Különbségtétel - ez az a folyamat, amelynek során a sejt specializálódik, azaz. szerez kémiai, morfológiai és funkcionális jellemzői. A legszűkebb értelemben olyan változásokról van szó, amelyek a sejtben egy, gyakran terminális, sejtciklus amikor megkezdődik a fő, egy adott sejttípusra specifikus funkcionális fehérjék szintézise. Példa erre az emberi epidermális sejtek differenciálódása, amelyben a bazálisból a tüskésbe, majd egymás után más, felületesebb rétegekbe mozgó sejtek keratohyalint halmoznak fel, amely a zona pellucida sejtjeiben eleidinné, majd a rétegben keratinná alakul. corneum. Ilyenkor megváltozik a sejtek alakja, a sejtmembránok szerkezete és az organellumok halmaza. Valójában nem egy sejt differenciál, hanem hasonló sejtek csoportja. Sok példa van rá, hiszen körülbelül 220 különböző típusú sejt található az emberi testben. A fibroblasztok kollagént, mioblasztok - miozint, az emésztőrendszer hámsejtjeit - pepszint és tripszint szintetizálnak. 338
Tágabb értelemben, alatt különbségtétel megérteni a fokozatos (több sejtciklus alatt) növekvő különbségek és specializációs irányok kialakulását az egyik kezdeti primordium többé-kevésbé homogén sejtjeiből származó sejtek között. Ezt a folyamatot minden bizonnyal morfogenetikai átalakulások kísérik, pl. egyes szervek rudimentumainak kialakulása és továbbfejlődése végleges szervekké. Az első kémiai és morfogenetikai különbségek a sejtek között, amelyeket az embriogenezis lefolyása határoz meg, a gasztruláció során észlelhetők.
A csírarétegek és származékaik a korai differenciálódás példái, ami a csírasejtek potenciáljának korlátozásához vezet. A 8.1 séma példát mutat a mezoderma differenciálására (V. V. Yaglov szerint, egyszerűsített formában).
8.1. séma. mezoderma differenciálódás
Számos jellemző jellemzi a sejtdifferenciálódás mértékét. Így a differenciálatlan állapotot a viszonylag nagy mag és a magas sejtmag-citoplazma arány jellemzi. V mag/V citoplazma ( V- térfogat), diszpergált kromatin és egy jól definiált sejtmag, számos riboszóma és intenzív RNS-szintézis, magas mitotikus aktivitás és nem specifikus metabolizmus. Mindezek a jelek a differenciálódás folyamatában változnak, jellemzik a sejt általi specializáció megszerzését.
Azt a folyamatot, amelynek eredményeként az egyes szövetek a differenciálódás során jellegzetes megjelenést kapnak, ún hisztogenezis. A sejtdifferenciálódás, a hisztogenezis és az organogenezis együtt, az embrió bizonyos területein és meghatározott időpontban történik. Ez nagyon fontos, mert az embrionális fejlődés koordinációját és integrációját jelzi.
Ugyanakkor meglepő, hogy lényegében az egysejtű stádium (zigóta) pillanatától kezdve már mereven előre meghatározott egy bizonyos fajhoz tartozó szervezet kifejlődése belőle. Mindenki tudja, hogy a madár a madártojásból, a béka pedig a békatojásból fejlődik. Igaz, az élőlények fenotípusai mindig különbözőek, és a halálig vagy fejlődési rendellenességekig felborulhatnak, sőt gyakran akár mesterségesen is megkonstruálhatók, például kiméra állatokban.
Szükséges annak megértése, hogy a leggyakrabban azonos kariotípusú és genotípusú sejtek hogyan differenciálódnak és vesznek részt a hiszto- és organogenezisben a szükséges helyeken és időpontokban, az ilyen típusú organizmusok integrált „képe” szerint. A sejtdifferenciálódás okainak értelmezésében az objektív valóságot és a történelmi kétértelműséget tükrözi az az óvatosság, amely azt az álláspontot képviseli, hogy az összes szomatikus sejt örökletes anyaga teljesen azonos.
V. Weisman azt a hipotézist állította fel, hogy csak a csírasejtvonal hordozza és továbbítja a leszármazottaknak genomjának összes információját, a szomatikus sejtek pedig az örökítőanyag mennyiségében eltérhetnek a zigótától és egymástól, ezért eltérő módon differenciálódnak. irányokat. Az alábbiakban felsoroljuk azokat a tényeket, amelyek megerősítik a szomatikus sejtekben lévő örökítőanyag megváltoztatásának lehetőségét, de ezeket a szabályok alóli kivételként kell értelmezni.
Weisman arra az adatra támaszkodott, hogy a ló orsóféregpeték hasításának első osztódásai során az embrió szomatikus sejtjeiben a kromoszómák egy része eldobódik (eltávolodik). Ezt követően kimutatták, hogy a kidobott DNS főként gyakran ismétlődő szekvenciákat tartalmaz, pl. valójában semmilyen információt nem hordoz.
A citodifferenciáció mechanizmusaira vonatkozó elképzelések fejlődését a 8.2. ábra mutatja be.
Később további példákat fedeztek fel a szomatikus sejtekben az örökítőanyag mennyiségének változására genomi, kromoszómális és génszinten egyaránt. A teljes kromoszómák eliminációjának eseteit küklopszban, szúnyogban és az erszényes állatok egyik képviselőjében írják le. Ez utóbbiban a nőstény szomatikus sejtjeiből az X kromoszóma, a hím sejtjeiből pedig az Y kromoszóma eliminálódik. Ennek eredményeként szomatikus sejtjeik csak egy X-kromoszómát tartalmaznak, és a csírasejtvonalban megmaradnak a normál kariotípusok: XX vagy XY.
A kétszárnyúak nyálmirigyeinek politén kromoszómáiban a DNS aszinkron módon szintetizálható, például a politenizáció során a heterokromatikus régiók kevesebbszer replikálódnak, mint az eukromatikus régiók. Maga a politenizációs folyamat éppen ellenkezőleg, a DNS mennyiségének jelentős növekedéséhez vezet a differenciált sejtekben a szülői sejtekhez képest.
A DNS-replikációnak ez a mechanizmusa, például az amplifikáció, bizonyos gének számának többszörös növekedéséhez vezet egyes sejtekben másokhoz képest. Az oogenezis során a riboszómális gének száma sokszorosára növekszik, és néhány más gének is felerősíthetők. Bizonyíték van arra, hogy egyes sejtekben a gének átrendeződnek a differenciálódás során, például a limfociták immunglobulin génjei.
Jelenleg azonban általánosan elfogadott az a nézőpont, amely az öröklődés kromoszómaelméleten alapszik T. Morganhez, aki az öröklődés kromoszómaelméletére alapozva azt állította, hogy az ontogenezis folyamatában a sejtdifferenciálódás a a citoplazma egymást követő kölcsönös (kölcsönös) hatásai és a nukleáris gének aktivitásának termékei. Így először merült fel az ötlet a gének differenciális expressziója mint a citodifferenciálódás fő mechanizmusa. Jelenleg nagyon sok bizonyíték gyűlt össze arra vonatkozóan, hogy az élőlények szomatikus sejtjei a legtöbb esetben teljes diploid kromoszómakészletet hordoznak, és a szomatikus sejtek magjainak genetikai potenciái megőrizhetők, i. a gének nem veszítik el a potenciális funkcionális aktivitást.
A fejlődő szervezet teljes kromoszómakészletének megőrzését elsősorban a mitózis mechanizmusa biztosítja (a kivételesen előforduló szomatikus mutációk esetleges eseteit nem vesszük figyelembe). A különböző szomatikus sejtek kariotípusainak citogenetikai módszerrel végzett vizsgálatai szinte teljes azonosságot mutattak. A citofotometriás módszerrel megállapítottuk, hogy a bennük lévő DNS mennyisége nem csökken, a molekuláris hibridizációs módszer pedig azt mutatta, hogy a különböző szövetek sejtjei nukleotidszekvenciában azonosak. Ennek alapján a humán kromoszómális és genomiális betegségek diagnosztizálására citogenetikai módszert alkalmaznak (bár a módszerek hibái elérik az 5-10%-ot), a DNS-hibridizációs módszert pedig a személy azonosítására és a rokonság fokának megállapítására.
A legtöbb szomatikus sejt DNS-ének megállapított mennyiségi hasznossága mellett nagy érdeklődésre tart számot a bennük lévő örökítőanyag funkcionális tulajdonságainak megőrzése. Minden gén megőrzi az információ megvalósításának képességét? A magok genetikai potenciájának megőrzése a növényeken és állatokon végzett kísérletek eredményeiből ítélhető meg. A hosszú differenciálódási utat megjárt sárgarépa szomatikus sejtje képes teljes értékű szervezetté fejlődni (8.6. ábra). Az állatokban az egyes szomatikus sejtek a blastula stádium után általában nem képesek teljes, normális szervezetté fejlődni, de magjaik egy petesejtek vagy tojás citoplazmájába átültetve elkezdenek a citoplazmának megfelelően viselkedni. amelyre rátalálnak.
A szomatikus sejtmagok petesejtbe történő átültetésével kapcsolatos kísérleteket először az 50-es években végeztek sikeresen. az USA-ban, és a 60-70-es években. J. Gurdon angol tudós kísérletei széles körben ismertek voltak. Az afrikai karmos béka használata xenopus laevis, az esetek kis százalékában kifejlett tojásból fejlődött kifejlett békává, amelybe a béka bőrének hámsejtjéből vagy egy ebihal beleiből ültetett magot, i.e. differenciált sejtből (lásd 5.3. ábra). A tojás enukleációját nagy dózisú ultraibolya sugárzással végezték, ami a mag funkcionális eltávolításához vezetett. Annak bizonyítására, hogy a szomatikus sejt átültetett magja részt vesz az embrió fejlődésében, genetikai jelölést alkalmaztak. A petesejtet egy olyan békavonalból vettük, amelynek a sejtmagjában két sejtmag található (ez két nukleoláris szervezőnek felel meg két homológ kromoszómában), a donor sejtmagot pedig egy olyan vonalból vettük, amelynek sejtmagjaiban az osztódáshoz szükséges heterozigótaság miatt csak egy sejtmag található. a nukleoláris szervező. Az egyed sejtjeiben a magtranszplantáció eredményeként kapott összes sejtmagnak csak egy magja volt.
Ugyanakkor Gerdon kísérletei sok más fontos törvényszerűséget is feltártak. Először is ismét megerősítették T. Morgan feltevését a citoplazma és a sejtmag közötti kölcsönhatás döntő fontosságáról a sejtek élettevékenységében és a szervezet fejlődésében. Másodszor, számos kísérletben kimutatták, hogy minél régebbi stádiumú a donor embrió, amelynek sejtjeiből a sejtmagot átültetésre vették, annál kisebb az esetek aránya, a fejlődés teljesen befejeződött, azaz. elérte egy ebihal, majd egy béka állapotát.
Rizs. 8.6. Egy kísérlet, amely az örökítőanyag funkcionális tulajdonságainak megőrzését mutatja be szomatikus differenciált sárgarépa sejtben:
1 - a gyökér levágása tápközegben, 2- sejtek profilozása tenyészetben, 3- tenyészetből izolált sejt 4- korai embrió, 5- később embrió, 6- fiatal növény, 7 kifejlett növény
A legtöbb esetben a fejlesztés a korábbi szakaszokban megállt. A transzplantáció eredményeinek a magdonor embrió stádiumától való függését a ábra mutatja. 8.7. Azon embriók elemzése, amelyek fejlődése leállt a magtranszplantáció után, számos kromoszóma-rendellenességet mutatott ki magjukban. A fejlődés leállításának másik oka az, hogy a differenciálódott sejtek magjai nem képesek helyreállítani a szinkron DNS-replikációt.
Az ebből a tapasztalatból következő fő következtetés az, hogy a szomatikus sejtek örökítőanyaga nemcsak mennyiségileg, hanem funkcionálisan is képes teljes maradni, a citodifferenciálódás nem az örökítőanyag elégtelenségének a következménye.
A legújabb eredmény ezen a területen a Dolly, a bárány átvétele. A tudósok nem zárják ki a hasonló módon történő szaporodás lehetőségét, azaz. magok, humán genetikai megfelelők átültetésével. Tudni kell azonban, hogy az emberi klónozásnak a tudományos és technológiai szempontok mellett etikai és pszichológiai vonatkozásai is vannak.
Hipotézis differenciális génexpresszió Ezt a tulajdonságot jelenleg a citodifferenciáció fő mechanizmusaként fogadják el.
A génexpresszió szabályozásának általános alapelveit a fejezetben vázoljuk. 3.6.6. Ebben a fejezetben arra teszünk kísérletet, hogy egy olyan tulajdonságban a gének szelektív megnyilvánulásának szabályozási mechanizmusait vizsgáljuk meg egy fejlődő többsejtű szervezet vonatkozásában, amelyben az egyes sejtcsoportok sorsa elválaszthatatlan a tér-időbeli szempontoktól. egyéni fejlődés. A differenciális génexpresszió szabályozási szintjei megfelelnek a gén → polipeptid → tulajdonság irányában az információmegvalósítás szakaszainak, és nemcsak az intracelluláris, hanem a szöveti és szervezeti folyamatokat is magukban foglalják.
Egy gén kifejeződése egy tulajdonságban - ez egy összetett, lépésről-lépésre folyamat, amely különféle módszerekkel vizsgálható: elektron- és fénymikroszkóppal, biokémiai úton stb. A 8.3. séma bemutatja a génexpresszió főbb lépéseit és azokat a módszereket, amelyekkel ezek tanulmányozhatók.
8.3. séma
Vizuális megfigyelés elektronmikroszkópban, mint a transzkripció szintjének vizsgálatának legközvetlenebb megközelítése, i.e. génaktivitás, amelyet csak az egyes gének - riboszómális, kromoszómák, például lámpakefék és néhány más gén vonatkozásában hajtanak végre (lásd 3.66. ábra). Az elektronogramok egyértelműen azt mutatják, hogy egyes gének aktívabban íródnak át, mint mások. Az inaktív gének is jól megkülönböztethetők.
Különleges helyet foglal el a politén kromoszómák tanulmányozása. Politén kromoszómák - ezek a legyek és más kétszárnyúak bizonyos szöveteinek interfázisú sejtjeiben található óriási kromoszómák. Ilyen kromoszómáik vannak a nyálmirigyek sejtjeiben, a malpighi erekben és a középbélben. Több száz DNS-szálat tartalmaznak, amelyeket többszöröztek, de nem szegregáltak. Foltosodáskor jól látható keresztirányú csíkok vagy korongok látszanak bennük (lásd 3.56. ábra). Számos egyedi sáv felel meg az egyes gének elhelyezkedésének. Egyes differenciált sejtekben korlátozott számú bizonyos sáv duzzanatokat vagy puffadásokat képez, amelyek a kromoszómán túlnyúlnak. Ezeken a duzzadt területeken a gének a legaktívabbak a transzkripcióhoz. Kimutatták, hogy a különböző típusú sejtek különböző puffant tartalmaznak (lásd 3.65. ábra). A sejtekben a fejlődés során bekövetkező változások korrelálnak a puffadások karakterében és egy adott fehérje szintézisében bekövetkező változásokkal. A génaktivitás vizuális megfigyelésére még nincs más példa.
A génexpresszió összes többi szakasza az elsődleges génaktivitás termékeinek összetett módosításának eredménye. Az összetett változások közé tartoznak az RNS transzkripció utáni transzformációi, a transzláció és a poszttranszlációs folyamatok.
Vannak adatok az RNS mennyiségének és minőségének tanulmányozásáról az élőlények sejtmagjában és citoplazmájában az embrionális fejlődés különböző szakaszaiban, valamint a felnőttek különböző típusú sejtjeiben. Megállapítást nyert, hogy a komplexitás és a szám különféle fajták a nukleáris RNS 5-10-szer magasabb, mint az mRNS. A nukleáris RNS-ek, amelyek a transzkripció elsődleges termékei, mindig hosszabbak, mint az mRNS-ek. Ezenkívül a nukleáris RNS-t tanulmányozták tengeri sün, mennyiségi és minőségi diverzitása azonos az egyedfejlődés különböző szakaszaiban, míg a citoplazmatikus mRNS különbözik a különböző szövetek sejtjeiben. Ez a megfigyelés ahhoz az elképzeléshez vezet, hogy a poszttranszkripciós mechanizmusok befolyásolják a gének eltérő expresszióját.
A génexpresszió poszt-transzkripciós szabályozására a feldolgozás szintjén ismertek példák. Az egerekben az IgM membránhoz kötött formája egy további aminosavszekvenciában különbözik az oldható formától, amely lehetővé teszi a membránhoz kötött forma számára, hogy "lehorgonyozzon" a sejtmembránban. Mindkét fehérjét ugyanaz a lókusz kódolja, de az elsődleges transzkriptum feldolgozása eltérően megy végbe. A kalcitonin peptid hormont patkányokban két különböző fehérje képviseli, amelyeket egy gén határoz meg. Ugyanaz az első 78 aminosav (a teljes hossz 128 aminosav), a különbségek pedig a feldolgozásból adódnak, pl. ismét ugyanaz a gén eltérő expressziója van különböző szövetekben. Vannak más példák is. Valószínűleg az elsődleges átiratok alternatív feldolgozása nagyon fontos szerepet játszik. fontos szerep a differenciálásban, de mechanizmusa tisztázatlan marad.
A citoplazmatikus mRNS többsége azonos minőségi összetételű a különböző ontogenetikai stádiumokhoz tartozó sejtekben. Az mRNS-ek nélkülözhetetlenek a sejtek életképességéhez, és a genomban több, átlagos ismétlődési gyakoriságú nukleotidszekvenciaként jelenlévő házőrző gének határozzák meg őket. Tevékenységük termékei a sejtmembránok, különböző szubcelluláris struktúrák stb. összeállításához szükséges fehérjék. Ezen mRNS-ek mennyisége a citoplazmában lévő összes mRNS körülbelül 9/10-e. A többi mRNS elengedhetetlen bizonyos fejlődési szakaszokhoz, valamint a különböző sejttípusokhoz.
Az egerek veséjében, májában és agyában, csirkék petevezetékében és májában az mRNS diverzitásának vizsgálatakor körülbelül 12 000 különböző mRNS-t találtak. Csak 10-15% volt specifikus bármely szövetre. Azon szerkezeti gének egyedi nukleotid szekvenciáiból olvashatók ki, amelyek hatása adott helyen és pillanatban specifikus, és amelyeket "luxus" géneknek nevezünk. Számuk megközelítőleg 1000-2000 sejtdifferenciálódásért felelős génnek felel meg.
Általában nem minden sejtben jelenlévő gén realizálódik a citoplazmatikus mRNS képződése előtt, de nem mindegyik képződött mRNS és nem minden körülmények között valósul meg polipeptidekké, és még inkább komplex tulajdonságokká. Ismeretes, hogy egyes mRNS-ek a transzláció szintjén blokkolva vannak, mivel a ribonukleoprotein részecskék - informoszómák - részei, aminek következtében a transzláció késik. Ez az ovogenezisben, a szemlencse sejtjeiben megy végbe.
Egyes esetekben a végső differenciálódás az enzim- vagy hormonmolekulák „kiteljesedéséhez”, illetve a fehérje kvaterner szerkezetéhez kapcsolódik. Ezek az adás utáni események. Például a tirozináz enzim már az embriogenezis korai szakaszában megjelenik a kétéltű embriókban, de csak a kikelés után válik aktívvá.
Egy másik példa a sejtek differenciálódása, melynek során nem közvetlenül a megfelelő receptor szintézise után, hanem csak egy bizonyos pillanatban sajátítják el azt a képességet, hogy bizonyos anyagokra reagáljanak. Kimutatták, hogy a membránjukban lévő izomrostok receptorokkal rendelkeznek az acetilkolin mediátor anyaghoz. Érdekes azonban, hogy ezeket a kolinerg receptorokat a myoblaszt sejtek citoplazmájában találták meg, még mielőtt izomrostokat alkottak volna, és az acetilkolinra való érzékenység csak attól a pillanattól kezdve alakult ki, hogy a receptorokat behelyezték a plazmamembránba az izomtubulusok és izomrostok kialakulása során. . Ez a példa azt mutatja, hogy a génexpresszió és a szöveti differenciálódás szabályozható transzlációt követően intercelluláris kölcsönhatásokon keresztül.
A sejtdifferenciálódás tehát nem korlátozódik specifikus fehérjék szintézisére, ezért ez a probléma egy többsejtű szervezet kapcsán elválaszthatatlan a tér-időbeli vonatkozásoktól, és ebből következően a szabályozásának még magasabb szintjeitől is, mint a fehérje bioszintézis szabályozási szintjei a sejtszintet. A differenciálódás mindig egy sejtcsoportot érint, és megfelel a többsejtű szervezet integritásának biztosításának feladatainak.
Morfogenezis Morfogenezis - ez az új struktúrák kialakulásának és alakváltozásainak folyamata az élőlények egyedfejlődése során. A morfogenezis a növekedéshez és a sejtdifferenciálódáshoz hasonlóan aciklikus folyamatokra utal, pl. nem tér vissza korábbi állapotába és többnyire visszafordíthatatlan. Az aciklikus folyamatok fő tulajdonsága a tér-idő szerveződés. A szupracelluláris szinten a morfogenezis gasztrulációval kezdődik. A húrokban a gasztruláció után az axiális szervek lerakódása következik be. Ebben az időszakban, valamint a gasztruláció során a morfológiai átrendeződések az egész embriót lefedik. Az ezt követő organogenezis helyi folyamatok. Mindegyiken belül új diszkrét (külön) rudimentekre való felosztás történik. Így az egyedfejlődés időben és térben következetesen megy végbe, ami egy összetett szerkezetű, a zigóta genetikai információinál sokkal gazdagabb információval rendelkező egyed kialakulásához vezet. A morfogenezis nagyon sok folyamattal jár, kezdve a progezissel. A petesejt polarizációja, a megtermékenyítés utáni ovoplazmatikus szegregáció, a szabályosan orientált hasítási osztódások, a sejttömegek mozgása a különböző szervek gyomor- és leválasztása során, a testarányok változása - mindezek olyan folyamatok, amelyek nagy jelentőséggel bírnak a morfogenezis szempontjából. A morfofolyamatok a szupracelluláris szinten kívül azokat a folyamatokat is magukban foglalják, amelyek szubcelluláris és molekuláris szinten mennek végbe. Ezek az egyes sejtek alakjában és szerkezetében bekövetkező változások, molekulák és nagy molekulakomplexek szétesése, rekonstrukciója, valamint a molekulák konformációjának megváltozása. Így a morfogenezis többszintű dinamikus folyamat. Jelenleg már sokat tudunk az intracelluláris és intercelluláris szinten végbemenő szerkezeti átalakulásokról, amelyek a sejtek kémiai energiáját mechanikai energiává alakítják, i. a morfogenezis elemi mozgatórugóiról. Mindezen szinten belüli és szintközi folyamatok megfejtésében fontos szerepe volt oksági-analitikai(lat. causa - ok) megközelítés. Ezt a fejlődési szegmenst akkor tekintjük magyarázottnak, ha lehetséges volt az okok és következmények egyértelmű sorozata formájában bemutatni. Ebből a szempontból az egyik elsődleges kérdés, hogy egy adott faj genomja vagy egy zigóta genotípusa tartalmaz-e információt konkrét morfológiai folyamatokról. Nyilvánvalóan ennek a fajnak a genomja tartalmaz információkat a végeredményről, pl. egy adott faj egyedének fejlődése. Az is nyilvánvaló, hogy a zigóta genotípusa a szülők bizonyos alléljait tartalmazza, amelyek bizonyos tulajdonságokban képesek realizálódni. De hogy melyik sejtből, milyen helyen és milyen konkrét formában fejlődik ki ez vagy az a szerv, a genotípus nem tartalmaz o-t. Ez az állítás az embrionális szabályozás jelenségeivel kapcsolatos összes információból következik, amely azt mutatja, hogy a morfogenezis specifikus útvonalai mind a kísérletben, mind a normál fejlődésben változhatnak. Az egyértelmű morfogenetikai jelentést nem tartalmazó gének azonban egy holisztikus rendszerben szerzik meg. fejlődő szervezetés a morfogenezis bizonyos, szerkezetileg stabil sémáival összefüggésben. A sejtek és sejtkomplexek szabályos, spontán, nem külső erők által generált, makroszkopikus morfogenetikus mozgásokat hajtanak végre. Helyzetváltozással, a blastomerek számának csökkenésével vagy növekedésével, valamint az embrionális induktorok atipikus helyre történő átültetésével gyakran normális eredményt érnek el. Ez lehetővé teszi számunkra, hogy a morfogenezist olyan önszerveződő folyamatnak tekintsük, amely a kezdetben homogén állapotból származó struktúrák kialakulásának folyamata, amely az önszerveződő rendszerek integritás tulajdonságával rendelkező szerves tulajdonsága. A fejlődő embrió minden részének összekapcsolódásával egyidejűleg viszonylag autonóm biológiai rendszerek keletkeznek, amelyek a teljes szervezettől elszigetelt körülmények között képesek továbbfejlődni. Ha a csirkeembrió combjának kezdetleges részét mesterséges környezetben termesztik, akkor az ugyanabban az irányban fejlődik tovább. A 14-17 napos szakaszban izolált patkány szeme automatikusan tovább fejlődik, bár hibásan és lassabban. 21 nap elteltével a szövettenyészetben lévő szem a patkány születése utáni 8. napon olyan szerkezeti komplexitást ér el, amely általában már megvan. Mindezen jelenségek magyarázatára az oksági-analitikai megközelítés nem alkalmazható. A fizikai-matematikai a nem egyensúlyi természeti rendszerek önszerveződésének elmélete, biológiai és nem biológiai. Jelenleg számos megközelítést dolgoznak ki a morfogenezis szabályozásának és szabályozásának problémájára. Koncepció élettani gradiensek, század elején javasolták. C. Childe amerikai tudós szerint abban a tényben rejlik, hogy sok állatban az anyagcsere-intenzitás gradiensei és az ezekkel egybeeső szövetkárosodási gradiensek találhatók. Ezek a gradiensek általában csökkennek az állat elülső pólusától a hátsó felé. Meghatározzák a morfogenezis és a citodifferenciáció térbeli elrendeződését. Maguk a gradiensek előfordulását a külső környezet heterogenitása határozza meg, például a tápanyagok, az oxigénkoncentráció vagy a gravitáció. A feltételek bármelyike, vagy ezek kombinációja elsődleges fiziológiai gradienst okozhat a tojásban. Ekkor egy másodlagos gradiens jelenhet meg bizonyos szögben az elsőhöz képest. A két (vagy több) gradiens rendszere egy adott koordinátarendszert hoz létre. A koordináta funkciója a sejt sorsa. C. Childe azt is felfedezte, hogy a gradiens felső vége a domináns. Bizonyos tényezők elkülönítésével elnyomta az embrió más sejtjeiből ugyanazon struktúrák kialakulását. A megerősítő jelenségek mellett vannak olyan jelenségek, amelyek nem illeszkednek az egyszerűsített sémába, ezért Childe koncepciója nem tekinthető a fejlődés térbeli szerveződésének univerzális magyarázatának. Modernebb a koncepció helyzeti információk amely szerint a sejt mintegy kiértékeli a helyét a szerv rudimentumának koordinátarendszerében, majd ennek a pozíciónak megfelelően differenciál. L. Volpert modern angol biológus szerint a sejt helyzetét az embrió tengelye mentén elhelyezkedő bizonyos anyagok koncentrációja határozza meg egy bizonyos gradiens mentén. A sejt helyére adott válasza a genomtól és fejlődésének teljes korábbi történetétől függ. Más kutatók szerint a helyzetinformáció a sejt poláris koordinátáinak függvénye. Van olyan vélemény is, hogy a gradiensek a fejlődő rügy mentén terjedő időszakos folyamatok tartós nyomai. A pozícióinformáció fogalma lehetővé teszi az ontogenetikus fejlődés bizonyos mintáinak formális értelmezését, de nagyon távol áll az integritás általános elméletétől. Koncepció morfogenetikus mezők, az embrió sejtjei közötti távoli vagy kontakt kölcsönhatások feltételezése alapján az embrionális morfogenezist önszerveződő és önkontrollált folyamatnak tekinti. A csíra korábbi formája határozza meg jellemvonások későbbi formája. Ezenkívül a csíra alakja és szerkezete fordított hatást gyakorolhat a sejtjeiben zajló biokémiai folyamatokra. Ezt a koncepciót legkövetkezetesebben az 1920-as és 1930-as években fejlesztették ki. A. G. Gurvich hazai biológus, aki a világirodalomban először javasolta az alakítás matematikai modelljeit. Például modellezte az embrionális agy átmenetét az egy buborék állapotából a három buborék állapotába. A modell az anlage ellentétes falai közötti taszító kölcsönhatások hipotéziséből indult ki. ábrán. 8.17 ezeket a kölcsönhatásokat három vektor ( A, A 1 , A 2). Gurvich elsőként mutatott rá a nem egyensúlyi szupramolekuláris struktúrák fontos szerepére, amelyek természetét és működését a rájuk alkalmazott térvektorok határozzák meg. Az elmúlt években K. Waddington egy általánosabb koncepciót alkotott morfogenetikus vektormező, beleértve nemcsak az alakítást, hanem a fejlesztési rendszerek változásait is. A koncepció mögött szoros gondolatok állnak disszipatív struktúrák. Disszipatív (latin dissipatio - szóródás) az energetikailag nyitott, termodinamikailag nem egyensúlyi biológiai és nem-biológiai rendszereket, amelyekben a kívülről bejutó energia egy része disszipálódik. Mára kimutatták, hogy erősen nem egyensúlyi körülmények között, pl. kellően erős anyag- és energiaáramlás mellett a rendszerek spontán és folyamatosan fejlődhetnek, differenciálódhatnak. Ilyen körülmények között lehetséges és kötelező az egyértelmű ok-okozati összefüggések megsértése, valamint az embrionális szabályozás és egyéb jelenségek megnyilvánulása. A disszipatív nem biológiai rendszerek példái kémiai reakció Belousov - Zhabotinsky, valamint egy absztrakt fizikai és kémiai folyamat matematikai modellje, amelyet A. Turing angol matematikus javasolt. A morfogenezis mint önszerveződő folyamat modellezése felé vezető úton megtörténtek az első lépések, és a fejlődés integritásának minden fenti fogalma még töredékes, először az egyik, majd a másik oldalt világítja meg.
apoptózis- programozott sejthalál, sejtszinten szabályozott önpusztító folyamat, melynek eredményeként a sejt különálló apoptotikus testekké fragmentálódik, melyeket a plazmamembrán korlátoz. Az elhalt sejt töredékeit általában nagyon gyorsan (átlagosan 90 perc alatt) fagocitizálják (elfogják és megemésztik) a makrofágok vagy a szomszédos sejtek, megkerülve a gyulladásos reakció kialakulását. Alapvetően a többsejtű eukarióták apoptózisa hasonló az egysejtű eukarióták programozott sejthalálához. Az evolúciós folyamat során az apoptózis fő funkciói közösek, ami a hibás sejtek eltávolítására, valamint a differenciálódási és morfogenezis folyamataiban való részvételre redukálódik. Különféle irodalmi és elektronikus források feltételezik az apoptózis genetikai mechanizmusának evolúciós konzervativizmusát. Ezeket a következtetéseket különösen a fonálférgek apoptotikus folyamatainak feltárt genetikai és funkcionális homológiája alapján vonják le. Caenorhabditis elegansés emlősökben, vagy növényekben és állatokban.
A többsejtű eukariótákra jellemző apoptózis részletes ismertetése az alábbiakban található. Egy figyelmeztetést azonban meg kell tenni. Tekintettel arra, hogy az apoptózis morfológiájával és molekuláris mechanizmusaival kapcsolatos vizsgálatok túlnyomó többségét állatokon végzik, valamint az apoptózis mechanizmusainak közös funkciói és konzervativitása alapján, az alábbi részletes leírást elsősorban az emlős apoptózis példája.
A modern biológia az embriológia, a molekuláris biológia és a genetika fogalmain alapulva úgy véli, hogy az egyedfejlődés egy sejtből többsejtű érett szervezetté a különböző sejtekben lévő kromoszómák különböző génrégióinak munkájának következetes, szelektív bevonásának eredménye. Ez olyan sejtek megjelenéséhez vezet, amelyek sajátos szerkezetű és számukra speciális funkciókat látnak el, pl. a differenciálásnak nevezett folyamathoz.
Differenciálás (a latin differenciálásból - különbség) - 1) különböző funkciókat ellátó, különböző minőségű struktúrák, különösen speciális szervek (például a rákok lábaiból származó karmok) fejlődése az organizmusokban; 2) a speciális szövetek és szervrendszerek korai ontogenezisében kialakuló folyamat. Általánosságban elmondható, hogy a differenciálódás mechanizmusa a fehérjemolekulák szaporodásához és ezáltal a genetikai program megvalósításához szükséges géneken található információs RNS szintetizálásával valósul meg.
Mind a prokarióta, mind az összetettebb eukarióta sejtek egyetlen terv szerint épülnek fel azonos típusú „részletekből” (membránok, organellumok, mikrofilamentumok és mikrotubulusok). Különböző szervezetekben azonban ezek a "részletek" eltérő molekulaösszetételűek lehetnek. A sejtek sokfélesége egy többsejtű szervezetben az egyik géncsoport sajátos „kikapcsolása” és egy másik aktiválása révén érhető el. Ennek a „váltásnak” a visszafordíthatósága lehetővé teszi a sejt számára, hogy vészhelyzetben megváltoztassa specializációját (differenciálódását) a többsejtű szervezet szükségleteinek megfelelően.
Az egyes sejteknek egy többsejtű szervezetben betöltött szerepe ismétlődő vitáknak és kritikáknak volt kitéve, és a legnagyobb változásokon ment keresztül. T. Schwann a test sokrétű tevékenységét az egyes sejtek élettevékenységének összegeként képzelte el. Ezt az elképzelést egykor R. Virchow elfogadta és kiterjesztette, és a "sejtállapot" elméletének nevezték. Virchow ezt írta: "...bármely test, bármilyen jelentős méretű, egy olyan eszköz, mint a társadalmi, ahol sok külön létezést tesznek függővé egymástól, de úgy, hogy mindegyiknek megvan a sajátja. tevékenységet, és ha a hozzá irányuló impulzus ezt a tevékenységet más részektől kapja, de saját erejével végzi a munkáját” (R. Virkhov, 1859).
A többsejtű organizmusok olyan komplex sejtegyüttesek, amelyek szövetek és szervek integrált rendszereibe egyesülnek, és amelyeket intercelluláris, humorális és idegi szabályozási formák rendelnek alá és kapcsolnak össze. Ezért beszélünk a szervezet egészéről. Az egyetlen többsejtű szervezet részeinek specializálódása, funkcióinak tagoltsága nagy alkalmat ad az alkalmazkodásra az egyes egyedek szaporodásához, a fajok megőrzéséhez.
A többsejtű szervezet sejtje a működés és a fejlődés egysége. Ezenkívül az egész szervezet minden normális és kóros reakciójának alapvető alapja a sejt. Valójában a test számos tulajdonságát és funkcióját a sejtek látják el. Amikor idegen fehérjék, például bakteriális fehérjék kerülnek a szervezetbe, immunológiai reakció alakul ki. Ezzel párhuzamosan a vérben antitestfehérjék jelennek meg, amelyek az idegen fehérjékhez kötődnek és inaktiválják azokat. Ezek az antitestek bizonyos sejtek, plazmaciták szintetikus aktivitásának termékei. De ahhoz, hogy a plazmaciták elkezdjenek specifikus antitesteket termelni, számos speciális limfocita sejt és makrofág munkája és kölcsönhatása szükséges. Egy másik példa: a legegyszerűbb reflex az étel bemutatására adott válaszként a nyálfolyás. A sejtfunkciók nagyon összetett láncolata nyilvánul meg itt: a vizuális analizátorok (sejtek) jelet továbbítanak az agykéregbe, ahol számos olyan sejt aktiválódik, amelyek jeleket továbbítanak a neuronoknak, amelyek jeleket küldenek a nyálmirigy különböző sejtjeinek, ahol egyesek termelnek. fehérjetitkot, mások nyálkahártya-titkot választanak ki, harmadik, izmos, összehúzódó, préselje ki a titkot a csatornákba, majd a szájüregbe. Az egyes sejtcsoportok egymást követő funkcionális aktusainak ilyen láncolata a szervezet funkcionális funkcióinak számos példájában nyomon követhető.
Egy új szervezet élete egy zigótával kezdődik – egy női nemi sejt (petesejtek) és egy hím reproduktív ivarsejt (sperma) fúziójából származó sejt. A zigóta osztódása során sejtutódok keletkeznek, amelyek szintén osztódnak, szaporodnak és új tulajdonságokat szereznek, specializálódnak és differenciálódnak. Egy szervezet növekedése, tömegének növekedése a sejtek szaporodásának és az általuk különböző termékeknek (például csont- vagy porcanyagnak) az eredménye.
És végül a sejtek károsodása vagy tulajdonságaik megváltozása az alapja kivétel nélkül minden betegség kialakulásának. Ezt a rendelkezést először R. Virchow (1858) fogalmazta meg híres Cellular Pathology című könyvében. A betegség kialakulásának sejtszintű feltételrendszerének klasszikus példája az cukorbetegség, korunk elterjedt betegsége. Ennek oka egyetlen sejtcsoport, a hasnyálmirigy Langerhans-szigeteinek ún. B-sejtjeinek elégtelen működése. Ezek a sejtek termelik az inzulin hormont, amely részt vesz a szervezet cukoranyagcseréjének szabályozásában.
Mindezek a példák megmutatják a sejtek szerkezetének, tulajdonságainak és funkcióinak tanulmányozásának fontosságát a legkülönfélébb biológiai tudományágak és az orvostudomány számára.
Különbségtétel- ez a sejtek stabil szerkezeti és funkcionális átalakulása különböző speciális sejtekké. A sejtdifferenciálódás biokémiailag specifikus fehérjék szintézisével, citológiailag pedig speciális organellumok és zárványok képződésével függ össze. A sejtdifferenciálódás során a gének szelektív aktiválódása történik. Fontos mutató sejtdifferenciálódás a sejtmag-citoplazma arány eltolódása abba az irányba, hogy a citoplazma mérete túlsúlyba kerüljön a sejtmag méretéhez képest. A differenciálódás az ontogenezis minden szakaszában megtörténik. A sejtdifferenciálódás folyamatai különösen az embrionális rudimentumok anyagából származó szövetfejlődés szakaszában jelentkeznek. A sejtek specializálódása meghatározottságuknak köszönhető.
meghatározás- ez az embrionális rudimentumok anyagának fejlődési útjának, irányának, programjának meghatározásának folyamata speciális szövetek kialakításával. A meghatározás lehet ootípusos (a fejlődés programozása a szervezet egészének tojásából és zigótájából), csíra (a szervek vagy rendszerek fejlődésének programozása embrionális alapelemekből), szöveti (e speciális szövet fejlődésének programozása) és sejtes (a szervezet programozása). specifikus sejtek differenciálódása). Vannak meghatározások: 1) labilis, instabil, reverzibilis és 2) stabil, stabil és irreverzibilis. A szöveti sejtek meghatározásakor azok tulajdonságai tartósan rögzülnek, aminek következtében a szövetek elveszítik kölcsönös átalakulási képességüket (metaplasia). A meghatározás mechanizmusa a különböző gének repressziós (blokkolási) és expressziós (deblocking) folyamatainak tartós változásaihoz kapcsolódik.
Sejthalál- széles körben elterjedt jelenség mind az embriogenezisben, mind az embrionális hisztogenezisben. Általános szabály, hogy az embrió és a szövetek fejlődésében a sejthalál az apoptózis típusának megfelelően megy végbe. A programozott halálra példa a hámsejtek elhalása az interdigitális terekben, a sejtek halála az összeolvadt palatinus septa széle mentén. A faroksejtek programozott halála a békalárva metamorfózisa során következik be. Ezek a morfogenetikus halál példái. Az embrionális hisztogenezisben sejthalál is megfigyelhető például idegszövet, csontváz fejlődése során. izomszövet stb. Ezek a hisztogenetikus halál példái. A definitív szervezetben a limfociták apoptózissal pusztulnak el szelekciójuk során a csecsemőmirigyben, a petefészek tüszők membránjának sejtjei az ovulációra való szelekció során stb.
A differon fogalma. A szövetek fejlődésével az embrionális rudimentumok anyagából sejtközösség jön létre, amelyben különböző érettségű sejteket izolálnak. A differenciálódási vonalat alkotó sejtformák halmazát differonnak vagy hisztogenetikai sorozatnak nevezzük. A Differon több sejtcsoportból áll: 1) őssejtek, 2) progenitor sejtek, 3) érett differenciált sejtek, 4) öregedő és elhaló sejtek. Az őssejtek - a hisztogenetikai sorozat eredeti sejtjei - olyan sejtek önfenntartó populációja, amelyek különböző irányban képesek differenciálódni. Magas proliferációs potenciállal rendelkeznek, ők maguk (mindazonáltal) nagyon ritkán osztódnak.
progenitor sejtek(félszárú, kambális) alkotják a hisztogenetikai sorozat következő részét. Ezek a sejtek több osztódási cikluson mennek keresztül, új elemekkel töltik fel a sejtaggregátumot, majd néhányuk specifikus differenciálódásba kezd (mikrokörnyezeti tényezők hatására). Ez az elkötelezett sejtek populációja, amely képes bizonyos irányban differenciálódni.
Érett működésű és öregedő sejtek fejezze be a hisztogenetikai sorozatot vagy differont. Sejtarány változó mértékben Az érettség a test érett szöveteinek különbségeiben nem ugyanaz, és az adott szövettípusban rejlő fiziológiai regeneráció fő természetes folyamataitól függ. Tehát a megújuló szövetekben a sejtkülönbség minden része megtalálható - a szártól a nagyon differenciált és haldoklóig. A növekedési folyamatok dominálnak a növekvő szövetek típusában. Ugyanakkor a differon középső és végső részének sejtjei jelen vannak a szövetben. A hisztogenezis során a sejtek mitotikus aktivitása fokozatosan alacsonyra vagy rendkívül alacsonyra csökken, az őssejtek jelenléte csak az embrionális rudimentumok összetételében utal. Az őssejtek leszármazottai egy ideig proliferatív szövetkészletként léteznek, de populációjuk gyorsan elfogy a születés utáni ontogenezis során. Egy stabil szövettípusban csak a differon nagymértékben differenciált és haldokló részeinek sejtjei vannak, az őssejtek csak az embrionális rudimentumok összetételében találhatók meg, és az embriogenezisben teljesen elfogynak.
Szövetek tanulmányozása pozícióból sejtdifferenciális összetételük lehetővé teszi a monodifferenciális - (például porcos, sűrűn kialakult kötőszövet stb.) és polidifferenciális (például hám, vér, laza rostos kötő, csont) szövetek megkülönböztetését. Következésképpen annak ellenére, hogy az embrionális hisztogenezisben a szövetek monodifferenciálisan rakódnak le, a jövőben a legtöbb definitív szövet egymásra ható sejtrendszerekként (sejtdifferonok) jön létre, amelyek fejlődési forrásai különböző embrionális kezdetű őssejtek.
Textil- ez a sejtdifferonok és nem sejtes származékaik filo- és ontogenetikailag kialakított rendszere, melynek működését és regenerációs képességét a vezető sejtdifferon hisztogenetikai tulajdonságai határozzák meg.
Textil a test szerkezeti alkotóeleme, és egyben része a négy szövetrendszer egyikének - integumentáris, belső környezet szöveteinek, izom- és idegrendszerének.
A differenciálódás az a folyamat, amelynek során egy sejt specializálódik, azaz. kémiai, morfológiai és funkcionális jellemzőket szerez. A legszűkebb értelemben olyan változásokról van szó, amelyek egy, gyakran terminális sejtciklus során következnek be a sejtben, amikor megindul a fő, egy adott sejttípusra jellemző funkcionális fehérjék szintézise. Példa erre lenne Az emberi epidermális sejtek differenciálódása, melyben a bazálisból a tüskésbe, majd egymás után más, felületesebb rétegekbe haladó sejtekben keratohyalin halmozódik fel, amely a briliáns réteg sejtjeiben eleidinné, majd a stratum corneumban keratinná alakul. Ilyenkor megváltozik a sejtek alakja, a sejtmembránok szerkezete és az organellumok halmaza.
Azt a folyamatot, amelynek eredményeként az egyes szövetek a differenciálódás során jellegzetes megjelenést kapnak, ún hisztogenezis. A sejtdifferenciálódás, a hisztogenezis és az organogenezis együtt, az embrió bizonyos területein és meghatározott időpontban történik. Ez nagyon fontos, mert az embrionális fejlődés koordinációját és integrációját jelzi.
Embrionális indukció
Az embrionális indukció a fejlődő embrió részeinek kölcsönhatása, amelyben az embrió egyik része befolyásolja egy másik rész sorsát. Az embrionális indukció jelensége a 20. század eleje óta. kísérleti embriológiát tanulmányoz.
A fejlődés genetikai szabályozása
Nyilván van a fejlődés genetikai szabályozása, mert akkor hogyan lehet megérteni, hogy krokodiltojásból krokodil, emberi tojásból miért fejlődik az ember. Hogyan határozzák meg a gének a fejlődést? Központi és nagyon összetett kérdés, amelyhez a tudósok kezdenek közeledni, de nyilvánvalóan nem áll rendelkezésre elegendő adat az átfogó és meggyőző válaszhoz. Az egyedfejlődés genetikáját tanulmányozó tudósok fő technikája a mutációk alkalmazása. Miután azonosította az ontogént megváltoztató mutációkat, a kutató összehasonlítja a mutáns egyedek fenotípusait a normálisakkal. Ez segít megérteni, hogy ez a gén hogyan befolyásolja a normális fejlődést. Számos összetett és ötletes módszer segítségével próbálják meghatározni a gén hatásának idejét és helyét. A genetikai kontroll elemzését több pont is nehezíti.
Először is, a gének szerepe nem ugyanaz. A genom egy része olyan génekből áll, amelyek meghatározzák az úgynevezett életfunkciókat, és felelősek például a tRNS vagy a DNS polimeráz szintéziséért, amelyek nélkül egyetlen sejt sem tud működni. Ezeket a géneket "háztartási" vagy "háztartási" géneknek nevezik. A gének egy másik része közvetlenül részt vesz a meghatározásban, a differenciálódásban és a morfogenezisben, pl. funkciójuk láthatóan konkrétabb, kulcsfontosságú. A genetikai kontroll elemzéséhez ismerni kell az adott gén elsődleges hatásának helyét is, pl. meg kell különböztetni a relatív vagy függő pleiotrópia eseteit a közvetlen vagy valódi pleiotrópiától. A relatív pleiotrópia esetében, mint például a sarlósejtes vérszegénységben, a mutáns génnek egy elsődleges hatáspontja van - a vörösvértestekben lévő hemoglobin, és minden más, vele együtt megfigyelhető tünet, mint például a szellemi, ill. a fizikai aktivitás, szívelégtelenség, lokális keringési zavarok, lép megnagyobbodása és fibrózisa és még sok más, a kóros hemoglobin hatására. Közvetlen pleiotrópia esetén a különböző szövetekben vagy szervekben előforduló hibákat ugyanazon gén közvetlen hatása okozza ezeken a különböző helyeken.
AZ ONTOGENEZIS INTEGRITÁSA
meghatározás
A determináció (a latin determinatio szóból - korlátozás, definíció) a fejlődő szervezet részei közötti minőségi különbségek megjelenése, amelyek előre meghatározzák e részek további sorsát, mielőtt morfológiai különbségek keletkeznének közöttük. A determináció megelőzi a differenciálódást és a morfogenezist.
A determinációs probléma fő tartalma a fejlődési tényezők feltárása, a genetikaiak kivételével. A kutatókat általában az érdekli, hogy mikor következik be az elhatározás, és mi okozza azt. Történelmileg az elszántság jelenségét felfedezték és aktívan megvitatták késő XIX V. V. Ru 1887-ben forró tűvel megszúrta a békaembrió első két blastomerének egyikét. A halott blastomer kapcsolatban maradt az élővel. Az embrió élő blastomerből fejlődött ki, de nem teljesen, és csak az egyik fél formájában. A kísérlet eredményeiből Roux arra a következtetésre jutott, hogy az embrió blastomerek mozaikja, amelynek sorsa előre meghatározott. Később világossá vált, hogy a Roux által leírt kísérletben az élővel érintkezésben maradó elhalt blastomer akadályt jelentett az utóbbi teljes normális embrióvá fejlődésében.
Különbségtétel- ez a sejtek stabil szerkezeti és funkcionális átalakulása különböző speciális sejtekké. A sejtdifferenciálódás biokémiailag specifikus fehérjék szintézisével, citológiailag pedig speciális organellumok és zárványok képződésével függ össze. A sejtdifferenciálódás során a gének szelektív aktiválódása történik. A sejtdifferenciálódás fontos mutatója a sejtmag-citoplazma arány eltolódása a citoplazma méretének túlsúlya felé a sejtmag méretéhez képest. A differenciálódás az ontogenezis minden szakaszában megtörténik. A sejtdifferenciálódás folyamatai különösen az embrionális rudimentumok anyagából származó szövetfejlődés szakaszában jelentkeznek. A sejtek specializálódása meghatározottságuknak köszönhető.
meghatározás- ez az embrionális rudimentumok anyagának fejlődési útjának, irányának, programjának meghatározásának folyamata speciális szövetek kialakításával. A meghatározás lehet ootípusos (a fejlődés programozása a szervezet egészének tojásából és zigótájából), csíra (a szervek vagy rendszerek fejlődésének programozása embrionális alapelemekből), szöveti (e speciális szövet fejlődésének programozása) és sejtes (a szervezet programozása). specifikus sejtek differenciálódása). Vannak meghatározások: 1) labilis, instabil, reverzibilis és 2) stabil, stabil és irreverzibilis. A szöveti sejtek meghatározásakor azok tulajdonságai tartósan rögzülnek, aminek következtében a szövetek elveszítik kölcsönös átalakulási képességüket (metaplasia). A meghatározás mechanizmusa a különböző gének repressziós (blokkolási) és expressziós (deblocking) folyamatainak tartós változásaihoz kapcsolódik.
Sejthalál- széles körben elterjedt jelenség mind az embriogenezisben, mind az embrionális hisztogenezisben. Általános szabály, hogy az embrió és a szövetek fejlődésében a sejthalál az apoptózis típusának megfelelően megy végbe. A programozott halálra példa a hámsejtek elhalása az interdigitális terekben, a sejtek halála az összeolvadt palatinus septa széle mentén. A faroksejtek programozott halála a békalárva metamorfózisa során következik be. Ezek a morfogenetikus halál példái. Az embrionális hisztogenezisben sejthalál is megfigyelhető például a fejlődés során idegszövet, vázizomszövet stb. Ezek a hisztogenetikus halál példái. A definitív szervezetben a limfociták apoptózissal pusztulnak el szelekciójuk során a csecsemőmirigyben, a petefészek tüszők membránjának sejtjei az ovulációra való szelekció során stb.
A differon fogalma. A szövetek fejlődésével az embrionális rudimentumok anyagából sejtközösség jön létre, amelyben különböző érettségű sejteket izolálnak. A differenciálódási vonalat alkotó sejtformák halmazát differonnak vagy hisztogenetikai sorozatnak nevezzük. A Differon több sejtcsoportból áll: 1) őssejtek, 2) progenitor sejtek, 3) érett differenciált sejtek, 4) öregedő és elhaló sejtek. Az őssejtek - a hisztogenetikai sorozat eredeti sejtjei - olyan sejtek önfenntartó populációja, amelyek különböző irányban képesek differenciálódni. Magas proliferációs potenciállal rendelkeznek, ők maguk (mindazonáltal) nagyon ritkán osztódnak.
progenitor sejtek(félszárú, kambális) alkotják a hisztogenetikai sorozat következő részét. Ezek a sejtek több osztódási cikluson mennek keresztül, új elemekkel töltik fel a sejtaggregátumot, majd néhányuk specifikus differenciálódásba kezd (mikrokörnyezeti tényezők hatására). Ez az elkötelezett sejtek populációja, amely képes bizonyos irányban differenciálódni.
Érett működésű és öregedő sejtek fejezze be a hisztogenetikai sorozatot vagy differont. A különböző érettségi fokú sejtek aránya a test érett szöveteinek különbségeiben nem azonos, és az adott szövettípusban rejlő fiziológiai regeneráció fő természetes folyamataitól függ. Tehát a megújuló szövetekben a sejtkülönbség minden része megtalálható - a szártól a nagyon differenciált és haldoklóig. A növekedési folyamatok dominálnak a növekvő szövetek típusában. Ugyanakkor a differon középső és végső részének sejtjei jelen vannak a szövetben. A hisztogenezis során a sejtek mitotikus aktivitása fokozatosan alacsonyra vagy rendkívül alacsonyra csökken, az őssejtek jelenléte csak az embrionális rudimentumok összetételében utal. Az őssejtek leszármazottai egy ideig proliferatív szövetkészletként léteznek, de populációjuk gyorsan elfogy a születés utáni ontogenezis során. Egy stabil szövettípusban csak a differon nagymértékben differenciált és haldokló részeinek sejtjei vannak, az őssejtek csak az embrionális rudimentumok összetételében találhatók meg, és az embriogenezisben teljesen elfogynak.
Szövetek tanulmányozása pozícióból sejtdifferenciális összetételük lehetővé teszi a monodifferenciális - (például porcos, sűrűn kialakult kötőszövet stb.) és polidifferenciális (például hám, vér, laza rostos kötő, csont) szövetek megkülönböztetését. Következésképpen annak ellenére, hogy az embrionális hisztogenezisben a szövetek monodifferenciálisan rakódnak le, a jövőben a legtöbb definitív szövet egymásra ható sejtrendszerekként (sejtdifferonok) jön létre, amelyek fejlődési forrásai különböző embrionális kezdetű őssejtek.
Textil- ez a sejtdifferonok és nem sejtes származékaik filo- és ontogenetikailag kialakított rendszere, melynek működését és regenerációs képességét a vezető sejtdifferon hisztogenetikai tulajdonságai határozzák meg.