

קבע אילו קבוצות דם יכולות להיות לילד שנולד מנישואים בין גבר עם קבוצת הדם הראשונה - I (0) לאישה עם קבוצת הדם הרביעית - IV (AB).

גנים לא אללים- אלו גנים הממוקמים בחלקים שונים של כרומוזומים ומקודדים לחלבונים שונים. גנים לא-אלליים יכולים לקיים אינטראקציה זה עם זה. בכל המקרים של אינטראקציה בין גנים, דפוסי מנדל נשמרים בקפדנות, כאשר גן אחד קובע את התפתחותן של מספר תכונות, או להיפך, תכונה אחת מתבטאת בהשפעת שילוב של מספר גנים. האינטראקציה של גנים לא אללים מתבטאת בארבע צורות עיקריות: אפיסטאזיס, השלמה, פילמור ופליוטרופיה.

השלמה- סוג של אינטראקציה גנטית שבה תכונה יכולה להתבטא אם שני גנים או יותר נמצאים בגנוטיפ. כך, שני אנזימים לוקחים חלק ביצירת הכלורופיל בשעורה אם הם נמצאים בגנוטיפ יחד, הכלורופיל יפתח צבע ירוק אם קיים רק גן אחד, הצמח יקבל צבע צהוב; אם שני הגנים חסרים, לצמח יהיה צבע לבן ולא יהיה בר-קיימא.

אפיסטאזיס- אינטראקציה של גנים, שבה גן אחד לא אללי מדכא את הביטויים של גן אחר שאינו אללי. דוגמה לכך היא צבע הנוצות של תרנגולות לבנים, אשר נשלטת על ידי שתי קבוצות של גנים:

גן דומיננטי - A, אחראי על צבע לבן;

גן רצסיבי - א, לצבע;

גן דומיננטי - B, אחראי על צבע שחור;

גן רצסיבי - פנימה, לצבע חום.

במקרה זה, צבע לבן מדכא את המראה של שחור (איור 4).

אורז. 4. דוגמה לאפיסטזיס של קרני רגל לבנות ()

כאשר חוצים את רוחם של הטרוזיגוטים, תרנגולת לבנה ותרנגול לבן, אנו רואים בסריג פאנט את תוצאות ההצלבה: פיצול לפי פנוטיפ ביחס.

12 פרגיות לבנות: 3 פרגיות שחורות: 1 עוף חום.

פולימריזם- תופעה שבה התפתחות התכונות נשלטת על ידי מספר גנים לא אללים הממוקמים על כרומוזומים שונים.

ככל שהאללים הדומיננטיים יותר של גן נתון, כך חומרת תכונה זו גדולה יותר. דוגמה לפילמור היא תורשה של צבע העור בבני אדם. שני זוגות גנים אחראים לצבע העור האנושי:

אם כל ארבעת האללים של הגנים הללו דומיננטיים, אזי יופיע סוג כושי של צבע עור;

אם אחד הגנים שלהם רצסיבי, צבע העור יהיה מולאט כהה;

אם שני אללים רצסיביים, הצבע יתאים למולטו הממוצע; אם נשאר רק אלל דומיננטי אחד, הצבע יהיה מולטי בהיר; אם כל ארבעת האללים רצסיביים, הצבע יתאים לסוג העור הקווקזי (איור 5).

אורז. 5. פולימריה, תורשה של צבע עור על ידי בני אדם ()

כדי לאחד את החומר, פתור את הבעיה.

בנם של אישה לבנה וגבר שחור התחתן עם אישה לבנה. האם בן שנולד מנישואים כאלה יכול להתברר כאפל יותר מאביו?

פליאוטרופיה- אינטראקציה שבה גן אחד שולט בהתפתחות של מספר תכונות, כלומר גן אחד אחראי ליצירת אנזים שמשפיע לא רק על התגובה שלו, אלא גם משפיע על תגובות ביוסינתזה משניות.

דוגמה לכך היא תסמונת מרפן (איור 6), הנגרמת על ידי גן מוטנטי שמוביל לפגיעה בהתפתחות רקמת החיבור.

אורז. 6. תסמונת מרפן ()

הפרעה זו מובילה לאדם לפתח עדשת עין מנותקת, מומים במסתמי הלב, אצבעות ארוכות ודקות, מומים בכלי הדם ונקעים תכופים של המפרקים.

היום למדנו שגנוטיפ הוא לא קבוצה פשוטה של ​​גנים, אלא מערכת של אינטראקציות מורכבות ביניהם. היווצרות של תכונה היא תוצאה של פעולה משולבת של מספר גנים.

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. ביולוגיה. דפוסים כלליים. - Bustard, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. יסודות הביולוגיה הכללית. כיתה ט': ספר לימוד לתלמידי כיתה ט' של מוסדות החינוך הכללי / אד. פרופ' I.N. פונומרבה. - מהדורה שנייה, מתוקנת. - מ.: ונטנה-גרף, 2005.
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. ביולוגיה. מבוא לביולוגיה כללית ואקולוגיה: ספר לימוד לכיתה ט', מהדורה ג', סטריאוטיפ. - M.: Bustard, 2002.

1. Volna.org ().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

שיעורי בית

1. הגדירו גנים אללים ושנו את צורות האינטראקציה שלהם.
2. הגדירו גנים לא-אללים ושנו את צורות האינטראקציה שלהם.
3. פתרו את הבעיות המוצעות לנושא.

גנים השולטים בהתפתחות אותה תכונה (למשל צבע פרח), בין אם אללי או לא אללי, אינם יכולים לפעול באופן עצמאי לחלוטין. גנוטיפ אינו סכום פשוט של הגנים המרכיבים אותו הוא מערכת מורכבת המבוססת על אינטראקציות בין-אלליות ולא-אלליות. האינטראקציה מתרחשת ברמה של מוצרי חלבון המיוצרים בשליטה של ​​גנים.

סוגים שונים של דומיננטיות נקבעים אינטראקציה של גנים אללים. דומיננטיות מלאה לא תמיד אומרת שתפקודו של גן רצסיבי מדוכא לחלוטין והוא לא מתפקד. לדוגמה, אצל לוע הארי, צבע הפרח האדום דומיננטי על פני אדום בהיר. עם זאת, שני הגנים האללים, הדומיננטיים והרצסיביים, מתבטאים, כלומר הם מבטיחים ייצור של אנזים המזרז סינתזה של פיגמנטים. אבל תחת שליטה של ​​גן רצסיבי, נוצרת צורה לא פעילה של האנזים, שאינה יכולה לספק את השלב הסופי של ייצור הפיגמנט האדום (ציאנידין). כתוצאה מכך, הומוזיגוטים רצסיביים מייצרים רק את המבשר שלו, פיגמנט אדום בהיר (פלרגונידין). בהטרוזיגוט, עבודת הגן הדומיננטי מבטיחה לחלוטין את הפיכת הפיגמנט האדום הבהיר לאדום.

אופי הדומיננטיות יכול להשתנות בהשפעת תנאים חיצוניים. כך, למשל, בחיטה, בתנאים רגילים, אוזן רגילה שולטת, ובשעות אור קצרות שולטת אחת מסועפת. אך שינוי באופי הדומיננטיות אינו מוביל לשינוי בגנוטיפ ואינו משנה את ההפרדה בצאצאי הכלאיים.

ניתן לראות בבירור במיוחד את האינטראקציה של גנים אללים בדוגמה של התופעה אלליזם מרובה. מונח זה מתייחס לקיומם של כמה (לעיתים רבים) אללים של אותו גן, היוצרים סדרה של אללים מרובים. סדרות כאלה מוכרות בבעלי חיים וצמחים רבים; בתסיסנית מספרם מגיע לכמה עשרות.

דוגמה קלאסית לאלליזם מרובה היא סדרת הגנים השולטים בצבע העיניים בתסיסנית. הוא כולל 12 גנים מוטנטים הקובעים סוגים שונים של צבע: מלבן ועד אדום כהה, אופייני לזבובי בר.

כל האיברים בסדרה של אללים מרובים מסומנים על ידי אותה אות (האות הראשונית בשם האנגלי של החבר הראשון בסדרה). מתווסף לו אינדקס בצורת אות אחת או שתיים - הראשונה בשמו של חבר זה בסדרה. לדוגמה: החבר הראשוני בסדרת צבע העיניים הנ"ל ב-Drosophila - המוטציה הרצסיבית הלבנה (עיניים לבנות) מסומנת בתור w, אחד מחברי המוטנטים הבאים בסדרה as w א(משמש - עיני משמש), וגן הבר הדומיננטי הוא כמו W.

כל חברי הסדרה הם צורות מוטנטיות של אותו גן פראי ולכן תופסים את אותו מקום בכרומוזום. עם מספר תקין (דיפלואידי) של כרומוזומים, רק שני חברים בסדרה זו יכולים להיות מיוצגים בגנוטיפ.

כל אחד מהגנים המוטנטיים בסדרה יוצר זוג אללי עם כל חבר אחר בסדרה, וכולם אללים לגן פרא יחיד הגורם לצבע נורמלי (אדום) של עיני תסיסנית. היא דומיננטית ביחס לכל חבר אחר בסדרה. אם הגנוטיפ מכיל שני אללים מוטנטים, אז אנשים כאלה נקראים תרכובות. הם מאופיינים במצב ביניים של התכונה. כך, למשל, בהטרוזיגוטים לגנים לבןו מִשׁמֵשׁצבע העיניים הוא צהוב. ההבדל בין האינטראקציה של גנים אללים לבין אלה שאינם אללים הוא שבהטרוזיגוטים לשני אללים מוטנטים, פעולתם אינה משלימה ואינה מספקת חזרה לתכונה הפרועה.

סדרה של גנים אללים לצבע עיניים בתסיסנית

בסדרות מסוימות של אללים מרובים, הגן הפראי עשוי להיות רצסיבי לגן המוטנטי. זה מצביע על כך שהגן יכול לעבור מוטציה בכיוונים שונים: גם כלפי דומיננטיות וגם כלפי רצסיביות. דוגמה למצב זה היא סדרה של שלושה גנים בתסיסנית: קטוע(T dp - כנפיים קצוצות) - נוֹרמָלִי— מְדוּכדָך(dp - כנפיים מקוצרות).

נמצאה סדרה של אללים מרובים בעכברים (צבע הפרווה), ארנבת, סייבל ושועל (צבע פרווה), בכוסמת, בטבק (אי התאמה עצמית), בבני אדם (גנים של קבוצת דם) וכו'. השילוב של מוטציות אלליות הוא בשימוש נרחב על ידי מגדלים כדי להשיג תכונות יקרות ערך חדשות.

צבעי הפרווה השונים של ארנבות נקבעים על ידי הגנים של סדרה של אללים מרובים.

בבני אדם ידועה סדרה של אללים מרובים השולטים בקבוצות הדם של מערכת ABO. הוא כולל שלושה גנים לא אללים: I A, I B ו-i. הגנים הדומיננטיים I A ו-I B מקיימים אינטראקציה זה עם זה בהתאם לסוג הקודומיננטיות ושניהם שולטים לחלוטין בגן הרצסיבי i. בהתאם לשילוב של גנים אלה, נוצרת קבוצת דם כזו או אחרת באדם.

המשך לקרוא נושאים אחרים בספר "גנטיקה וברירה. תיאוריה. מטלות. תשובות".

הגנוטיפ האנושי כולל מספר עצום של גנים הנושאים מידע על התכונות והאיכויות של הגוף שלנו. למרות מספר כה גדול, הם מקיימים אינטראקציה כמערכת משולבת אחת.

מהקורס בביולוגיה בבית הספר אנו מכירים את חוקי מנדל, שחקר את דפוסי ההורשה של תכונות. במהלך מחקרו גילה המדען גנים דומיננטיים ורצסיביים. חלקם מסוגלים לדכא את הביטוי של אחרים.

למעשה, האינטראקציה של גנים חורגת הרבה מעבר לחוקים המנדלים, אם כי כל כללי הירושה נשמרים. אפשר לראות הבדלים בדפוס ההפרדה הפנוטיפית מכיוון שסוג האינטראקציה עשוי להיות שונה.

מאפייני גנים

גן הוא יחידה של תורשה יש לו מאפיינים מסוימים:

1. הגן הוא דיסקרטי. הוא קובע את מידת ההתפתחות של תכונה מסוימת, כולל המאפיינים של תגובות ביוכימיות.
2. יש השפעה הדרגתית. מצטבר בתאי הגוף, זה יכול להוביל לעלייה או ירידה בביטוי של הסימפטום.
3. כל הגנים הם ספציפיים לחלוטין, כלומר, הם אחראים לסינתזה של חלבון ספציפי.
4. לגן אחד יכולות להיות השפעות מרובות, המשפיעות על התפתחותן של מספר תכונות בו-זמנית.
5. גנים שונים יכולים לקחת חלק ביצירת תכונה אחת.
6. כל הגנים יכולים לקיים אינטראקציה זה עם זה.
7. הביטוי של פעולת הגנים מושפע מהסביבה החיצונית.

גנים מסוגלים לפעול בשתי רמות שונות. הראשון הוא המערכת הגנטית עצמה, שבה נקבעים מצב הגנים ועבודתם, יציבותם ושונותם. הרמה השנייה יכולה להיחשב כאשר עובדים בתאי הגוף.

סוגי אינטראקציה של גנים אללים

לכל תאי הגוף שלנו יש מערכת דיפלואידית של כרומוזומים (נקראת גם כפולה). 23 הכרומוזומים של הביצית מתמזגים עם אותו מספר של כרומוזומים של הזרע. כלומר, כל תכונה מיוצגת על ידי שני אללים, ולכן הם נקראים גנים אללים.

זוגות אללים כאלה נוצרים במהלך ההפריה. הם יכולים להיות הומוזיגוטים, כלומר מורכבים מאללים זהים, או הטרוזיגוטיים, אם כלולים אללים שונים.

צורות האינטראקציה בין גנים אללים מוצגות בבירור בטבלה.

דומיננטיות מלאה ולא שלמה

אנחנו יכולים לדבר על דומיננטיות מוחלטת במקרה שבו אחד הגנים יכול להבטיח ביטוי של תכונה, אבל השני אינו מסוגל לעשות זאת. גן חזק נקרא דומיננטי, והיריב שלו נקרא רצסיבי.

ירושה במקרה זה מתרחשת לחלוטין על פי חוקי מנדל. לדוגמה, צבע זרעי אפונה: בדור הראשון אנו רואים שכל האפונה ירוקה, כלומר צבע זה הוא מאפיין דומיננטי.

אם במהלך ההפריה הגן לעיניים חומות ועיניים כחולות מתאחדים, אז לילד יהיו עיניים חומות, כי אלל זה מדכא לחלוטין את הגן שאחראי לעיניים כחולות.

עם דומיננטיות לא מלאה, אפשר לראות ביטוי של תכונת ביניים בהטרוזיגוטים. לדוגמה, כאשר חוצים יופי לילה הומוזיגוטי עם פרחים אדומים עבור תכונה דומיננטית עם אותו פרט, רק עם קורולה לבנה, ניתן לראות הכלאות ורודות בדור הראשון. התכונה האדומה הדומיננטית לא מדכאת לחלוטין את הביטוי של התכונה הלבנה הרצסיבית, ולכן בסופו של דבר אנחנו מסיימים עם משהו באמצע.

קו-דומיננטיות ודומיננטיות יתר

אינטראקציה זו של גנים, שבה כל אחד מספק תכונה משלו, נקראת קו-דומיננטיות. כל הגנים בזוג אללי אחד שווים לחלוטין. אף אחד מהם לא יכול לדכא את פעולתו של האחר. בדיוק את האינטראקציה הזו של גנים אנו רואים בהורשה של קבוצות דם בבני אדם.

גן O מבטיח את הביטוי של קבוצת הדם הראשונה, גן A - השני, גן B - השלישי, ואם גנים A ו-B נמצאים יחד, אז אף אחד לא יכול לדכא את הביטוי של השני, ולכן נוצרת תכונה חדשה - קבוצת דם 4.

דומיננטיות יתר היא דוגמה נוספת לאינטראקציה של גנים אללים. במקרה זה, לאנשים הטרוזיגוטיים לתכונה זו יש ביטוי בולט יותר שלה בהשוואה לפרטים הומוזיגוטים. אינטראקציה זו של גנים עומדת בבסיס תופעה כמו הטרוזיס (תופעת המרץ ההיברידית).

כאשר חוצים שני זני עגבניות, למשל, מתקבל היבריד שיורש את המאפיינים של שני האורגניזמים המקוריים, שכן המאפיינים הופכים להטרוזיגוטיים. בדור הבא יתחיל פיצול לפי מאפיינים ולכן לא ניתן יהיה להשיג את אותם צאצאים.

בעולם החי, אפשר אפילו להבחין בעקרות של צורות היברידיות כאלה. דוגמאות כאלה לאינטראקציה בין גנים ניתן למצוא לעתים קרובות. למשל, כשחוצים חמור וסוסה, נולד פרד. הוא ירש את כל התכונות הטובות ביותר של הוריו, אבל הוא עצמו לא יכול להביא צאצאים.

בבני אדם, אנמיה חרמשית עוברת בתורשה לפי סוג זה.

גנים לא אללים והאינטראקציה ביניהם

גנים הממוקמים בזוגות שונים של כרומוזומים נקראים לא-אלליים. אם הם ימצאו את עצמם ביחד, הם עשויים בהחלט להשפיע זה על זה.

האינטראקציה של גנים לא אללים יכולה להתרחש בדרכים שונות:

1. השלמה.
2. אפיסטאזיס.
3. פעולת פולימר.
4. פליאוטרופיה.

לכל סוגי האינטראקציות הללו של גנים יש מאפיינים ייחודיים משלהם.

השלמה

עם אינטראקציה זו, גן דומיננטי אחד משלים את השני, שגם הוא דומיננטי, אך אינו אללי. כשהם מתאחדים, הם תורמים לביטוי של תכונה חדשה לגמרי.

אתה יכול לתת דוגמה לביטוי של צבע בפרחי אפונה מתוקה. הנוכחות של פיגמנט, ולכן צבע, בפרח מובטחת על ידי שילוב של שני גנים - A ו- B. אם לפחות אחד מהם נעדר, אז הקורולה תהיה לבנה.

בבני אדם, אינטראקציה כזו של גנים לא אללים נצפית במהלך היווצרות איבר השמיעה. שמיעה תקינה יכולה להתרחש רק אם שני הגנים - D ו-E - נמצאים במצב דומיננטי. כאשר יש רק דומיננטי אחד או שניהם במצב רצסיבי, אין שמיעה.

אפיסטאזיס

אינטראקציה זו של גנים לא אללים הפוכה לחלוטין לאינטראקציה הקודמת. במקרה זה, גן אחד לא אללי מסוגל לדכא את הביטוי של אחר.

צורות האינטראקציה של הגנים בגרסה זו יכולות להיות שונות:

• אפיסטאזיס דומיננטי.
• רצסיבי.

בסוג האינטראקציה הראשון, גן דומיננטי אחד מדכא את הביטוי של גן דומיננטי אחר. גנים רצסיביים מעורבים באפיסטזיס רצסיבי.

סוג זה של אינטראקציה גורם להורשה של צבע פרי בדלעות וצבע פרווה בסוסים.

פעולת פולימר של גנים

ניתן להבחין בתופעה זו כאשר מספר גנים דומיננטיים אחראים לביטוי של אותה תכונה. אם קיים לפחות אלל דומיננטי אחד, התכונה בהחלט תופיע.

סוגי אינטראקציות הגנים במקרה זה עשויים להיות שונים. אחד מהם הוא פולימריזם מצטבר, כאשר מידת הביטוי של תכונה תלויה במספר האללים הדומיננטיים. כך עובר בירושה צבע גרעיני החיטה או צבע עור האדם.

כולם יודעים שלכל האנשים יש צבעי עור שונים. לחלקם יש עור בהיר לחלוטין, לחלקם עור כהה, ולנציגי הגזע הכושי עור שחור לחלוטין. מדענים סבורים שצבע העור נקבע על ידי נוכחותם של שלושה גנים שונים. לדוגמה, אם שלושתם נמצאים בגנוטיפ במצב דומיננטי, אז העור הוא הכהה ביותר, כמו זה של שחורים.

אם לשפוט לפי צבע העור שלנו, לגזע הקווקזי אין אללים דומיננטיים.

זה זמן רב התברר כי האינטראקציה של גנים לא אללים לפי סוג הפולימר משפיעה על רוב התכונות הכמותיות בבני אדם. אלה כוללים: גובה, משקל גוף, יכולות אינטלקטואליות, עמידות הגוף למחלות זיהומיות ועוד כמה.

ניתן רק לציין שפיתוח שלטים כאלה תלוי בתנאי הסביבה. אדם עשוי להיות בעל נטייה למשקל עודף, אך על ידי הקפדה על דיאטה, ניתן להימנע מבעיה זו.

פעולה פליאוטרופית של גנים

מדענים כבר זמן רב משוכנעים שסוגי האינטראקציות של הגנים הם די מעורפלים ומגוונים מאוד. לפעמים אי אפשר לחזות את הביטוי של תכונות פנוטיפיות מסוימות, מכיוון שלא ידוע כיצד גנים מתקשרים זה עם זה.

אמירה זו מודגשת רק על ידי התופעה שגן אחד יכול להשפיע על היווצרותן של מספר תכונות, כלומר להשפיע פלייאוטרופית.

זה זמן רב ציין כי נוכחות של פיגמנט אדום בפירות סלק מלווה בהכרח בנוכחות של אותו, אבל רק בעלים.

בבני אדם, קיימת מחלה ידועה בשם תסמונת מרפן. זה קשור לפגם בגן שאחראי להתפתחות רקמת חיבור. כתוצאה מכך, מתברר שבכל מקום שנמצא רקמה זו בגוף, ניתן להבחין בבעיות.

לחולים כאלה יש אצבעות "עכביש" ארוכות והם מאובחנים עם עדשת עין מנותקת או מום בלב.

השפעת גורמים סביבתיים על פעולת הגנים

לא ניתן להכחיש את ההשפעה של גורמים סביבתיים חיצוניים על התפתחותם של אורגניזמים. אלו כוללים:

• תְזוּנָה.
• טֶמפֶּרָטוּרָה.
• אוֹר.
• הרכב כימי של הקרקע.
• לחות וכו'.

גורמים סביבתיים הם יסוד בתהליכי הבחירה, התורשה והשונות.

כאשר אנו בוחנים את צורות האינטראקציה של גנים אללים או לא אללים, אנו תמיד צריכים לקחת בחשבון את השפעת הסביבה. אנחנו יכולים לתת את הדוגמה הבאה: אם צמחי נר הרקפת נחצים בטמפרטורה של 15-20 מעלות, אז כל ההיברידיות מהדור הראשון יהיו בצבע ורוד. בטמפרטורה של 35 מעלות, כל הצמחים יתבררו לבנים. עד כדי כך להשפעה של גורמים סביבתיים על ביטוי תכונות כאן זה כבר לא משנה איזה גן הוא הדומיננטי. אצל ארנבים, מסתבר, צבע הפרווה שלהם תלוי גם בגורם הטמפרטורה.

מדענים עבדו זמן רב על השאלה כיצד לשלוט בביטויי הסימפטומים על ידי הפעלת השפעות חיצוניות שונות. זה עשוי לספק את היכולת לשלוט בהתפתחות של מאפיינים מולדים, וזה חשוב במיוחד עבור בני אדם. למה שלא תשתמש בידע שלך כדי למנוע הופעת מחלות תורשתיות מסוימות?

כל סוגי האינטראקציה של גנים אללים, ולא רק הם, יכולים להיות כל כך שונים ומגוונים עד שאי אפשר לייחס אותם לסוג ספציפי כלשהו. דבר אחד ניתן רק לקבוע שכל האינטראקציות הללו מורכבות באותה מידה הן בבני אדם והן בנציגי כל מיני הצמחים והחיות.

האינטראקציה בין גנים אללים מתרחשת בשלוש צורות: דומיננטיות מלאה, דומיננטיות לא מלאה וביטוי עצמאי (קו-דומיננטיות).

דומיננטיות מלאה – כאשר אלל דומיננטי אחד מדכא לחלוטין את הביטוי של אלל רצסיבי, למשל, הצבע הצהוב של אפונה דומיננטי על הצבע הירוק.

דומיננטיות לא מלאה נצפית כאשר גן אחד מזוג אללים אינו מספק את היווצרות המוצר החלבון שלו מספיק לביטוי תקין של התכונה. עם צורה זו של אינטראקציה גנטית, כל ההטרוזיגוטים וההומוזיגוטים שונים זה מזה באופן משמעותי בפנוטיפ. דוגמה לפיצול עם דומיננטיות לא מלאה היא הורשת הצבע של פרחי יופי הלילה.

כאשר חוצים צמחים עם פרחים אדומים (AA) וצמחים עם פרחים לבנים (aa), להכלאיים F1 יש פרחים ורודים (Aa). לפיכך, מתרחשת דומיננטיות לא מלאה; ב-F2 יש פיצול של 1:2:1 הן בפנוטיפ והן בגנוטיפ.

בנוסף לדומיננטיות מלאה ולא שלמה, ידועים מקרים של היעדר יחסים דומיננטיים-רצסיביים או קו-דומיננטיות. כאשר הוא דומיננטי באורגניזמים הטרוזיגוטיים, כל אחד מהגנים האללים גורם להיווצרות תכונה הנשלטת על ידו בפנוטיפ.

דוגמה לצורת אינטראקציה זו של אללים היא תורשה של קבוצות דם אנושיות על פי מערכת AB0, הנקבעת על ידי הגן I ישנם שלושה אללים של הגן הזה Io, Ia, Ib, הקובעים אנטיגנים של קבוצת הדם. ההורשה של קבוצות דם ממחישה גם את תופעת האלליזם המרובה: במאגר הגנים של אוכלוסיות אנושיות קיים גן I בצורה של שלושה אללים שונים, המשולבים בפרטים בודדים רק בזוגות. לפני הדוגמה הזו, דיברנו על גנים שקיימים רק בשתי צורות אלליות שונות. עם זאת, גנים רבים מורכבים ממאות זוגות נוקלאוטידים, ולכן מוטציות יכולות להתרחש באזורים רבים של הגן ולהוליד צורות אללים רבות ושונות. מכיוון שלכל אחד מהכרומוזומים ההומולוגיים יש גן אללי אחד, אז כמובן שלאורגניזם דיפלואידי יש לא יותר משניים מסדרה של אללים במאגר הגנים של האוכלוסייה.

30. אינטראקציות גנים לא-אלליות

גנים לא אללים- אלו גנים הממוקמים בחלקים שונים של כרומוזומים ומקודדים לחלבונים שונים. גנים לא-אלליים יכולים גם לקיים אינטראקציה זה עם זה.

במקרה זה, או שגן אחד קובע את התפתחותן של מספר תכונות, או להיפך, תכונה אחת מתבטאת בהשפעת שילוב של מספר גנים. ישנן שלוש צורות ואינטראקציות של גנים לא אללים:

השלמה;

פולימריזם.

מַשׁלִיםפעולת גנים (נוספת) היא סוג של אינטראקציה של גנים לא אללים, שהאללים הדומיננטיים שלהם, בשילובם בגנוטיפ, קובעים ביטוי פנוטיפי חדש של תכונות. במקרה זה, הפיצול של כלאיים F2 לפי פנוטיפ יכול להתרחש ביחסים 9:6:1, 9:3:4, 9:7, לפעמים 9:3:3:1. דוגמה להשלמה היא הורשת צורת פרי הדלעת. נוכחותם של גנים דומיננטיים A או B בגנוטיפ קובעת את הצורה הכדורית של הפרי, ואת הצורה המוארכת של גנים רצסיביים. אם הגנוטיפ מכיל שני גנים דומיננטיים A ו-B, צורת הפרי תהיה דיסקואידית. כאשר חוצים קווים טהורים עם זנים בעלי צורת פרי כדורית, בדור ההיברידי הראשון F1 כל הפירות יהיו בעלי צורה בצורת דיסק, ובדור F2 יהיה פיצול בפנוטיפ: מכל 16 צמחים, 9 יהיו פירות בצורת דיסק, 6 - כדוריים ו-1 - מוארכים.

אפיסטאזיס- אינטראקציה של גנים לא אללים, שבהם אחד מהם מדוכא על ידי השני. הגן המדכא נקרא אפיסטטי, הגן המדוכא נקרא היפוסטטי. אם לגן אפיסטטי אין ביטוי פנוטיפי משלו, אז הוא נקרא מעכב ומסומן באות I. אינטראקציה אפיסטטית של גנים לא אללים יכולה להיות דומיננטית ורצסיבית. באפיסטזיס דומיננטי, הביטוי של הגן ההיפוסטטי (B,b) מדוכא על ידי הגן האפיסטטי הדומיננטי (I > B,b). ביקוע פנוטיפ במהלך אפיסטאזיס דומיננטי יכול להתרחש ביחס של 12:3:1, 13:3, 7:6:3. אפיסטזיס רצסיבי הוא דיכוי על ידי אלל רצסיבי של גן אפיסטטי של אללים של גן היפוסטטי (i > B, b). מחשוף פנוטיפי יכול להתרחש ביחס של 9:3:4, 9:7, 13:3.

פולימריזם- אינטראקציה של גנים מרובים לא אללים המשפיעים בבירור על התפתחות אותה תכונה; מידת הביטוי של תכונה תלויה במספר הגנים. גנים פולימריים מסומנים באותן אותיות, ולאללים מאותו לוקוס יש את אותו מנוי.

האינטראקציה הפולימרית של גנים לא אללים יכולה להיות מצטברת ולא מצטברת. עם פילמור מצטבר (מצטבר), מידת הביטוי של התכונה תלויה בפעולה המסכמת של הגנים. ככל שהאללים הגנים הדומיננטיים יותר, כך תכונה מסוימת בולטת יותר. ביקוע F2 בפנוטיפ מתרחש ביחס 1:4:6:4:1.

עם פילמור לא מצטבר, התכונה מתבטאת בנוכחות של לפחות אחד מהאללים הדומיננטיים של הגנים הפולימריים. מספר האללים הדומיננטיים אינו משפיע על מידת הביטוי של התכונה. הפרדה פנוטיפית מתרחשת ביחס של 15:1.

דוגמה: צבע עור בבני אדם, התלוי בארבעה גנים.

אם מספר גנים קובעים תכונה אחת של אורגניזם (צבע פרח, אורך שיער וכו'), אז הם מקיימים אינטראקציה זה עם זה. במקרה זה, בצאצאים של דיהטרוזיגוטה, ניתן להבחין בפיצול יוצא דופן - 9: 3: 4; ט,ז; 9:6:1; יג:ג; יב:3:1; 15:1. ניתוח גנטי מראה שההפרדות הפנוטיפיות יוצאות הדופן ב-F 2 מייצגות שינוי של הנוסחה המנדלית הכללית 9:3:3:1. ידועים מקרים של אינטראקציה של שלושה גנים או יותר עם שינויים בנוסחאות המחשוף הרגילות.

3 צורות האינטראקציה הנפוצות ביותר של גנים לא אללים הם: שיתוף פעולה, השלמה, אפיסטאזיס ופילמור.

השלמה- תופעה כאשר תכונה מתפתחת רק באמצעות פעולה הדדית של שני גנים דומיננטיים שאינם אללים, שכל אחד מהם בנפרד אינו גורם להתפתחות התכונה.

אפיסטאזיס- תופעה כאשר גן אחד (גם דומיננטי וגם רצסיבי) מדכא את פעולתו של גן אחר (לא אללי) (גם דומיננטי וגם רצסיבי). הגן המדכא יכול להיות דומיננטי (אפיסטזיס דומיננטי) או רצסיבי (אפיסטזיס רצסיבי).

פולימריזם- תופעה כאשר מספר גנים דומיננטיים שאינם אללים אחראים להשפעות דומות על התפתחות אותה תכונה. ככל שיש יותר גנים כאלה בגנוטיפ, כך התכונה בולטת יותר. תופעת הפילמור נצפית במהלך ההורשה של תכונות כמותיות (צבע עור, משקל גוף, תנובת חלב של פרות).

בניגוד לפילמור ישנה תופעה כמו פליאוטרופיה - פעולת גנים מרובה, כאשר גן אחד אחראי להתפתחות של מספר תכונות.

השלמה.משלימים או נוספים הם אותם גנים דומיננטיים שכאשר הם נמצאים יחד בגנוטיפ (A-B-), קובעים התפתחות של תכונה חדשה בהשוואה לפעולת כל גן בנפרד (A-bb או aaB-).

מחשוף 9:3:3:1. לפיכך, לדרוזופילה יש עיניים חומות ואדומות בהירות. שני הצבעים הללו רצסיביים לצבע האדום (סוג פראי). כאשר חוצים זבובים עם עיניים חומות ואדומות בוהקות, הכלאיים F 1 מתגלים כאדומי עיניים, וב-F 2 יש פיצול ל-4 מחלקות פנוטיפיות ביחס 9/16 אדום: 3/16 אדום בוהק: 3/16 חום ו-1/16 לבן (איור 2).

ההבדל בין הצורות המקוריות בזוג דמויות אחד יכול להעיד על הבדלים מונוגניים ביניהן. עם זאת, ב-F 1, במקום הדומיננטיות של אחד המאפיינים, מופיעה איכות חדשה - צביעה אדומה, וב-F 2 מתרחש פיצול דו-היברידית, כשההבדל היחיד מהמנדלי שהוא מתרחש לפי אחד, ולא שניים. מאפיינים (רק צבע עיניים). במקביל, מופיע כאן עוד פיצ'ר חדש - צבע עיניים לבן. לפיכך, ניתוח גנטי מצביע על כך שלא אחד, אלא שני זוגות של גנים מעורבים בהצלבה זו.

איור 2. תורשה של צבע עיניים בתסיסנית (השלמה). צבע עיניים: א - אדום בוהק; c - חום.

אנו יכולים להסיק שהגנים A ו-B יחד קובעים את הצבע האדום של עיניים פראיות, a - אדום בוהק, b - חום. אז ניתן לכנות את הגנוטיפ של זבובים עם עיניים חומות AAbb, עם אדומות בוהקות - aaBB, הגנוטיפ של כלאיים אדומי עיניים - AaBb וזבובים לבנים aabb. הרדיקלים הפנוטיפיים המתקבלים במחלקות F 2 יכולים להיות מיוצגים כ-9 A-B-, 3 aaB-, 3 A-bb, 1 aabb.

ניתוח ביוכימי של פיגמנטים בעיניים הראה שהצבע האדום של העיניים מסופק על ידי שלושה סוגים של פיגמנטים: אדום בוהק, חום וצהוב.

גן רצסיבי אחוסם היווצרות של פיגמנט חום, וכתוצאה מכך מתפתחות עיניים אדומות בוהקות, גן רצסיבי נוסף - בחוסם את היווצרותם של פיגמנטים אדומים וצהובים בו זמנית, ולכן נוצר רק פיגמנט חום. ב-F 1 משולבים האללים הדומיננטיים של הגנים הללו, ולכן מסונתזים כל הפיגמנטים שיחד נותנים את הצבע האדום של העיניים. זבובים לבן עיניים המופיעים ב-F 2 הם תוצאה של חסימה בו זמנית של הסינתזה של כל שלושת הפיגמנטים.

תורשה דומה מתרחשת בצמחים. לדוגמה, צבע הפירות בעגבניות (Lycopersicon esculeritum) נקבע על ידי פיגמנטים קרוטן, שהם בעלי חשיבות רבה בסינתזה של ויטמינים. ניתוח גנטי מראה שהצבע האדום של הפירות נקבע על ידי האינטראקציה של גנים דומיננטיים משלימים R ו-T, פירות כתומים נוצרים על צמחים עם הגנוטיפ R-tt, צהובים - עם הגנוטיפ rrT-, צהובים-כתומים ביניים - rrtt. גם כאן הפיצול ב-F2 מתאים לנוסחה הגנטית של הצלב דיהיבריד 9:3:3:1.

לפיכך, במקרה שבו כל אחד משני הגנים הלא-אלליים הרצסיביים מציג אפקט פנוטיפי עצמאי, ההפרדה ב-F 2 לפי פנוטיפ תואמת את היחס המנדליאני של 9: 3: 3: 1, מכיוון שלכל אחד מארבעת המחלקות יש את פנוטיפ מיוחד משלו.

מחשוף 9:7. אם אללים רצסיביים נותנים את אותו אפקט פנוטיפי, אופי ההפרדה משתנה. לדוגמה, תלתן לבן (Trifolium repens) מגיע בצורות ציאניד גבוה ונמוך כאחד. כאשר חוצים אותם ב-F 1, התכונה הראשונה שולטת, וב-F 2 נצפה פיצול קרוב ליחס של 3:1. לכן, תכונות חלופיות אלו נקבעות על ידי זוג אללים בודד. אבל לפעמים כשחוצים שני צמחי תלתן בעלי תכולת ציאניד נמוכה, בהכלאיים F 1 יש הרבה ציאניד, וב-F 2 הפיצול קרוב ליחס של 9/16 עם תכולת ציאניד גבוהה ו-7/16 עם תכולת ציאניד נמוכה.

כדי לברר אם הפיצול הזה מתאים לתכנית הפיצול המנדליאנית הדו-היברידית, דמיינו שלכל גזע מקורי של תלתן יש במצב הומוזיגוטי רק אחד מהאללים הדומיננטיים (LLhh או llHH), אשר, בעת אינטראקציה, קובעים את התפתחות הציאניד. מאז הדור הראשון ההיברידית F 1: יש אללים דומיננטיים של שני הגנים L-H-, העלים שלו יהיו בעלי הרבה ציאניד. ב-F 2: פיצול מתרחש ביחס 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llH-: 1/16 llhh. כל אחד מהגנים הדומיננטיים אינו יכול לקבוע באופן עצמאי ייצור של כמות גדולה של ציאניד, לכן, לצמחים עם הגנוטיפים L-hh ו-llH יש מעט ציאניד, וב-F2 יש פיצול פנוטיפי ביחס של 9:7.

ניתוח גנטי אושר על ידי ניתוח ביוכימי. התברר שציאניד בעלי תלתן נוצר מ-linamarin glucoside בפעולת האנזים linamarase. ניתוח כימי של עלי תלתן מגנוטיפים שונים שופך אור על אופי האינטראקציה בין שני זוגות הגנים הללו. תמצית צמח L-H- מכילה בדרך כלל ציאניד. על מנת שציאניד יווצר בעלים של צמחי L-hh, יש צורך להוסיף linamarase, וב-11H - linamarin. בצמחי llhh, כאשר מוסיפים רכיב כלשהו, ​​לא נוצר ציאניד. לכן, אנו יכולים להסיק שהגן למבטיח את היווצרות לינמרין, ואת הגן חמייצר את האנזים לינמראז, אשר הופך לינמרין לציאניד. מעבר גנים ללמצב רצסיבי לקוטע את התגובה של יצירת linamarin, ואת הגן חחוסם את היווצרות האנזים. לפיכך, במקרה זה, ניתוחים גנטיים וביוכימיים משותפים מספקים תובנה לגבי מנגנון האינטראקציה בין הגנים (טבלה 2).

שולחן 2

היווצרות ציאניד על ידי תמציות של צמחי תלתן מגנוטיפים שונים

סוג דומה של אינטראקציה גנטית, וכתוצאה מכך פיצול של 9:7 ב-F2, נמצא בצמחים, בעלי חיים ובני אדם רבים. כך, למשל, הצבע הסגול והלבן של הפרח באפונה המתוקה (Lathyrus odoratus), הצבע הצהוב והלבן של הגולם בתולעת המשי, שמיעה רגילה וחירשות בבני אדם וכו' עוברים בתורשה.

ביקוע ב-F 2 לפי הפנוטיפ 9:7 הוא שינוי של הפיצול 9:3:3:1, שנקבע על ידי העובדה שגם לגנים הדומיננטיים וגם לגנים הרצסיביים אין ביטוי פנוטיפי עצמאי.

מחשוף 9:3:4.עד כה נבחנו דוגמאות לאינטראקציה משלימה, שבהן לכל אחד מהגנים הדומיננטיים בנפרד לא הייתה את היכולת לגרום להתפתחות של תכונה. עם זאת, ישנם מקרים ידועים כאשר שני הגנים המשלימים הדומיננטיים מאופיינים בביטוי עצמאי. בהתאם לכך משתנה גם אופי הפיצול ב-F 2. הבה נבחן את הירושה של שלושה סוגים של צבע פרווה בארנבות (Lepus cuninculus) - פראי אדמדם-אפור (אגוטי), שחור ולבן. צביעה פראית תלויה בנוכחות של גן המפיץ פיגמנט לאורך השערה. לכל פרווה של ארנבות אגוטי טבעת צהובה באמצע, ופיגמנט שחור בבסיס ובקצה. חלוקה אזורית זו של פיגמנטים יוצרת את צביעה האגוטי האופיינית לכל מכרסמי הבר.

בארנבות שחורות, השערות לכל האורך שחורות באופן אחיד. ארנבות לבנים עם אירוסים אדומים (לבקנים) נטולי פיגמנט לחלוטין.

איור 3. הורשה של צבע הפרווה בארנבות (השלמה). צבע המעיל: A – צבעוני; א - לבקנות; B - אזורי (אגוטי); ב - שחור.

כאשר חוצים ארנבים שחורים עם לבנים, כל הכלאיים מתבררים כאגוטי, וב-F 2 נצפה פיצול ביחס של 9/16 אגוטי: 3/16 שחור: 4/16 לבן (איור 3). אם ננתח את ההצלבה הזו בהתחלה בהתבסס על נוכחות והיעדר פיגמנט, מבלי לשים לב לאיכותו, נוכל להגיע למסקנה שצבע שולט על לא צבעוני, וב-F 2 יש פיצול ל-12 צבעים (9+) 3) ו-4 לבנים, כלומר 3: 1. במקביל, ב-F 2 יש פיצול ל-9 אגוטיס ו-3 שחורים (3:1). ניתן למנות גנים באופן הבא: א- נוכחות של צבע, א- היעדר זה, IN- צביעת אגוטי, ב- שחור. אז הארנבים הלבקנים המקוריים הם ללא ספק הומוזיגוטים עבור הגן הרצסיבי להיעדר צבע והגן האגוטי הדומיננטי (aaBB), וארנבות שחורות הן הומוזיגוטים עבור הגן הדומיננטי עבור נוכחות צבע והגן הרצסיבי עבור צבע שחור (AAbb) . בהיברידיות F 1 (AaBb), עקב האינטראקציה של האללים הדומיננטיים של שני הגנים, מתפתחת צבע מסוג אגוטי. אותה צביעה אופיינית ל-9/16 פרטים ב-F 2 עם גנוטיפ A-B-. ארנבות עם הגנוטיפ A-bb שחורים ב-F 2, וכל השאר (aaB- ו-aabb) לבנים בגלל היעדר הגן A, שקובע את היווצרות הפיגמנט. גן B אינו מופיע בהיעדר גן A.

סוג זה של ירושה הוא נפוץ בטבע. לדוגמה, בשיפון (Secale cereale), חציית צמחי דגן לבן עם צמחי דגן צהוב נותן רק צבע גרגר ירוק ב-F 1, ופיצול ב-F 2 ביחס של 9 ירוק: 3 צהוב: 4 לבן. באופן דומה, צבעי לבן, אדום ורואן עוברים בתורשה בבקר וכו'.

מחשוף 9:6:1.במקרים מסוימים, גנים משלימים המסוגלים לביטוי עצמאי, בהיעדר גן נוסף, יכולים כל אחד בנפרד לייצר אפקט פנוטיפי דומה. גם אופי המחשוף של הדיהטרוזיגוט ב-F2 משתנה. לפיכך, לדלעת (Cucurbita pepo) יש זנים בעלי צורות פרי שונות: כדורית, בצורת דיסק ומוארכת (איור 4). הצורה הכדורית של הפרי רצסיבית לצורת הדיסקוט. על ידי חציית צמחים עם פירות כדוריים, אך בעלי מקורות שונים, מתקבלים צמחי כלאיים המייצרים פירות בצורת דיסק. בצאצאי הצמחים הללו ב-F2 מופיעות שלוש קבוצות פנוטיפיות ביחס: 9/16 עם פירות דיסקואידיים, 6/16 עם פירות כדוריים ו-1/16 עם פירות מוארכים. לא קשה להבין שגם כאן יש אינטראקציה בין שני גנים הקובעים את צורת העובר. כל אחד מהגנים המשלימים הדומיננטיים קובע את התפתחותם של פירות כדוריים, והאינטראקציה ביניהם מובילה ליצירת פירות בצורת דיסק. האינטראקציה של אללים רצסיביים של גנים אלה קובעת את התפתחותם של פירות מוארכים. לפיכך, גם כאן שונה המחשוף הדיהיבריד הרגיל.

סוג דומה של אינטראקציה נצפה בהורשה של צבע זיפים בחזירים (Sus scrofa). כאשר חוצים שני גזעים שונים עם צבע חול, צבע אדום מופיע ב-F 1, ומתפצל ל-9 אדום, 6 חול ו-1 לבן ב-F 2.

1/16

איור 4. תורשה של צורת פרי בדלעות (השלמה).

בהתחשב בדוגמאות של פעולתם המשלימה של גנים, אפשר להיות משוכנעים שלעתים היא מובילה להתפתחות בהכלאות של מאפיינים יוצאי דופן בצורות המקוריות, כלומר לניאופלזמות. לעתים קרובות "תצורות חדשות" אלו הן מאפיינים האופייניים לאבות הפראיים של מינים אלה, למשל, צביעת אגוטי בארנבות וכו'. באבות הפראיים של בעלי חיים וצמחים ביתיים, גנים דומיננטיים של פעולה משלימה נשמרו על ידי ברירה טבעית יחד באחד גנוטיפ. במהלך הביות באמצעות הצלבות וברירה מלאכותית, גנים משלימים הופרדו. הגנוטיפ AaBb פורק על ידי מגדלים לגנוטיפים AAbb ו-aaBB. לכן, בחצייה נצפית לעיתים חזרה למאפיינים של אבות פרא.

אפיסטאזיס.עם דומיננטיות, פעולתו של אלל אחד מדוכאת על ידי אלל אחר של אותו גן: A>a, B>b וכו'. אבל יש אינטראקציה שבה גן אחד מדכא את פעולתו של אחר, למשל A>B או B >A, a>B או b >A וכו'.

תופעה זו נקראת אפיסטאזיס. גנים המדכאים את פעולתם של גנים אחרים נקראים מדכאים או מעכבים. הם יכולים להיות דומיננטיים או רצסיביים. גנים מדכאים ידועים בבעלי חיים, בצמחים ובמיקרואורגניזמים. הם בדרך כלל מסומנים I או S.

אפיסטאזיס מתחלק בדרך כלל לשני סוגים: דומיננטי ורצסיבי.

אפיסטאזיס דומיננטי מתייחס לדיכוי הפעולה של גן אחר על ידי גן דומיננטי אחד.

מחשוף 13:3.מבין הדוגמאות הרבות של אפיסטאזיס דומיננטי, נביא רק כמה. לפיכך, בפשתן (Linura usitatissimum), לצד צורות בעלות עלי כותרת רגילים, ישנם צמחים בעלי עלי כותרת גליים. כאשר חוצים שתי צורות עם עלי כותרת נורמליים ממוצא שונה, ב-F 1 לכל הכלאיים יש עלי כותרת רגילים, וב-F 2 מתקבל פיצול: 13/16 צמחים בעלי עלי כותרת רגילים ו-3/16 עם עלי כותרת גליים. אופי הפיצול מצביע על כך שצורת עלי הכותרת נקבעת על ידי שני זוגות גנים. במקרה זה, אחד הצמחים המקוריים חייב לשאת גן סמוי של עלי כותרת, שהשפעתו מדוכאת על ידי המעכב. כתוצאה מכך, בצמחים מגנוטיפ זה, הצורה התקינה של עלי הכותרת נקבעת לא על ידי גנים מיוחדים (של הצורה הרגילה של עלי הכותרת), אלא על ידי הגן - מדכא גלי.

נסמן את הגן לסלסול עלי כותרת - A, צורה רגילה - a (אלה הגנים העיקריים לצורת כותרת כותרת), מעכב סלסול - I, גן לחוסר דיכוי - כלומר. אז לצורות המקוריות עם עלי כותרת נורמליים יהיו הגנוטיפים IIAA ו-iiaa, גם הכלאיים F 1 IiAa יהיו נורמליים, והפיצול ב-F 2 יהיה 13/16 נורמלי: 3/16 גלי יכול להיות מיוצג כ-9 (I-A-)+ 3 (I-aa) +1 (iiaa) = 13 נורמלי ו-3 iiA - גלי. לפיכך, דיכוי פעולת הגן הדומיננטי לסלסול עלי כותרת על ידי האלל הדומיננטי של גן אחר (מדכא) גורם לביקוע פנוטיפי ב-F2 ביחס של 13:3 [(9 + 3+1): 3].

סוג זה של אינטראקציה נפוץ בטבע ונצפה בהורשה של דגנים צבעוניים ולא צבעוניים בתירס ובנוצות בתרנגולות וכו'. איור 5 מציג את ההורשה של צבע הנורה בבצל הגופרית Allium.

איור 5. תורשה של צבע הנורה ב-Allium sera (אפיסטאזיס): A - נוכחות של צבע; a - חוסר צבע; I - מדכא צבע; i - הצבע אינו מדוכא.

מחשוף 12:3:1.אפיסטאזיס דומיננטי יכול גם להוליד מחשוף נוסף ב-F 2 לפי פנוטיפ, כלומר 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. במקרה זה, שלא כמו הקודם, לצורה שהיא הומוזיגוט לשני הגנים הרצסיביים יש פנוטיפ ספציפי.

לדוגמה, חלק מהכלבים (Canis familiaris) עם פרווה לבנה, כאשר מצליבים עם כלבים בעלי פרווה חומה, מייצרים גורי F 1 עם פרווה לבנה, וב-F 2 פיצול ל-12/16 לבן, 3/16 שחור ו 1/16 חום (איור 6). אם ננתח את ההצלבה הזו בנפרד לפי התכונה של צביעה-אי-צבע וצביעה חום-שחור, נוכל להיות משוכנעים שהיעדר צבע ב-F 1 שולט בנוכחותו, וב-F 2 פיצול של 12:4, או 3: 1 נצפה. פיצול ל-3 שחור ו-1 חום מצביע על כך שצבע שחור נקבע על ידי גן דומיננטי, וצבע חום נקבע על ידי גן רצסיבי. כעת נוכל להגדיר את מעכב הצבע כ-I, היעדרו כ-i, צבע שחור כ-A וצבע חום כ-a. אז קל לדמיין את הגנוטיפים של הצורות המקוריות והכלאיים. סוג דומה של אפיסטאזיס נמצא בהורשה של צבע פרי בדלעות, צבע צמר בכבשים (Ovis aries), ובמקרים רבים אחרים. לפיכך, גנים מדכאים בדרך כלל אינם קובעים בעצמם תגובה איכותית כלשהי בהתפתחות של תכונה נתונה, אלא רק מדכאים את פעולתם של גנים אחרים. אבל במקרים מסוימים זה לא המצב. לדוגמה, בכותנה (Gossypium), לפי צבע הסיבים ב-F 2, נצפה פיצול ל-12 חום: 3 ירוק: 1 לבן. עם זאת, ניתוח של סיבים חומים בקרניים אולטרה סגולות מאפשר לנו להבחין בשני סוגים של בול: 3 בעלי סיבים עם פיגמנט חום בלבד, ו-9 עם פיגמנטים חומים וירוקים. בצמחים מהסוג האחרון הצבע הירוק אינו נראה אופטית, שכן נראה שהפיגמנט החום מדכא אותו, כלומר הוא מעכב.

איור 6. הורשה של צבע הפרווה בכלבים (אפיסטאזיס): צבע A-שחור; a - חום; אני - מדכא צבע; i - לא מדכא.

תחת אפיסטזיס רצסיביתלהבין סוג זה של אינטראקציה כאשר האלל הרצסיבי של גן אחד, בהיותו במצב הומוזיגוטי, אינו מאפשר לאלל הדומיננטי או הרצסיבי של גן אחר להופיע: aa>B- או aa>bb.

מחשוף 9:3:4הובא כדוגמה לאינטראקציה של גנים משלימים. אבל אותם מקרים יכולים להיחשב גם כאפיסטזיס רצסיבי.

כאשר חוצים ארנבות שחורות (AAbb) עם לבנים (aaBB), לכל הכלאיים (AaBb) יש צבע מסוג אגוטי, וב-F 2 9/16 ארנבות הן אגוטי (A-B-), 3/16 שחור (A-bb) ו-4/16 לבן (aaB- ו-aabb). ניתן להסביר תוצאות אלו על ידי הנחה שמתרחשת אפיסטזיס רצסיבי מסוג aa>B- ו-aa>bb. במקרה זה, ארנבות מהגנוטיפ aaB- ו-aabb מתבררות כלבנות מכיוון שגן a במצב הומוזיגוטי, החוסם את היווצרות הפיגמנט, מונע בכך את הביטוי של הגן המפיץ פיגמנט B וגן הצבע השחור b.

בנוסף למקרים המתוארים של אפיטה רצסיבית בודדת, ישנם גם כאלה כאשר האלל הרצסיבי של כל גן במצב הומוזיגוטי מדכא בו זמנית את ההשפעה של האלל הדומיננטי של הגן המשלים, כלומר aa אפיסטט מעל B-, bb מעל A -. אינטראקציה זו של שני מדכאים רצסיביים נקראת אפיסטזיס כפול רצסיבי. בהצלבה דיהיברידית, הפיצול הפנוטיפי הוא 9:7, כמו במקרה של אינטראקציה של גנים משלימים.

כתוצאה מכך, ניתן לפרש את אותו מחשוף כתוצאה של אינטראקציה משלימה ואפיסטאזיס. ניתוח גנטי בודד של תורשה במהלך האינטראקציה של גנים ללא ידע על הביוכימיה והפיזיולוגיה של התפתחות תכונה באונטוגנזה אינו יכול לחשוף את אופי האינטראקציה הזו. אך ללא ניתוח גנטי, אי אפשר להבין את המנגנון של קביעה תורשתית של התפתחות מאפיינים אלה.

פולימריזם.סוגי האינטראקציה בין הסנסים שנחשבו עד כה היו שייכים למאפיינים אלטרנטיביים, כלומר שונים מבחינה איכותית.

לא ניתן לחלק תכונות כאלה של אורגניזמים, כמו קצב גדילה ומשקל של בעל חיים, אורך גזע צמחי וכו' למעמדות פנוטיפיים ברורים; צריך למדוד, לשקול, לספור אותם, כלומר. לכמת. מאפיינים כאלה נקראים בדרך כלל מאפיינים כמותיים או מימדיים. אם, למשל, כבשים מאותו גזע מסודרות לפי סדר משקל עולה, אז בין החיות הקטנות והגדולות ביותר תהיה סדרה של מעברים בלתי מורגשים, היוצרים שורה רציפה.

תורשה של מאפיינים כאלה יכולה להתרחש בדרכים שונות. באחת האפשרויות נוצרת תכונה בהשפעת אללים של גן אחד, שיכולה להיות מיוצגת על ידי מספר שונה מהם בגנוטיפ. לדוגמה, תכולת ויטמין A באנדוספרם של גרגרי תירס תלויה במספר האללים הדומיננטיים של הגן בְּ-. כידוע, תאי אנדוספרם מכילים שלוש קבוצות של כרומוזומים. כתוצאה מכך, על ידי הצלבה ניתן להשיג ארבעה גנוטיפים שונים של אנדוספרם תירס, המכילים מספר שונה של אללים דומיננטיים ורצסיביים בְּ-. כמות ויטמין א(ביחידות פעילות) במינונים שונים של אותו גן מתברר כדלקמן:

באנדוספרם של הגנוטיפ y y. . . 0.05

» » » Y y y. . . 2.25

» » » Y Y y. . . 5.00

» » » Y U U. . . 7.50

כפי שניתן לראות מהנתונים שהוצגו, ההשפעה של מנה אחת של הגן Y הדומיננטי מתאימה לכ-2.25 - 2.50 יחידות של פעילות ויטמין A עם עלייה במינון של הגן, השפעתו מסוכמת, או מצטברת.

סוג זה של פעולת גנים נקרא מצטבר או תוסף, כלומר לסיכום.

באופציה אחרת, היווצרות של תכונה כמותית באורגניזם נקבעת על ידי האינטראקציה גנים דומיננטיים רבים, הפועלים על אותו שלט או נכס. במקרה זה, מאפיינים כמותיים יכולים ליצור סדרה מתמשכת בביטוי שלהם. במקרה זה, תכונה משתנה כמותית בפרטים שונים מאותו דור תיקבע על ידי מספר שונה של גנים דומיננטיים בגנוטיפ. לפיכך, כאשר חצו גזעים של חיטה (Triticum) עם גרגירים אדומים ולבנים (לא צבעוניים), הגנטיקאי השוודי G. Nilsson-Ehle ב-1908 גילה את הפיצול המונוהיבריד הרגיל ב-F 2 ביחס של 3:1.

עם זאת, כאשר חוצים כמה קווי חיטה אחרים הנבדלים באותם מאפיינים, נצפה פיצול ב-F 2 ביחס של 15/16 בצבע: 1/16 לבן. צבע הגרגרים מהקבוצה הראשונה משתנה בין כהה לאדום חיוור (איור 7).

ניתוח גנטי של צמחים מזרעי F 2 בצבעים שונים הראה שצמחים שגדלו מגרגרים לבנים ומגרגרים בעלי הצבע הכהה (אדום) אינם מתפצלים עוד יותר. מדגנים בעלי סוג צבע בינוני התפתחו צמחים שבדורות הבאים הולידו פיצול לפי צבע הדגן. ניתוח אופי הפיצול אפשר לקבוע שבמקרה זה הצבע האדום של הגרגירים נקבע על ידי האללים הדומיננטיים של שני גנים שונים, והשילוב של האללים הרצסיביים שלהם במצב הומוזיגוטי קובע את היעדר הצבע. עוצמת צבע הדגן תלויה במספר הגנים הדומיננטיים בגנוטיפ.

איור 7. הורשה של צבע הדגן בחיטה (פולימריה)

גנים מסוג זה, המשפיעים באותה מידה על התפתחות תכונה אחת, נקראו גנים בעלי השפעה ייחודית או פולימריים. השלטים עצמם קיבלו את אותו השם. מכיוון שגנים אלו משפיעים בבירור על אותה תכונה, נהוג היה לייעד אותם עם אותה אות לטינית המציינת את מספר הגנים השונים: A 1, A 2, A 3 וכו'. סוג זה של אינטראקציה בין גנים נקרא פילמור.

כתוצאה מכך, לצורות ההורה המקוריות שהעניקו הפרדה ב-F 2: 15: 1 היו גנוטיפים A 1 A 1 A 2 A 2 ו-a 1 a 1 a 2 a 2. היברידי F 1: היה בעל הגנוטיפ A l a 1 A 2 a 2, וב-F 2 הופיעו גרגרים עם מספר שונה של גנים דומיננטיים. הנוכחות של כל ארבעת האללים הדומיננטיים A 1 A 1 A 2 A 2 ב-1/16 צמחים קובעת את צבע הדגן העז ביותר; ל-4/16 מכל הדגנים היו שלושה אללים דומיננטיים (סוג A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - שניים (סוג A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - אחד (סוג A 1 a 1 a 2 a 2), כל הגנוטיפים הללו קבעו צבעי ביניים שונים, מעבר בין אדום עז ללבן. 1/16 מכל הדגנים היו הומוזיגוטים עבור שני הגנים הרצסיביים (a 1 a 1 a 2 a 2), והגרגרים הללו התבררו כלא צבעוניים.

קל לראות שהתדרים של חמש המחלקות הגנוטיפיות המפורטות F 2 מפוזרות בסדרה: 1 + 4 + 6 + 4 + 1 = 16, מה שמשקף את השונות של תכונת צבע גרעיני החיטה בהתאם למספר הדומיננטיים אללים בגנוטיפ. סוג דומה של ירושה ידוע עבור סוגים מסוימים של צבע של גרגירי תירס, דקים של שיבולת שועל וכו'.

כאשר גנים פולימריים דומיננטיים מצטברים, פעולתם מסוכמת, כלומר יש להם השפעה מצטברת, לכן סוג זה של אינטראקציה נקרא פולימר מצטבר.

ברור שאם בהיברידית F 1 מספר גנים כאלה במצב ההטרוזיגוטי אינו שניים, אלא שלושה A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 או יותר, אז מספר שילובי הגנוטיפים ב-F 2 גדל. סדרה זו של גנוטיפים יכולה להיות מיוצגת כעקומה בינומית של שונות עבור תכונה נתונה.

בניסוי Nilsson-Ehle, פיצול תלת-היברידי ב-F 2 עבור גנים צבעוניים של גרגירי חיטה נתן יחס של 63 אדום ל-1 לא צבעוני. ב-F 2: נצפו כל המעברים מצביעה עזה של גרגרים עם הגנוטיפ A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 להיעדרו המוחלט ב- 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3. במקרה זה, התדרים של גנוטיפים עם מספר שונה של גנים דומיננטיים הופצו בסדרה הבאה: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. איור 8 מציג היסטוגרמות של התפלגות התדירות של גנוטיפים עם מספר שונה של גנים דומיננטיים של פעולה מצטברת בהצלבות מונו-, די-, תלת-ופוליהיברידיות. מהשוואה זו ברור שככל שמספר הגנים הדומיננטיים שקובעים תכונה נתונה גדול יותר, כך משרעת השונות גדולה יותר והמעברים בין קבוצות שונות של פרטים חלקים יותר.

לדוגמה, פיגמנטציה של העור האנושי עוברת בתורשה פולימרית. כאשר גבר שחור מתחתן עם אישה לבנה, נולדים ילדים בעלי צבע עור בינוני (מולאטו). אב ואם מולאט יכולים ללדת ילדים מכל סוגי העור עם גוונים שונים של צבע, משחור ללבן, הנקבע על ידי שילוב של שני זוגות של גנים פולימריים.

איור 8. התפלגות תדירויות הגנוטיפ ב-F 2 במקרה של פילמור מצטבר.

לפיכך, כאשר לומדים את תורשת התכונות המפורטות לעיל ב-F 2, לא נצפה פיצול לשיעורים פנוטיפיים מסוימים, הניתנים להבחין בהם בקלות, כפי שקורה בתכונות חלופיות: צורה חלקה או מקומטת של זרעים באפונה וכו'. תכונות פולימריות, כמו כלל, יש למדוד או לספור. לכן, בניגוד לתכונות תורשתיות לחילופין, מה שנקרא איכותניות, הן נקראות תכונות כמותיות. כאשר תכונות כאלה עוברות בתורשה, צאצאיו של כלאיים יוצרים סדרה רציפה בהתאם לביטוי הפנוטיפי שלה.

באופן עקרוני, חלוקת המאפיינים לכמותיות ואיכותיות היא שרירותית. ניתן וצריך למדוד גם מאפיינים אלו וגם מאפיינים אחרים כאשר לומדים את תורשתם, שכן ללא הערכה כמותית של תופעת טבע כלשהי לא יכול להיות ניתוח אובייקטיבי שלה.

כדוגמה, אנו מציגים את התוצאות של חציית שתי צורות של תירס - אוזן ארוכה ואוזנית קצרה. כפי שניתן לראות מאיור 9, הקלחיים לאורכם בקווי התירס המקוריים מס' 60 (קלחי קצר) ומס' 54 (קלח ארוך), כמו גם בהכלאות של הדור הראשון והשני, הם מופץ עם דפוס מסוים. קל לראות ששני הקווים הללו שונים מאוד זה מזה, אך בתוך כל אחד מהם אורך הקלחים משתנה מעט. זה מצביע על כך שהם הומוגניים יחסית בתורשה. אין וריאציה בגודל הקלחים של צורות ההורים. בצמחים היברידיים F 1 נראה שאורך האוזניים הוא בינוני, עם שונות קטנה. ב-F2, טווח השונות גדל באופן משמעותי. כתוצאה מכך, סדרה מתמשכת של שינויים באורך של קלח תירס יכולה להיות מיוצגת כסדרה של גנוטיפים עם מספר שונה של גנים דומיננטיים הקובעים תכונה כמותית נתונה.

העובדה שעם מספר קטן של צמחי דור שני שנחקרו, חלקם משחזרים את אורך האוזן האופייני לצורות ההורים עשויה להעיד על השתתפותם של מספר קטן של גנים פולימריים בקביעת אורך האוזן בצורות מוצלבות. הנחה זו נובעת מהנוסחה הידועה 4 n, שקובעת את מספר השילובים האפשריים של גמטות היוצרות זיגוטים ב-F 2, בהתאם למספר זוגות הגנים שלפיהם נבדלו צורות ההורים המקוריות. הופעתן של צורות הדומות לאלו ההוריות בקרב 221 צמחי F 2 בניסוי מצביעה על כך שמספר הגנים שעברו בירושה באופן עצמאי וקובעים את אורך האוזן לא יעלה על שלושה (4 3 = 64) או ארבעה (4 4 = 256) . שונות גדולה יותר של תכונה מעידה על ההתניה הגנטית המורכבת שלה, ושונות פחותה מעידה על מספר קטן יותר של גורמים שקובעים אותה.

הדוגמאות שניתנו לניתוח של תורשה של תכונות כמותיות ממחישות רק אחת מהדרכים האפשריות לחקור אותן. דרך נוספת היא שימוש בשיטות מתמטיות. ניתוח ההורשה של תכונות כמותיות ופעולתם של גנים פולימריים הוא מורכב ביותר.

איור 9. תורשה של אורך האוזן (בס"מ) בתירס (פולימריה).

חקר הגנים הפולימריים הוא לא רק תיאורטי, אלא גם בעל עניין מעשי רב. תכונות בעלות ערך כלכלי בבעלי חיים ובצמחים, כמו תכולת שומן החלב של פרות, ייצור ביצים של תרנגולות, אורך אוזן חיטה, תכולת הסוכר בשורשי סלק ועוד רבות אחרות, עוברות בתורשה לסוג הפולימר.

הביטוי של מאפיינים פולימריים נקבע במידה רבה מאוד על ידי תנאי ההתפתחות של האורגניזם. לפיכך, תפוקת החלב של פרות, אורך צמר הכבשים וקצב הגדילה של חזירים תלויים במידה רבה בתנאי האכלה והחזקת בעלי החיים. גודל פקעות תפוחי אדמה, קלחי תירס או אורך גבעולי פשתן נקבעים במידה רבה על פי איכות הדשן המיושם, כמות המשקעים וכו'.

פולימר לא מצטבר.גנים פולימרים בעלי השפעה ייחודית יכולים גם לקבוע תכונות איכותיות, כלומר חלופיות. דוגמה לכך היא תורשה של נוצות רגל בתרנגולות (Gallus gallus). מהצלבת גזעים עם רגליים מנוצות ולא נוצות, תרנגולות עם רגליים מנוצות מופיעות ב-F 1. בדור השני מתרחש פיצול בפנוטיפ, ביחס של 15/16 עם רגליים מנוצות ו-1/16 עם רגליים ללא נוצות, כלומר, נצפים שני מחלקות פנוטיפיות (איור 10),

ברור שגזע עם רגליים מנוצות הוא הומוזיגוט לשני זוגות של גנים דומיננטיים חד משמעיים (A 1 A 1 A 2 A 2), ועם רגליים ללא נוצות יש לו הגנוטיפ a 1 a 1 a 2 a 2. שילוב הגמטות במהלך ההפריה מייצר כלאיים עם הגנוטיפ A 1 a 1 A 2 a 2. האללים הדומיננטיים של כל אחד משני הגנים פועלים באופן איכותי באופן חד משמעי, כלומר, הם קובעים את נוצות הרגליים. לכן, הגנוטיפים A 1 -A 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) ו- 1 a 1 A 2 -(3/16) תואמים לפנוטיפ עם רגליים מנוצות, וגנוטיפ a 1 a 1 a 2 a 2 (1/16) עם אלה ללא נוצות.

באותו אופן מתבצעת הורשת צורת התרמיל בארנק הרועה (Capsella bursa pastoris). כאשר חוצים גזע שיש לו תרמילים ביציים עם גזע שיש לו פירות בצורת משולש, ב-F 1 לכל הצמחים יש תרמילים משולשים, וב-F 2 יחס פיצול של 15: 1 [(9 + 3 + 3) : 1] הוא נצפים.

בשתי הדוגמאות שניתנו, נוכחות בגנוטיפ של מספר שונה של גנים פולימריים דומיננטיים בעלי פעולה חד משמעית אינה משנה את חומרת התכונה. מספיק אלל דומיננטי אחד של כל אחד משני גנים כדי לגרום להתפתחות של תכונה. לכן, סוג זה של אינטראקציה גנטית נקרא פולימר לא מצטבר.

איור 10. תורשה של רגליים מנוצות בתרנגולות (פולימריה): A - רגליים מנוצות, ו- ללא נוצות.

כל סוגי האינטראקציה של הגנים נחשבים: משלימים, אפיסטטיים ופולימריים משנים את הנוסחה הקלאסית של הפרדה פנוטיפית (9: 3: 3: 1), שהוקמה על ידי מנדל להצלבה דיהיברידית. טבלה 6 מציגה כמה סוגים של הפרדה פנוטיפית עבור הצלבות דיהיברידיות, שכולן מוצגות במונחים של אפיסטאזיס דומיננטי ורצסיבי.

טבלה 6

היחס בין מחלקות פנוטיפיות של הפרדה בצאצאים של דיהטרוזיגוט עם סוגים מסוימים של אינטראקציה בין גנים

כל הסוגים לעיל של פיצול פנוטיפי הם טבעיים כמו 9:3:3:1; הם אינם תוצאה של הפרה של המנגנון הגנטי של פיצול, אלא תוצאה של אינטראקציה של גנים זה עם זה בהתפתחות הפרט.

השפעת שינוי של גנים.כאשר חקרו את תופעת האינטראקציה התגלו גנים של הפעולה העיקרית, כלומר אלו הקובעים את התפתחותה של תכונה או תכונה, למשל, ייצור פיגמנטים, צורת פרח וכו', וכאלה שאינם קובעים בעצמם כל תגובה או סימן איכותיים, אבל רק מחזקים או מחלישים את הביטוי של פעולת הגן הראשי. אלו הם גנים משנים, והפעולה שלהם משתנה.

חלק מהגנים המשתנים יכולים לשפר את ההשפעה של הגן הראשי, בעוד שאחרים מחלישים אותו. לדוגמה, אצל בקר, צבע הפרווה החצובן נקבע על ידי גן רצסיבי ושני גורמים מותאמים המחלישים או מגבירים את השפעתו של הגן החטוב הראשי (איור 11). ללא קשר לנוכחות או היעדר של חומרי משנה, כאשר חוצים חיה בעלת צבע אחיד עם עגולה, הצבע האחיד ישלוט ב-F 1, ופיצול של 3:1 יתרחש ב-F 2. ההשפעה של חומרי שינוי מתגלה בנוכחות הגן החצופי ומתבטאת בעלייה או ירידה באזורים שאינם פיגמנטים של הפרווה.

איור 11. שינוי של פחדנות בבקר: 1-עלייה בפיבלדיות; 2 - עגולה; 3 - פחדנות מוחלשת.