Obsah článku
EMBRYOLÓGIA, veda, ktorá študuje vývoj organizmu v jeho najskorších štádiách pred metamorfózou, vyliahnutím alebo narodením. Fúzia gamét – vajíčka (vajíčka) a spermie – s vytvorením zygoty dáva vznik novému jedincovi, no predtým, než sa stane rovnakým tvorom ako jeho rodičia, musí prejsť určitými štádiami vývoja: bunkové delenie, vznik primárnych zárodočných vrstiev a dutín, vznik embryonálnych osí a osí symetrie, vývoj coelomických dutín a ich derivátov, vznik extraembryonálnych membrán a napokon aj vznik orgánových systémov, ktoré sú funkčne integrované a tvoria jeden, resp. iný rozpoznateľný organizmus. To všetko tvorí predmet štúdia embryológie.
Vývoju predchádza gametogenéza, t.j. tvorba a dozrievanie spermií a vajíčka. Proces vývoja všetkých vajíčok daného druhu prebieha vo všeobecnosti rovnako.
Gametogenéza.
Zrelé spermie a vajíčko sa líšia svojou štruktúrou, iba ich jadrá sú podobné; avšak obe gaméty sú tvorené z identicky vyzerajúcich primárnych zárodočných buniek. Vo všetkých organizmoch, ktoré sa rozmnožujú pohlavne, sú tieto primárne zárodočné bunky v počiatočných štádiách vývoja oddelené od ostatných buniek a vyvíjajú sa špeciálnym spôsobom, pripravujúc sa na výkon svojej funkcie – produkciu pohlavia, čiže zárodočných buniek. Preto sa nazývajú zárodočná plazma - na rozdiel od všetkých ostatných buniek, ktoré tvoria somatoplazmu. Je však celkom zrejmé, že zárodočná plazma aj somatoplazma pochádzajú z oplodneného vajíčka – zygoty, z ktorej vzniká nový organizmus. Takže v podstate sú rovnaké. Faktory, ktoré určujú, ktoré bunky sa stanú reprodukčnými a ktoré somatické, ešte neboli stanovené. Nakoniec však zárodočné bunky získajú celkom jasné rozdiely. Tieto rozdiely vznikajú počas procesu gametogenézy.
U všetkých stavovcov a niektorých bezstavovcov primárne zárodočné bunky vznikajú preč z pohlavných žliaz a migrujú do pohlavných žliaz embrya - vaječníkov alebo semenníkov - krvným obehom, vrstvami vyvíjajúcich sa tkanív alebo améboidnými pohybmi. V gonádach sa z nich tvoria zrelé zárodočné bunky. V čase, keď sa pohlavné žľazy vyvinú, sú soma a zárodočná plazma už od seba funkčne oddelené a od tohto času počas života organizmu sú zárodočné bunky úplne nezávislé od akýchkoľvek vplyvov soma. To je dôvod, prečo vlastnosti, ktoré jednotlivec získal počas svojho života, neovplyvňujú jeho reprodukčné bunky.
Primárne zárodočné bunky sa v gonádach delia a vytvárajú malé bunky - spermatogóniu v semenníkoch a oogóniu vo vaječníkoch. Spermatogónia a oogónia sa opakovane delia a vytvárajú bunky rovnakej veľkosti, čo naznačuje kompenzačný rast cytoplazmy aj jadra. Spermatogónie a oogónie sa delia mitoticky, a preto si zachovávajú pôvodný diploidný počet chromozómov.
Po určitom čase sa tieto bunky prestanú deliť a vstúpia do obdobia rastu, počas ktorého nastávajú v ich jadrách veľmi dôležité zmeny. Chromozómy, pôvodne získané od dvoch rodičov, sú spojené v pároch (konjugované), čím sa dostávajú do veľmi blízkeho kontaktu. To umožňuje následné kríženie, počas ktorého sa homológne chromozómy zlomia a spoja v novom poradí, pričom sa vymieňajú ekvivalentné úseky; v dôsledku kríženia vznikajú v chromozómoch oogónie a spermatogónie nové kombinácie génov. Predpokladá sa, že sterilita mulíc je spôsobená nekompatibilitou chromozómov získaných od ich rodičov - koňa a somára, kvôli čomu chromozómy nie sú schopné prežiť, keď sú navzájom úzko spojené. Výsledkom je, že dozrievanie zárodočných buniek vo vaječníkoch alebo semenníkoch mulice sa zastaví v štádiu konjugácie.
Keď je jadro prestavané a v bunke sa nahromadí dostatočné množstvo cytoplazmy, proces delenia sa obnoví; celá bunka a jadro prechádzajú dvoma rôznymi typmi delenia, ktoré určujú skutočný proces dozrievania zárodočných buniek. Jedna z nich – mitóza – vedie k tvorbe buniek podobných tej pôvodnej; v dôsledku iného - meiózy, čiže redukčného delenia, pri ktorom sa bunky delia dvakrát - vznikajú bunky, z ktorých každá obsahuje len polovičný (haploidný) počet chromozómov oproti pôvodnému, a to jeden z každého páru. U niektorých druhov sa tieto bunkové delenia vyskytujú v opačnom poradí. Po raste a reorganizácii jadier v oogóniách a spermatogóniách a bezprostredne pred prvým meiotickým delením sa tieto bunky nazývajú oocyty prvého rádu a spermatocyty a po prvom meiotickom delení oocyty a spermatocyty druhého rádu. Nakoniec, po druhom meiotickom delení sa bunky vo vaječníku nazývajú vajíčka (ovules) a bunky v semenníkoch sa nazývajú spermatidy. Teraz vajíčko konečne dozrelo, ale spermia ešte musí prejsť metamorfózou a premeniť sa na spermiu.
Tu je potrebné zdôrazniť jeden dôležitý rozdiel medzi oogenézou a spermatogenézou. Z jedného oocytu prvého rádu má dozrievanie za následok iba jedno zrelé vajíčko; zvyšné tri jadrá a malé množstvo cytoplazmy sa menia na polárne telieska, ktoré nefungujú ako zárodočné bunky a následne degenerujú. Všetka cytoplazma a žĺtok, ktoré by mohli byť rozdelené medzi štyri bunky, sú sústredené v jednom – v zrelom vajíčku. Na rozdiel od toho jeden spermatocyt prvého rádu dáva vznik štyrom spermiám a rovnakému počtu zrelých spermií bez straty jediného jadra. Po oplodnení sa obnoví diploidný alebo normálny počet chromozómov.
Vajcia.
Vajíčko je inertné a zvyčajne väčšie ako somatické bunky daného organizmu. Myšie vajce má priemer približne 0,06 mm, zatiaľ čo priemer pštrosieho vajca môže byť viac ako 15 cm.Vajcia sú zvyčajne guľovité alebo oválne, ale môžu byť aj podlhovasté, ako u hmyzu, hagfish alebo bahenných rýb. Veľkosť a ďalšie vlastnosti vajca závisia od množstva a rozloženia výživného žĺtka v ňom, ktorý sa hromadí vo forme granúl alebo menej často vo forme pevnej hmoty. Preto sa vajcia delia na rôzne druhy v závislosti od obsahu žĺtka.
Homolecitálne vajcia
(z gréčtiny homós - rovnaký, homogénny, lékithos - žĺtok) . V homolecitálnych vajciach, nazývaných aj izolecitálne alebo oligolecitálne, je veľmi málo žĺtka a je rovnomerne distribuovaný v cytoplazme. Takéto vajíčka sú typické pre huby, coelenteráty, ostnatokožce, hrebenatky, nematódy, plášťovce a väčšinu cicavcov.
Telolecitálne vajcia
(z gréckeho télos - koniec) obsahujú značné množstvo žĺtka a ich cytoplazma je koncentrovaná na jednom konci, zvyčajne označovanom ako zvierací pól. Opačný pól, na ktorom sa sústreďuje žĺtok, sa nazýva vegetatívny pól. Takéto vajíčka sú typické pre prstenníky, hlavonožce, lancelety, ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a monotrémy. Majú dobre definovanú živočíšno-vegetatívnu os, ktorá je určená gradientom distribúcie žĺtka; jadro je zvyčajne umiestnené excentricky; vo vajciach obsahujúcich pigment je tiež distribuovaný pozdĺž gradientu, ale na rozdiel od žĺtka je hojnejší na zvieracom póle.
Centrolecitálne vajcia.
V nich je žĺtok umiestnený v strede, takže cytoplazma je posunutá na perifériu a fragmentácia je povrchná. Takéto vajíčka sú typické pre niektoré coelenteráty a článkonožce.
Spermie.
Na rozdiel od veľkého a inertného vajíčka sú spermie malé, majú dĺžku od 0,02 do 2,0 mm, sú aktívne a sú schopné preplávať veľkú vzdialenosť, aby sa dostali k vajíčku. Je v nich málo cytoplazmy a nie je tam vôbec žiadny žĺtok.
Tvar spermií je rôzny, ale medzi nimi možno rozlíšiť dva hlavné typy - bičíkovité a nebičíkovité. Formy bez bičíkovcov sú pomerne zriedkavé. U väčšiny zvierat hrá spermie aktívnu úlohu pri oplodnení.
Hnojenie.
Oplodnenie je zložitý proces, počas ktorého spermie prenikne do vajíčka a ich jadrá sa spoja. V dôsledku fúzie gamét sa vytvorí zygota - v podstate nový jedinec, ktorý sa môže vyvinúť za prítomnosti nevyhnutných podmienok. Oplodnenie spôsobuje aktiváciu vajíčka, stimuluje ho k postupným zmenám vedúcim k vývoju formovaného organizmu. Pri oplodnení dochádza aj k amfimixíde, t.j. zmes dedičných faktorov ako výsledok splynutia jadier vajíčka a spermie. Vajíčko poskytuje polovicu potrebných chromozómov a zvyčajne všetky živiny potrebné pre rané štádiá vývoja.
Keď sa spermie dostane do kontaktu s povrchom vajíčka, vitelinová membrána vajíčka sa zmení na oplodňovaciu membránu. Táto zmena sa považuje za dôkaz aktivácie vajíčka. Zároveň na povrchu vajec obsahujúcich málo alebo žiadny žĺtok, tzv. kortikálna reakcia, ktorá zabraňuje vstupu iných spermií do vajíčka. Vo vajíčkach, ktoré obsahujú veľa žĺtka, dochádza ku kortikálnej reakcii neskôr, takže do nich zvyčajne prenikne niekoľko spermií. Ale aj v takýchto prípadoch sa oplodnenie vykonáva iba jednou spermiou, ktorá ako prvá dosiahne jadro vajíčka.
V niektorých vajíčkach sa v mieste kontaktu spermie s plazmatickou membránou vajíčka vytvorí výbežok membrány – tzv. oplodnenie tuberkulózy; uľahčuje penetráciu spermií. Hlavička spermie a centrioly umiestnené v jej strednej časti zvyčajne prenikajú do vajíčka, zatiaľ čo chvost zostáva vonku. Centrioly prispievajú k tvorbe vretienka počas prvého delenia oplodneného vajíčka. Proces oplodnenia možno považovať za ukončený, keď sa dve haploidné jadrá – vajíčko a spermia – spoja a ich chromozómy sa spoja, čím sa pripraví na prvú fragmentáciu oplodneného vajíčka.
Rozdelenie.
Ak sa vzhľad oplodňovacej membrány považuje za indikátor aktivácie vajíčka, potom rozdelenie (rozdrvenie) slúži ako prvý znak skutočnej aktivity oplodneného vajíčka. Povaha drvenia závisí od množstva a distribúcie žĺtka vo vajci, ako aj od dedičných vlastností jadra zygoty a charakteristík vaječnej cytoplazmy (tieto sú úplne určené genotypom materského organizmu). Existujú tri typy fragmentácie oplodneného vajíčka.
Holoblastické drvenie
charakteristické pre homolecitálne vajíčka. Drviace roviny oddeľujú vajíčko úplne. Môžu ho rozdeliť na rovnaké časti, ako napríklad hviezdica alebo morský ježko, alebo na nerovnaké časti, ako napríklad ulitníky. Crepidula. K fragmentácii stredne telolecitálneho vajíčka lanceletu dochádza podľa holoblastického typu, avšak nerovnomernosť delenia sa objavuje až po štádiu štyroch blastomér. V niektorých bunkách sa po tomto štádiu štiepenie stáva extrémne nerovnomerným; malé bunky vytvorené v tomto prípade sa nazývajú mikroméry a veľké bunky obsahujúce žĺtok sa nazývajú makroméry. U mäkkýšov prebiehajú štiepne roviny tak, že od osembunkového štádia sú blastoméry usporiadané do špirály; tento proces je regulovaný jadrom.
Meroblastické štiepenie
typické pre telolecitálne vajíčka, bohaté na žĺtok; je obmedzená na relatívne malú oblasť pri zvieracom póle. Roviny štiepenia neprechádzajú celým vajcom a nezahŕňajú žĺtok, takže v dôsledku delenia sa na zvieracom póle vytvorí malý disk buniek (blastodisk). Táto fragmentácia, nazývaná aj diskoidná, je charakteristická pre plazy a vtáky.
Drvenie povrchu
typické pre centrolecitálne vajíčka. Jadro zygoty sa delí v centrálnom ostrove cytoplazmy a výsledné bunky sa presúvajú na povrch vajíčka a vytvárajú povrchovú vrstvu buniek okolo centrálneho žĺtka. Tento typ štiepenia sa pozoruje u článkonožcov.
Drvivá pravidlá.
Zistilo sa, že fragmentácia sa riadi určitými pravidlami, pomenovanými podľa výskumníkov, ktorí ich ako prví sformulovali. Pfluegerovo pravidlo: Vreteno vždy ťahá v smere najmenšieho odporu. Balfourovo pravidlo: rýchlosť holoblastického štiepenia je nepriamo úmerná množstvu žĺtka (žĺtok sťažuje delenie jadra aj cytoplazmy). Sachsovo pravidlo: bunky sú zvyčajne rozdelené na rovnaké časti a rovina každého nového delenia pretína rovinu predchádzajúceho delenia v pravom uhle. Hertwigovo pravidlo: Jadro a vreteno sa zvyčajne nachádzajú v strede aktívnej protoplazmy. Os každého štiepneho vretena je umiestnená pozdĺž dlhej osi protoplazmatickej hmoty. Deliace roviny zvyčajne pretínajú hmotu protoplazmy v pravom uhle k jej osám.
V dôsledku drvenia oplodnených vajíčok akéhokoľvek typu sa vytvárajú bunky nazývané blastoméry. Keď je veľa blastomérov (napríklad u obojživelníkov od 16 do 64 buniek), vytvárajú štruktúru pripomínajúcu malinu a nazývanú morula.
Blastula.
Ako pokračuje fragmentácia, blastoméry sa zmenšujú a tesnejšie priliehajú k sebe, pričom nadobúdajú šesťuholníkový tvar. Tento tvar zvyšuje štrukturálnu tuhosť buniek a hustotu vrstvy. Pokračujúc v delení sa bunky od seba odtláčajú a nakoniec, keď ich počet dosiahne niekoľko stoviek či tisícok, vytvoria uzavretú dutinu – blastocoel, do ktorej prúdi tekutina z okolitých buniek. Vo všeobecnosti sa tento útvar nazýva blastula. Jeho tvorbou (na ktorej sa nezúčastňujú bunkové pohyby) sa končí obdobie fragmentácie vajíčka.
V homolecitálnych vajíčkach môže byť blastocoel umiestnený v strede, ale v telolecitálnych vajíčkach je zvyčajne posunutý žĺtkom a je umiestnený excentricky, bližšie k zvieraciemu pólu a priamo pod blastodiskou. Takže blastula je zvyčajne dutá guľa, ktorej dutina (blastocoel) je naplnená tekutinou, ale v telolecitálnych vajíčkach s diskoidným štiepením je blastula reprezentovaná sploštenou štruktúrou.
Pri holoblastickom štiepení sa štádium blastuly považuje za dokončené, keď sa v dôsledku delenia buniek pomer medzi objemami ich cytoplazmy a jadra stane rovnaký ako v somatických bunkách. V oplodnenom vajíčku objemy žĺtka a cytoplazmy vôbec nezodpovedajú veľkosti jadra. Počas procesu štiepenia sa však množstvo jadrového materiálu mierne zvyšuje, zatiaľ čo cytoplazma a žĺtok sa len delia. V niektorých vajíčkach je pomer objemu jadra k objemu cytoplazmy v čase oplodnenia približne 1:400 a na konci štádia blastuly je to približne 1:7. Ten je blízky pomeru charakteristickému pre primárne zárodočné a somatické bunky.
Je možné zmapovať povrchy neskorej blastuly plášťovcov a obojživelníkov; K tomu sa do rôznych jeho častí nanášajú intravitálne (bunkám neškodlivé) farbivá – vytvorené farebné značky sa pri ďalšom vývoji zachovávajú a umožňujú určiť, ktoré orgány z jednotlivých oblastí vznikajú. Tieto oblasti sa nazývajú predpokladané, t.j. tých, ktorých osud za normálnych vývojových podmienok možno predvídať. Ak sa však v štádiu neskorej blastuly alebo skorej gastruly tieto oblasti presunú alebo vymenia, ich osud sa zmení. Takéto experimenty ukazujú, že až do určitého štádia vývoja je každá blastoméra schopná premeniť sa na ktorúkoľvek z mnohých rôznych buniek, ktoré tvoria telo.
Gastrula.
Gastrula je štádium embryonálneho vývoja, v ktorom sa embryo skladá z dvoch vrstiev: vonkajšej - ektodermy a vnútornej - endodermy. Toto dvojvrstvové štádium sa u rôznych zvierat dosahuje rôznymi spôsobmi, pretože vajcia rôznych druhov obsahujú rôzne množstvá žĺtka. V každom prípade však hlavnú úlohu zohrávajú bunkové pohyby, a nie bunkové delenie.
Intususcepcia.
V homolecitálnych vajíčkach, ktoré sa vyznačujú holoblastickým štiepením, sa gastrulácia zvyčajne vyskytuje invagináciou buniek vegetálneho pólu, čo vedie k vytvoreniu dvojvrstvového embrya v tvare pohára. Pôvodný blastocoel sa stiahne, no vytvorí sa nová dutina – gastrocoel. Otvor vedúci do tohto nového gastrocoelu sa nazýva blastopór (nešťastný názov, pretože ústi nie do blastocoelu, ale do gastrocoelu). Blatopór sa nachádza v oblasti budúceho konečníka, na zadnom konci embrya, a v tejto oblasti sa vyvíja väčšina mezodermu, tretia alebo stredná zárodočná vrstva. Gastrocoel sa tiež nazýva archenterón alebo primárne črevo a slúži ako základ tráviaceho systému.
Involúcia.
U plazov a vtákov, ktorých telolecitálne vajíčka obsahujú veľké množstvo žĺtka a sú meroblasticky rozdrvené, sa bunky blastuly na veľmi malej ploche zdvihnú nad žĺtok a potom sa začnú stáčať dovnútra, pod bunkami hornej vrstvy, čím vytvárajú druhú ( nižšia) vrstva. Tento proces zvinutia bunkovej vrstvy sa nazýva involúcia. Horná vrstva buniek sa stáva vonkajšou zárodočnou vrstvou alebo ektodermou a spodná vrstva sa stáva vnútornou vrstvou alebo endodermou. Tieto vrstvy sa navzájom spájajú a miesto, kde dochádza k prechodu, je známe ako blastopórová pera. Strecha primárneho čreva v embryách týchto zvierat pozostáva z úplne vytvorených endodermálnych buniek a dno je vyrobené zo žĺtka; dno buniek sa tvorí neskôr.
Delaminácia.
U vyšších cicavcov, vrátane ľudí, sa gastrulácia vyskytuje trochu inak, a to delamináciou, ale vedie k rovnakému výsledku - vytvoreniu dvojvrstvového embrya. Delaminácia je oddelenie pôvodnej vonkajšej vrstvy buniek, čo vedie k objaveniu sa vnútornej vrstvy buniek, t.j. endoderm.
Pomocné procesy.
Existujú aj ďalšie procesy, ktoré sprevádzajú gastruláciu. Vyššie opísaný jednoduchý proces je výnimkou, nie pravidlom. Medzi pomocné procesy patrí epiboly (zanášanie), t.j. pohyb bunkových vrstiev pozdĺž povrchu vegetatívnej hemisféry vajíčka a konkrescencia - spojenie buniek na veľkých plochách. Jeden alebo oba tieto procesy môžu sprevádzať intususcepciu aj involúciu.
Výsledky gastrulácie.
Konečným výsledkom gastrulácie je vytvorenie dvojvrstvového embrya. Vonkajšiu vrstvu embrya (ektodermu) tvoria malé, často pigmentované bunky, ktoré neobsahujú žĺtok; Z ektodermy sa následne vyvíjajú tkanivá ako napríklad nervová a horná vrstva kože. Vnútorná vrstva (endoderm) pozostáva z takmer nepigmentovaných buniek, ktoré zadržiavajú časť žĺtka; z nich vznikajú najmä tkanivá vystielajúce tráviaci trakt a jeho deriváty. Malo by sa však zdôrazniť, že medzi týmito dvoma zárodočnými vrstvami nie sú žiadne hlboké rozdiely. Z ektodermy vzniká endoderm a ak sa v niektorých formách dá určiť hranica medzi nimi v oblasti blastopórovej pery, v iných je prakticky nerozoznateľná. V transplantačných experimentoch sa ukázalo, že rozdiel medzi týmito tkanivami je určený iba ich umiestnením. Ak sú oblasti, ktoré by za normálnych okolností zostali ektodermálne a viedli k vzniku kožných derivátov, transplantované na pysk blastopóru, sklopia sa dovnútra a stanú sa endodermou, ktorá sa môže stať výstelkou tráviaceho traktu, pľúc alebo štítnej žľazy.
Často, keď sa objaví primárne črevo, ťažisko embrya sa posunie, začne sa otáčať vo svojich škrupinách a predo-zadná (hlava - chvost) a dorzo-ventrálna (chrbát - brucho) osi symetrie. budúci organizmus sa založí po prvý raz.
Zárodočné vrstvy.
Ektoderm, endoderm a mezoderm sa rozlišujú na základe dvoch kritérií. Po prvé, ich umiestnením v embryu v počiatočných štádiách jeho vývoja: počas tohto obdobia je ektoderm vždy umiestnený vonku, endoderm je vo vnútri a mezoderm, ktorý sa objavuje ako posledný, je medzi nimi. Po druhé, podľa ich budúcej úlohy: z každého z týchto listov vznikajú určité orgány a tkanivá a často sa identifikujú podľa ich ďalšieho osudu v procese vývoja. Pripomeňme však, že v období, keď sa tieto listy objavovali, medzi nimi neexistovali zásadné rozdiely. V experimentoch na transplantácii zárodočných vrstiev sa ukázalo, že spočiatku má každá z nich silu jednej z dvoch ostatných. Ich rozlíšenie je teda umelé, ale je veľmi vhodné ho použiť pri štúdiu embryonálneho vývoja.
Mesoderm, t.j. stredná zárodočná vrstva sa tvorí niekoľkými spôsobmi. Môže vychádzať priamo z endodermu tvorbou coelomických vakov, ako je to v lancelete; súčasne s endodermou, ako u žaby; alebo delamináciou z ektodermy, ako u niektorých cicavcov. V každom prípade, mezoderm je najskôr vrstva buniek ležiaca v priestore, ktorý pôvodne zaberal blastocoel, t.j. medzi ektodermou na vonkajšej strane a endodermou na vnútornej strane.
Mezoderm sa čoskoro rozdelí na dve bunkové vrstvy, medzi ktorými sa vytvorí dutina nazývaná coelom. Z tejto dutiny sa následne vytvorí perikardiálna dutina, ktorá obklopuje srdce, pleurálna dutina, ktorá obklopuje pľúca, a brušná dutina, v ktorej ležia tráviace orgány. Vonkajšia vrstva mezodermu – somatický mezoderm – tvorí spolu s ektodermou tzv. somatopleura. Z vonkajšieho mezodermu sa vyvíjajú priečne pruhované svaly trupu a končatín, spojivové tkanivo a cievne elementy kože. Vnútorná vrstva mezodermálnych buniek sa nazýva splanchnický mezoderm a spolu s endodermou tvorí splanchnopleuru. Z tejto vrstvy mezodermu sa vyvíja hladká svalovina a cievne elementy tráviaceho traktu a jeho deriváty. Vo vyvíjajúcom sa embryu je veľa voľného mezenchýmu (embryonálny mezoderm), ktorý vypĺňa priestor medzi ektodermou a endodermou.
U strunatcov sa počas vývoja vytvára pozdĺžny stĺpec plochých buniek - notochord, hlavný rozlišovací znak tohto typu. Notochordové bunky pochádzajú u niektorých zvierat z ektodermy, u iných z endodermy a u iných z mezodermu. V každom prípade sa tieto bunky dajú odlíšiť od ostatných už vo veľmi skorom štádiu vývoja a nachádzajú sa vo forme pozdĺžneho stĺpca nad primárnym črevom. U embryí stavovcov slúži notochord ako centrálna os, okolo ktorej sa vyvíja osová kostra a nad ňou centrálny nervový systém. U väčšiny strunatcov ide o čisto embryonálnu štruktúru a iba v lanceletách, cyklostómoch a elasmobranchoch pretrváva po celý život. Takmer u všetkých ostatných stavovcov sú bunky notochordu nahradené kostnými bunkami, ktoré tvoria telo vyvíjajúcich sa stavcov; Z toho vyplýva, že prítomnosť notochordu uľahčuje formovanie chrbtice.
Deriváty zárodočných vrstiev.
Ďalší osud troch zárodočných vrstiev je odlišný.
Z ektodermy sa vyvíja: všetko nervové tkanivo; vonkajších vrstiev kože a jej derivátov (vlasy, nechty, zubná sklovina) a čiastočne aj sliznice ústnej dutiny, nosovej dutiny a konečníka.
Z endodermy vzniká výstelka celého tráviaceho traktu – od ústnej dutiny až po konečník – a všetky jej deriváty, t.j. týmus, štítna žľaza, prištítne telieska, priedušnica, pľúca, pečeň a pankreas.
Z mezodermu sa tvoria: všetky druhy spojivového tkaniva, tkanivo kostí a chrupaviek, krv a cievny systém; všetky typy svalového tkaniva; vylučovacie a reprodukčné systémy, dermálna vrstva kože.
U dospelého zvieraťa je veľmi málo orgánov endodermálneho pôvodu, ktoré neobsahujú nervové bunky pochádzajúce z ektodermy. Každý dôležitý orgán obsahuje aj deriváty mezodermu - cievy, krv, často aj svaly, takže štrukturálna izolácia zárodočných vrstiev je zachovaná až v štádiu ich vzniku. Všetky orgány už na samom začiatku svojho vývoja získavajú zložitú štruktúru a zahŕňajú deriváty všetkých zárodočných vrstiev.
VŠEOBECNÝ PLÁN STAVBY TELA
Symetria.
V skorých štádiách vývoja organizmus získava určitý typ symetrie charakteristickej pre daný druh. Jeden z predstaviteľov koloniálnych protistov, Volvox, má centrálnu symetriu: akákoľvek rovina prechádzajúca stredom Volvoxu ho rozdeľuje na dve rovnaké polovice. Medzi mnohobunkovými živočíchmi nie je jediné zviera, ktoré by malo tento typ symetrie. Koelenteráty a ostnatokožce sa vyznačujú radiálnou symetriou, t.j. časti ich tela sú umiestnené okolo hlavnej osi a tvoria akýsi valec. Niektoré, ale nie všetky roviny prechádzajúce touto osou rozdeľujú takéto zviera na dve rovnaké polovice. Všetky ostnatokožce v štádiu lariev majú obojstrannú symetriu, ale počas vývoja nadobúdajú radiálnu symetriu, charakteristickú pre štádium dospelosti.
Pre všetky vysoko organizované živočíchy je typická bilaterálna symetria, t.j. možno ich rozdeliť na dve symetrické polovice len v jednej rovine. Keďže toto usporiadanie orgánov je pozorované u väčšiny zvierat, považuje sa za optimálne na prežitie. Rovina prebiehajúca pozdĺž pozdĺžnej osi od ventrálnej (ventrálnej) k dorzálnej (dorzálnej) ploche rozdeľuje zviera na dve polovice, pravú a ľavú, ktoré sú vzájomnými zrkadlovými obrazmi.
Takmer všetky neoplodnené vajíčka majú radiálnu symetriu, no niektoré ju v čase oplodnenia stratia. Napríklad vo vajíčku žaby je miesto prieniku spermií vždy posunuté na predný alebo hlavový koniec budúceho embrya. Túto symetriu určuje iba jeden faktor – gradient distribúcie žĺtka v cytoplazme.
Obojstranná symetria sa prejaví hneď, ako sa počas embryonálneho vývoja začne formovať orgán. U vyšších živočíchov sa takmer všetky orgány tvoria v pároch. Týka sa to očí, uší, nozdier, pľúc, končatín, väčšiny svalov, častí kostry, ciev a nervov. Dokonca aj srdce je uložené ako párová štruktúra a potom sa jeho časti spájajú do jedného trubicového orgánu, ktorý sa následne krúti a mení sa na srdce dospelého človeka so svojou zložitou štruktúrou. Neúplné splynutie pravej a ľavej polovice orgánov sa prejavuje napríklad pri rázštepoch podnebia alebo pier, ktoré sa u človeka vyskytujú len zriedka.
Metamerizmus (rozdelenie tela na podobné segmenty).
Najväčší úspech v dlhom procese evolúcie dosiahli zvieratá so segmentovaným telom. Metamérna štruktúra annelidov a článkonožcov je jasne viditeľná počas ich života. U väčšiny stavovcov sa pôvodne segmentovaná štruktúra neskôr stane sotva rozlíšiteľnou, ale v embryonálnych štádiách je ich metaméria jasne vyjadrená.
V lancelete sa metaméria prejavuje v štruktúre coelomu, svalov a gonád. Pre stavovce je charakteristické segmentálne usporiadanie niektorých častí nervového, vylučovacieho, cievneho a podporného systému; avšak už v raných štádiách embryonálneho vývoja je táto metaméria superponovaná zrýchleným vývojom predného konca tela – tzv. cefalizácia. Ak skúmame 48-hodinové kuracie embryo pestované v inkubátore, môžeme identifikovať obojstrannú symetriu aj metamériu, najjasnejšie vyjadrenú na prednom konci tela. Napríklad svalové skupiny alebo somity sa najskôr objavujú v oblasti hlavy a vytvárajú sa postupne, takže najmenej vyvinuté segmentované somity sú zadné.
Organogenéza.
U väčšiny zvierat je tráviaci kanál jedným z prvých, ktorý sa rozlišuje. V podstate sú embryá väčšiny zvierat trubica vložená do inej trubice; vnútorná trubica je črevo, od úst po konečník. Ostatné orgány zahrnuté v tráviacom systéme a dýchacie orgány sú tvorené vo forme výrastkov tohto primárneho čreva. Prítomnosť striešky archenterónu, čiže primárneho čreva, pod dorzálnym ektodermom spôsobuje (indukuje), prípadne spolu s notochordom, tvorbu na chrbtovej strane embrya druhého najdôležitejšieho systému tela, a to centrálnej nervový systém. K tomu dochádza nasledovne: po prvé, dorzálny ektoderm sa zahustí a vytvorí nervovú platňu; potom okraje nervovej platničky stúpajú, tvoria nervové záhyby, ktoré rastú k sebe a nakoniec sa uzatvárajú - v dôsledku toho sa objaví nervová trubica, základ centrálneho nervového systému. Mozog sa vyvíja z prednej časti nervovej trubice a zvyšok sa vyvíja do miechy. Ako nervové tkanivo rastie, dutina nervovej trubice takmer zmizne - zostáva len úzky centrálny kanál. Mozog sa tvorí v dôsledku výbežkov, invaginácií, zhrubnutia a stenčenia prednej časti nervovej trubice embrya. Z vytvoreného mozgu a miechy vznikajú párové nervy - kraniálne, miechové a sympatické.
Aj mezoderm prechádza zmenami hneď po svojom vzniku. Tvorí párové a metamérne somity (svalové bloky), stavce, nefrotómy (rudimenty vylučovacích orgánov) a časti reprodukčného systému.
Vývoj orgánových systémov teda začína hneď po vytvorení zárodočných vrstiev. Všetky vývojové procesy (za normálnych podmienok) prebiehajú s presnosťou najmodernejších technických zariadení.
FETÁLNY METABOLIZMUS
Embryá vyvíjajúce sa vo vodnom prostredí nevyžadujú žiadnu inú vrstvu okrem želatínových membrán pokrývajúcich vajíčko. Tieto vajcia obsahujú dostatok žĺtka na zabezpečenie výživy embrya; škrupiny ho do určitej miery chránia a pomáhajú udržiavať metabolické teplo a zároveň sú dostatočne priepustné, aby nenarúšali voľnú výmenu plynov (t. j. vstup kyslíka a výstup oxidu uhličitého) medzi zárodkom a plodom. životné prostredie.
Extraembryonálne membrány.
U zvierat, ktoré kladú vajíčka na súš alebo sú živorodé, potrebuje embryo dodatočné membrány, ktoré ho chránia pred dehydratáciou (ak sú vajíčka znesené na súši) a zabezpečujú výživu, odstraňovanie konečných produktov metabolizmu a výmenu plynov.
Tieto funkcie plnia extraembryonálne membrány – amnion, chorion, žĺtkový vak a alantois, ktoré sa tvoria počas vývoja u všetkých plazov, vtákov a cicavcov. Chorion a amnion sú svojím pôvodom blízko príbuzné; vyvíjajú sa zo somatického mezodermu a ektodermu. Chorion je vonkajšia membrána obklopujúca embryo a tri ďalšie membrány; táto škrupina je priepustná pre plyny a dochádza cez ňu k výmene plynov. Amnion chráni bunky embrya pred vysychaním vďaka plodovej vode vylučovanej jej bunkami. Žĺtkový vak naplnený žĺtkom spolu so stopkou žĺtka zásobuje embryo stráviteľnými živinami; táto membrána obsahuje hustú sieť krvných ciev a buniek, ktoré produkujú tráviace enzýmy. Žĺtkový vak, podobne ako alantois, je tvorený splanchnickým mezodermom a endodermom: endoderm a mezoderm sa rozprestierajú po celom povrchu žĺtka, prerastajú ho, takže nakoniec celý žĺtok skončí v žĺtkovom vaku. U plazov a vtákov slúži alantois ako rezervoár pre konečné metabolické produkty pochádzajúce z obličiek embrya a tiež zabezpečuje výmenu plynov. U cicavcov tieto dôležité funkcie plní placenta – komplexný orgán tvorený choriovými klkmi, ktoré rastom vstupujú do výklenkov (krýpt) sliznice maternice, kde sa dostávajú do úzkeho kontaktu s jej cievami a žľazami.
U ľudí placenta úplne poskytuje embryu dýchanie, výživu a uvoľňovanie metabolických produktov do krvného obehu matky.
Extraembryonálne membrány nie sú v postembryonálnom období zachované. U plazov a vtákov po vyliahnutí zostávajú vysušené blany vo vaječnej škrupine. U cicavcov sa placenta a iné extraembryonálne membrány po narodení plodu vypudia z maternice (odvrhnú). Tieto schránky poskytovali vyšším stavovcom nezávislosť od vodného prostredia a nepochybne zohrali dôležitú úlohu v evolúcii stavovcov, najmä pri vzniku cicavcov.
BIOGENETICKÉ PRÁVO
V roku 1828 K. von Baer sformuloval tieto princípy: 1) najvšeobecnejšie charakteristiky akejkoľvek veľkej skupiny zvierat sa v embryu objavia skôr ako menej všeobecné charakteristiky; 2) po vytvorení najvšeobecnejších charakteristík sa objavujú menej všeobecné a tak ďalej, až kým sa neobjavia špeciálne charakteristiky charakteristické pre danú skupinu; 3) embryo akéhokoľvek živočíšneho druhu sa počas vývoja stáva čoraz menej podobným embryám iných druhov a neprechádza neskoršími štádiami ich vývoja; 4) embryo vysoko organizovaného druhu sa môže podobať embryu primitívnejšieho druhu, ale nikdy nie je podobné dospelej forme tohto druhu.
Biogenetický zákon formulovaný v týchto štyroch ustanoveniach je často nesprávne interpretovaný. Tento zákon jednoducho hovorí, že niektoré štádiá vývoja vysoko organizovaných foriem majú jasnú podobnosť s niektorými štádiami vývoja foriem nižšie na evolučnom rebríčku. Predpokladá sa, že túto podobnosť možno vysvetliť pôvodom od spoločného predka. O dospelých štádiách nižších foriem sa nič nehovorí. V tomto článku sú naznačené podobnosti medzi zárodočnými štádiami; inak by sa vývoj každého druhu musel opísať samostatne.
Zdá sa, že v dlhej histórii života na Zemi hralo životné prostredie hlavnú úlohu pri výbere embryí a dospelých organizmov najvhodnejších na prežitie. Úzke limity vytvorené prostredím vo vzťahu k možným výkyvom teploty, vlhkosti a prísunu kyslíka znižovali rôznorodosť foriem, čo ich viedlo k pomerne všeobecnému typu. V dôsledku toho vznikla podobnosť v štruktúre, ktorá je základom biogenetického zákona, pokiaľ ide o embryonálne štádiá. Samozrejme, v existujúcich formách sa počas procesu embryonálneho vývoja objavujú znaky, ktoré zodpovedajú času, miestu a metódam reprodukcie daného druhu.
Literatúra:
Carlson B. Základy embryológie podľa Pattena 1. M., 1983
Gilbert S. Vývinová biológia, zväzok 1. M., 1993
Gastrulácia je veľmi dôležitá fáza vývoja. U všetkých mnohobunkových živočíchov sa telo skladá z najmenej dvoch vrstiev buniek a túto základnú vlastnosť živočíchov získava embryo v štádiu gastrulácie. Najprimitívnejšie „skutočné“ zvieratá (t. j. majúce nervový systém a svaly) sa považujú za koelenteráty. Ich telo je aj v dospelosti tvorené dvoma vrstvami – ekto- a endodermou.
Gastrulácia je teda proces tvorby gastruly, počas ktorého sa dutá bunková guľa premení na viacvrstvovú, obojstranne symetrickú štruktúru s črevnou trubicou (primárne črevo - archenterón) umiestnenou v strede. Ide o štádium embryogenézy, zahŕňajúce zložitý proces rozmnožovania, pohybu a diferenciácie bunkového materiálu embrya, ktorý vedie k tvorbe zárodočných vrstiev – ektodermu, endodermu a mezodermu.
Gastrulácia bola študovaná na embryách morských ježkov. Východiskovým materiálom pre gastruláciu je blastula, pozostávajúca z približne 1000 buniek, pokrytých tenkou vrstvou extracelulárnej matrice. Gastrulácia začína oddelením niekoľkých desiatok takzvaných primárnych mezenchýmových buniek z blastodermu na vegetatívnom póle (obr. 16-6). S najväčšou pravdepodobnosťou tieto bunky strácajú schopnosť komunikovať s inými bunkami a extracelulárnou matricou vonkajšieho povrchu embrya a získavajú afinitu k matrici bohatej na fibronektín, ktorá lemuje blastocoel. Tieto bunky vstupujú do dutiny blastuly a pohybujú sa pozdĺž jej steny, pričom sú ťahané nahor dlhými tenkými výbežkami (filopódia), ktoré vytvárajú s „lepkavými“ koncami (obr. 16-7). Keď sa hrot filopódie dostane do kontaktu s povrchom, ku ktorému sa môže pevne pripojiť, filopódia sa stiahne a stiahne so sebou bunku. Vytvorené filopódie sú zjavne vtiahnuté a na ich mieste sa objavujú nové na iných miestach, takže bunka sa môže pohybovať jedným alebo druhým smerom. V konečnom dôsledku bunky zaujímajú jasne definovanú pozíciu, čo je zrejme spôsobené ich špecifickou afinitou k určitým oblastiam povrchu blastocoelu. Ukázalo sa to pri experimentoch s monoklonálnymi protilátkami, ktoré preukázali vysoko špecializované rozdiely medzi bunkami v rôznych častiach embrya z hľadiska ich povrchovej chémie. Keď primárne mezenchymálne bunky zaujmú svoje miesto, začnú vytvárať kostru.
So začiatkom migrácie primárnych mezenchýmových buniek sa blastoderm začína invaginovať (invaginovať) v oblasti vegetatívneho pólu a tvorí primárne črevo (obr. 16-6). V tomto prípade sa najskôr zmení tvar buniek: vnútorný koniec bunky, obrátený k blastocoelu, sa stáva širším ako vonkajší, a preto sa bunková vrstva ohýba vo vnútri blastocoelu (obr. 16-8). Ďalšia fáza invaginácie nastáva v dôsledku redistribúcie buniek, invaginujúce bunky sa aktívne preskupujú, ale ich tvar sa nemení. Výsledkom je, že pôvodne dosť široká dutina gastruly sa zmení na dlhú úzku črevnú trubicu. Zároveň určité bunky v hornej časti tejto črevnej trubice uvoľňujú do blastocélu dlhé filopódie, ktoré prichádzajú do kontaktu so stenami dutiny, priľnú k nim a zmršťujú sa, akoby pomáhali usmerňovať proces intususcepcie (obr. 16-6). Neskôr v mieste kontaktu dvoch kontaktných vrstiev stena embrya prerazí a v mieste zlomu sa vytvorí sekundárne ústie. Keďže bunky, ktoré usmerňovali intususcepciu svojimi filopódiami, dokončili svoju úlohu, oddelia sa od blastodermy, presunú sa do priestoru medzi črevnou trubicou a stenou tela a premenia sa na takzvaný sekundárny mezenchým, z ktorého nakoniec vznikne tzv. coelomská stena a svalstvo.
V dôsledku gastrulácie sa dutá sférická blastula mení na trojvrstvovú štruktúru: vnútorná vrstva, t.j. stena primárneho čreva sa nazýva endoderm, vonkajšia vrstva, ktorá zostáva vonku, sa nazýva ektoderm a medziľahlá voľná vrstva tkaniva, pozostávajúca z primárneho a sekundárneho mezenchýmu, je mezoderm. Toto sú tri primárne zárodočné vrstvy, charakteristické pre všetky vyššie živočíchy. Organizácia trojvrstvového embrya vo všeobecnosti zodpovedá organizácii dospelého zvieraťa s tráviacou trubicou vo vnútri, epidermou vonku a orgánmi spojivového tkaniva medzi nimi. (Fink R.D., McClay D.R., 1985, Gustafson T., Wolpert L., 1967, Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986, McClay D.R., Wesel G.M., 1985, Wilt F.H., EttenR5, Cttenlayso D8, 1987, 1987, E. .A. , 1987, Odell G. M. a kol., 1981.)
Gastrulácia sa v rôznych skupinách koelenterátov vyskytuje odlišne; Na ich príklade budeme analyzovať jeho metódy. (Rovnaké spôsoby gastrulácie sa nachádzajú aj v iných skupinách zvierat). Blatula mnohých coelenterátov má bičíky a pláva vo vodnom stĺpci. Jedným zo spôsobov gastrulácie je, že niektoré bunky blastuly strácajú bičíky, získavajú pseudopody a plazia sa do vnútornej dutiny. Bunky zostávajúce na povrchu menia svoj tvar (splošťujú sa) a približujú sa k sebe, takže stena blastuly zostáva pevná. Vnútorné bunky tvoria voľné tkanivo - parenchým. Toto vývojové štádium sa nazýva parenchým. Potom centrálne bunky čiastočne odumrú a na ich mieste sa vytvorí dutina a zvyšné bunky sa „zoradia“ a vytvoria vnútornú epiteliálnu vrstvu - endoderm (obr. 148, A). Takto vzniká larva charakteristická pre coelenteráty – planula. Čoskoro sa usadí na dne, jeho predný koniec sa zmení na podrážku polypu a vzadu sa tvoria ústa a rastú chápadlá umiestnené okolo úst.
Podľa teórie vyvinutej jedným z najväčších embryológov 19. storočia. I.I. Mechnikov, približne rovnaký sled udalostí bol pozorovaný pri evolúcii mnohobunkových organizmov. Podľa Mechnikova boli vonkajšie bunky rodovej formy mnohobunkových organizmov schopné fagocytózy a intracelulárneho trávenia. „Nakŕmené“ bunky vliezli dovnútra a strávili korisť. Postupne vzniklo rozdelenie funkcií medzi bunkami vonkajšej a vnútornej vrstvy. Vonkajšie bunky boli zodpovedné za pohyb a vnímanie signálov, zatiaľ čo vnútorné bunky boli zodpovedné za zachytávanie a trávenie potravy. V inom spôsobe sa bunky blastuly jednoducho delia tak, že deliace roviny sú rovnobežné s povrchom lopty (obr. 148, B). V tomto prípade sa okamžite, obchádzajúc parenchým, vytvorí planula. Pri tretej metóde sa na zadnom konci tela blastuly vytvorí invaginácia, ktorá sa zmení na hlboký kanál. Otvor vytvorený v mieste invaginácie sa uzavrie a dostaneme rovnakú planula (obr. 148, B). Rovnaký výsledok sa teda vo vývoji dosahuje rôznymi spôsobmi. Táto zaujímavá črta embryonálneho vývoja, pozorovaná pri iných procesoch, sa nazýva ekvifinalita (z latinského equi – rovný a konečný – koniec). Napríklad každý vie o nápadnej podobnosti embryí rôznych skupín stavovcov. Táto podobnosť sa však dosahuje v pomerne neskorom štádiu vývoja s úplne odlišnými počiatočnými štádiami (
Podstatou štádia gastrulácie je, že jednovrstvové embryo – blastula – sa mení na viacvrstvové – dvoj- alebo trojvrstvové, nazývané gastrula (z gréckeho gaster – žalúdok v zdrobnenom zmysle).
U primitívnych strunatcov, napríklad lancelet, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu - ektodermu - a vnútornú zárodočnú vrstvu - endodermu. Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri gastrocoelu. Otvor vedúci k gastrocoelu sa nazýva blastopór alebo primárne ústa. Dve zárodočné vrstvy sú definujúce morfologické znaky gastrulácie. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, nám umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov.
U stavovcov sa pri gastrulácii okrem spomínaných dvoch vytvára ešte tretia zárodočná vrstva – mezoderm, ktorá zaberá miesto medzi ekto- a endodermou. Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a súvisí s urýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne tvorí na začiatku ďalšej fázy po gastrulácii – organogenéze. Posun v čase vývoja niektorých orgánov voči iným u potomkov v porovnaní s rodovými skupinami je prejavom heterochrónie. Zmeny v čase formovania najdôležitejších orgánov v procese evolúcie nie sú nezvyčajné.
Proces gastrulácie je charakterizovaný dôležitými bunkovými transformáciami, ako sú riadené pohyby skupín a jednotlivých buniek, selektívna proliferácia a triedenie buniek, začiatok cytodiferenciácie a induktívne interakcie.
Metódy gastrulácie sú rôzne. Existujú štyri typy priestorovo usmernených pohybov buniek, ktoré vedú k premene embrya z jednovrstvového na viacvrstvové.
Intususcepcia- invaginácia jedného z úsekov blastodermu dovnútra ako celej vrstvy. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov dochádza k invaginácii na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého póla. Proces invaginácie je možný iba vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.
Epiboly- prerastanie malých buniek živočíšneho pólu väčšími bunkami vegetatívneho pólu, ktoré zaostávajú v rýchlosti delenia a sú menej pohyblivé. Tento proces je jasne vyjadrený u obojživelníkov.
Delaminácia-rozvrstvenie buniek blastodermy do dvoch vrstiev ležiacich na sebe. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom štiepenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa vyskytuje v embryoblastoch placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.
imigrácia- pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale je najcharakteristickejšia pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov.
V každom konkrétnom prípade embryogenézy sa spravidla kombinuje niekoľko metód gastrulácie.
Vlastnosti štádia gastrulácie. Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Reprodukcia mitotických buniek pokračuje a má rôznu intenzitu v rôznych častiach embrya. Najcharakteristickejším znakom gastrulácie je však pohyb bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Bunky sa triedia podľa príslušnosti k rôznym zárodočným vrstvám, v rámci ktorých sa navzájom „spoznávajú.“ Fáza gastrulácie je začiatkom cytodiferenciácie, ktorá znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologických informácií vlastného genómu. Jedným z regulátorov genetickej aktivity je odlišné chemické zloženie cytoplazmy embryonálnych buniek, ktoré vzniká v dôsledku ovoplazmatickej segregácie. Ektodermálne bunky obojživelníkov sú teda tmavej farby kvôli pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a bunky endodermu sú svetlé, keďže pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka. embryonálna indukcia je veľmi dôležitá. Ukázalo sa, že výskyt primitívneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast je charakterizovaný polaritou. Zmena polohy hypoblastu vo vzťahu k epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primitívneho pruhu.Takéto prejavy celistvosti embrya ako determinácia, embryonálna regulácia a integrácia sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere ako počas štiepenia
30. Primárna organogenéza (neurulácia) ako proces tvorby komplexu osových orgánov strunatcov. Diferenciácia zárodočných vrstiev. Tvorba orgánov a tkanív.
Organogenéza, ktorá spočíva vo vytváraní jednotlivých orgánov, tvorí hlavnú náplň embryonálneho obdobia. Pokračujú v larválnom období a končia v juvenilnom období. Organogenéza sa vyznačuje najkomplexnejšími a najrozmanitejšími morfogenetickými premenami. Nevyhnutným predpokladom prechodu k organogenéze je dosiahnutie štádia gastruly zárodkom, a to tvorba zárodočných vrstiev. Zárodočné vrstvy, ktoré vo vzťahu k sebe zaujímajú určitú pozíciu, poskytujú kontakt a interakciu medzi rôznymi bunkovými skupinami také vzťahy, ktoré stimulujú ich vývoj v určitom smere. Ide o takzvanú embryonálnu indukciu – najdôležitejší dôsledok interakcie medzi zárodočnými vrstvami.
Počas organogenézy sa mení tvar, štruktúra a chemické zloženie buniek, oddeľujú sa bunkové skupiny, ktoré predstavujú základy budúcich orgánov. Postupne sa vyvíja určitá forma orgánov, vytvárajú sa medzi nimi priestorové a funkčné spojenia. Procesy morfogenézy sú sprevádzané diferenciáciou tkanív a buniek, ako aj selektívnym a nerovnomerným rastom jednotlivých orgánov a častí tela. Predpokladom organogenézy spolu s rozmnožovaním, migráciou a triedením buniek je ich selektívna smrť.
Samotný začiatok organogenézy je tzv neurulácia. Neurulácia pokrýva procesy od objavenia sa prvých príznakov tvorby nervovej platničky až po jej uzavretie do nervovej trubice.Paralelne sa vytvára notochord a sekundárne črevo a mezoderm ležiaci po stranách notochordu je rozdelený v kraniokaudálneho smeru do segmentovaných párových štruktúr – somitov.
Nervový systém stavovcov vrátane človeka sa vyznačuje stabilitou svojej základnej štruktúry počas celej evolučnej histórie podtypu. Všetky strunatce majú veľa spoločného pri tvorbe nervovej trubice. Najprv nešpecializované dorzálny ektoderm, reagujúci na indukčný vplyv z chordomesodermy, sa mení na nervová platnička, reprezentované cylindrickými neuroepitelovými bunkami.
Nervová platnička nezostáva dlho sploštená. Čoskoro sa jeho bočné okraje zdvihnú a vytvoria nervové záhyby, ktoré ležia na oboch stranách plytkej pozdĺžnej nervovej drážky. Okraje nervových záhybov sa potom zblížia a vytvoria uzavretú nervovú trubicu s kanálom vo vnútri - neurocoelom. K uzavretiu nervových záhybov dochádza najskôr na úrovni začiatku miechy a potom sa šíri v smere hlavy a chvosta. Ukázalo sa, že mikrotubuly a mikrofilamenty neuroepiteliálnych buniek hrajú dôležitú úlohu v morfogenéze nervovej trubice. Deštrukcia týchto bunkových štruktúr kolchicínom a cytochalazínom B vedie k tomu, že nervová platnička zostáva otvorená. Neuzavretie nervových záhybov vedie k vrodeným malformáciám nervovej trubice.
Po uzavretí nervových záhybov sa vytvoria bunky, ktoré sa pôvodne nachádzali medzi nervovou platničkou a budúcim kožným ektodermom. neurálny hrebeň. Bunky neurálnej lišty sa vyznačujú schopnosťou extenzívne migrovať, ale vysoko regulovať telo a vytvárať dva hlavné prúdy. Bunky jedného z nich - povrchný-obsiahnuté v epidermis alebo dermis kože, kde sa diferencujú na pigmentové bunky. Ďalší prúd migruje ventrálnym smerom, tvorí senzorické spinálne gangliá, gangliá sympatických nervov, dreň nadobličiek, parasympatické gangliá. Bunky z lebečnej oblasti neurálnej lišty vedú k vzniku nervových buniek a mnohých ďalších štruktúr, ako sú žiabrové chrupavky a niektoré krycie kosti lebky.
Mesoderm, zaberajúci miesto po stranách notochordu a šíriaci sa ďalej medzi kožným ektodermom a endodermou sekundárneho čreva, sa delí na dorzálnu a ventrálnu oblasť. Dorzálna časť je segmentovaná a reprezentovaná párovými somitmi. Tvorba somitov prebieha od hlavy ku kaudálnemu koncu. Ventrálna časť mezodermu, ktorá vyzerá ako tenká vrstva buniek, sa nazýva bočná doska. Somity sú spojené s laterálnou platňou intermediárnym mezodermom vo forme segmentovaných nôh somitu.
Všetky oblasti mezodermu sa postupne diferencujú. Na začiatku tvorby majú somity konfiguráciu charakteristickú pre epitel s dutinou vo vnútri. Pod indukčným vplyvom vychádzajúcim z notochordu a neurálnej trubice ventromediálne časti somitov - sklerotómy- transformujú sa na sekundárny mezenchým, pohybujú sa zo somitu a obklopujú notochord a ventrálnu časť nervovej trubice. Nakoniec tvoria stavce, rebrá a lopatky.
Vytvára sa dorzolaterálna časť somitov na vnútornej strane myotómy, z ktorého sa vyvinie priečne pruhované kostrové svalstvo tela a končatín. Formuje sa vonkajšia dorzolaterálna časť somitov dermatómy, z ktorých vzniká vnútorná vrstva kože – dermis. Z kraja somitových nôh s rudimentami nefrotómia A gonotóm tvoria sa vylučovacie orgány a pohlavné žľazy.
Pravá a ľavá nesegmentovaná bočná platnička je rozdelená na dva listy, ktoré obmedzujú sekundárnu telesnú dutinu - všeobecne. Vnútorný list, susediaci s endodermou, sa nazýva viscerálny. Obklopuje črevo zo všetkých strán a tvorí mezentérium, pokrývajúce pľúcny parenchým a srdcový sval. Vonkajšia vrstva laterálnej dosky susedí s ektodermou a nazýva sa parietálna. Následne tvorí vonkajšie vrstvy pobrušnice, pohrudnice a osrdcovníka.
Endoderm vo všetkých embryách nakoniec tvorí epitel sekundárneho čreva a mnohé jeho deriváty. Samotné sekundárne črevo sa vždy nachádza pod notochordom.
V procese neurulácie sa teda objavuje komplex axiálnych orgánov: nervová trubica - notochorda - črevo, ktoré predstavujú najcharakteristickejší znak organizácie tela všetkých strunatcov. Identický pôvod, vývoj a relatívna poloha osových orgánov prezrádza ich úplnú homológiu a evolučnú kontinuitu.
Pri hĺbkovom skúmaní a porovnaní neurulačných procesov u konkrétnych predstaviteľov strunatcového typu sa odhaľujú niektoré rozdiely, ktoré sú spojené najmä s vlastnosťami závislými od stavby vajíčok, spôsobu štiepenia a gastrulácie.Všimnite si rozdielny tvar strunatca. embryí a posun v čase tvorby osových orgánov voči sebe navzájom, t.j. heterochrónia opísaná vyššie.
Ektoderm, mezoderm a endoderm sa počas ďalšieho vývoja, ktoré sa navzájom ovplyvňujú, podieľajú na tvorbe určitých orgánov. Vznik rudimentu orgánu je spojený s lokálnymi zmenami v určitej oblasti zodpovedajúcej zárodočnej vrstvy. Z ektodermy sa teda vyvíja epidermis kože a jej derivátov (perie, vlasy, nechty, koža a mliečne žľazy), zložky zrakových orgánov; sluch, čuch, ústny epitel, zubná sklovina. Najdôležitejšími ektodermálnymi derivátmi sú nervová trubica, neurálna lišta a všetky nervové bunky z nich vytvorené.
Deriváty endodermu sú epitel žalúdka a čriev, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevné a žalúdočné žľazy. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, ako aj secernujúce bunky predného a stredného laloka hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.
Mezoderm tvorí okrem kostrových štruktúr, kostrových svalov, dermis kože, orgánov vylučovacej a reprodukčnej sústavy už opísaných vyššie kardiovaskulárny systém, lymfatický systém, pohrudnicu, pobrušnicu a osrdcovník. Z mezenchýmu, ktorý má zmiešaný pôvod vďaka bunkám troch zárodočných vrstiev, sa vyvíjajú všetky druhy väziva, hladké svaly, krv a lymfa.
Rudiment konkrétneho orgánu sa spočiatku tvorí zo špecifickej zárodočnej vrstvy, ale potom sa orgán stáva zložitejším a v dôsledku toho sa na jeho tvorbe podieľajú dve alebo tri zárodočné vrstvy.
31. Provizórne orgány strunatcov. Skupina anamnie a amniotov. Vzdelávanie, štruktúra, funkcie a vývoj provizórnych orgánov a embryonálnych membrán. Amnion, chorion alebo seróza, alantois, žĺtkový vak, placenta. Druhy placenty, jej význam.
U zvierat rôznych typov počas embryonálneho vývoja, dočasné embryonálne orgány, zabezpečujúce životné funkcie: dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb atď. Nedostatočne vyvinuté orgány samotného embrya ešte nie sú schopné fungovať tak, ako by mali, aj keď nevyhnutne zohrávajú určitú úlohu v systéme vyvíjajúceho sa celého organizmu. Keď embryo dosiahne požadovaný stupeň zrelosti, keď je väčšina orgánov schopná vykonávať životne dôležité funkcie, dočasné orgány sa resorbujú alebo zlikvidujú.
Čas na vytvorenie provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a za akých podmienok sa embryo vyvíja. Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajci a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo uskutočňuje výmenu plynov a uvoľňuje produkty disimilácie priamo cez škrupinu vajíčka a dosahuje štádium pulca. V tomto štádiu sa vytvárajú dočasné orgány dýchania (žiabre), trávenia a pohybu, prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji. Po dosiahnutí stavu morfofunkčnej zrelosti orgánov dospelého typu dočasné orgány počas procesu metamorfózy zanikajú.
Plazy a vtáky majú vo vajci viac zásob žĺtka, ale vývoj nenastáva vo vode, ale na súši. V tejto súvislosti veľmi skoro vzniká potreba zabezpečiť dýchanie a vylučovanie, ako aj ochranu pred vysychaním. U nich sa už v ranej embryogenéze, takmer súbežne s neuruláciou, začína tvorba provizórnych orgánov, ako napr. amnion, chorion A žĺtkový vak. O niečo neskôr sa vytvorí alantois. U placentárnych cicavcov sa tieto isté dočasné orgány vytvárajú ešte skôr, pretože vo vajci je veľmi málo žĺtka. Vývoj takýchto zvierat sa vyskytuje in utero, tvorba provizórnych orgánov v nich sa časovo zhoduje s obdobím gastrulácie.
Prítomnosť alebo neprítomnosť amniónu a iných dočasných orgánov je základom rozdelenia stavovcov do dvoch skupín: Amniota a Anamnia. Evolučne starodávnejšie stavovce, ktoré sa vyvíjajú výlučne vo vodnom prostredí a reprezentované triedami, ako sú cyklostómy, ryby a obojživelníky, nevyžadujú ďalšie vodné a iné embryonálne membrány a tvoria skupinu anamnie. Do skupiny amniotov patria prapozemské stavovce, t.j. tie, ktorých embryonálny vývoj prebieha v pozemských podmienkach.
Ide o tri triedy: plazy, vtáky a cicavce. Sú to vyššie stavovce, keďže majú koordinované a vysoko výkonné orgánové systémy, ktoré im zabezpečujú existenciu v tých najťažších podmienkach, akými sú podmienky na zemi. Do týchto tried patrí veľké množstvo druhov, ktoré boli už druhýkrát prenesené do vodného prostredia. Vyššie stavovce si teda dokázali osvojiť všetky biotopy. Takáto dokonalosť by bola nemožná, a to aj bez vnútornej inseminácie a špeciálnych provizórnych embryonálnych orgánov.
Štruktúra a funkcie provizórnych orgánov rôznych amniotov majú veľa spoločného. Charakterizujúc v najvšeobecnejšej forme dočasné orgány embryí vyšších stavovcov, nazývané aj embryonálne membrány, treba poznamenať, že všetky sa vyvíjajú z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev. Vo vývoji embryonálnych membrán placentárnych cicavcov existujú určité znaky, o ktorých sa bude diskutovať nižšie.
· Amnion je ektodermálny vak obsahujúci embryo a naplnený plodovou vodou. Plodová membrána je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody, ktorá obklopuje embryo. Amnion hrá primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením a vytvára preň najpriaznivejšie a najprirodzenejšie vodné prostredie. Amnion má tiež mezodermálnu vrstvu extraembryonálnej somatopleury, ktorá dáva vznik hladkým svalovým vláknam. Sťahy týchto svalov spôsobujú pulzáciu amniónu a pomalé oscilačné pohyby embrya zjavne pomáhajú zabezpečiť, aby sa jeho rastúce časti navzájom nerušili.
· Chorion(serosa) - najvzdialenejšia embryonálna membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám, vychádzajúca podobne ako amnion z ektodermy a somatopleury. Chorion slúži na výmenu medzi embryom a prostredím. U vajcorodých druhov je jeho hlavnou funkciou výmena dýchacích plynov; u cicavcov plní oveľa rozsiahlejšie funkcie, podieľa sa okrem dýchania na výžive, vylučovaní, filtrácii a syntéze látok, ako sú hormóny.
· Žĺtkový vak Je endodermálneho pôvodu, pokrytá viscerálnou mesdermis a priamo spojená s črevnou trubicou embrya. U embryí s veľkým množstvom žĺtka sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad vytvára cievna sieť v splanchnopleure žĺtkového vaku. Žĺtok neprechádza cez vitelinálny kanálik, ktorý spája vak s črevom. Najprv sa premení na rozpustnú formu pôsobením tráviacich enzýmov produkovaných endodermálnymi bunkami steny vačku. Potom sa dostane do ciev a spolu s krvou sa prenáša po celom tele embrya.Cicavce nemajú zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s dôležitými sekundárnymi funkciami. Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto tvorby primárnych zárodočných buniek, mezoderm poskytuje vytvorené prvky krvi embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou, ktorá sa vyznačuje vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť premeny bielkovín v žĺtkovom vaku. Osud žĺtkového vaku je u rôznych zvierat trochu odlišný. U vtákov sú na konci inkubačnej doby zvyšky žĺtkového vaku už vo vnútri embrya, potom rýchlo miznú a úplne sa absorbujú do konca 6 dní po vyliahnutí. U cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý rôznymi spôsobmi. U predátorov je pomerne veľký, s vysoko vyvinutou sieťou krvných ciev, no u primátov sa rýchlo zmenšuje a pred narodením mizne bez stopy.
· Allantois sa vyvíja o niečo neskôr ako iné extraembryonálne orgány. Je to vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Následne je tvorený endodermou zvnútra a splanchnopleurou zvonku. U plazov a vtákov alantois rýchlo rastie do chorionu a vykonáva niekoľko funkcií. V prvom rade je to nádoba na močovinu a kyselinu močovú, ktoré sú konečnými produktmi metabolizmu organických látok s obsahom dusíka. Alantois má dobre vyvinutú cievnu sieť, vďaka čomu sa spolu s chorionom podieľa na výmene plynov. Pri vyliahnutí sa vonkajšia časť alantoisu zahodí a vnútorná časť sa ponechá vo forme mechúra.
U mnohých cicavcov je alantois tiež dobre vyvinutý a spolu s chorionom tvorí chorioalantoickú placentu. Termín placenta znamená tesné prekrytie alebo fúziu embryonálnych membrán s tkanivami rodičovského organizmu. U primátov a niektorých iných cicavcov je endodermálna časť alantois rudimentárna a mezodermálne bunky tvoria hustú šnúru siahajúcu od kloakálnej oblasti po chorion. Cievy rastú pozdĺž mezodermu alantois smerom k chorionu, cez ktorý placenta vykonáva vylučovacie, dýchacie a nutričné funkcie.
Placenty sa líšia tvarom a umiestnením klkov. Na tomto základe sa rozlišujú: typy placent. Difúzne - celý povrch močového mechúra plodu je rovnomerne pokrytý klkmi. Tento typ placenty je typický pre prasa. U prežúvavcov sa pozoruje kotyledónová placenta, kde sa klky zhromažďujú v skupinách - kotyledónoch. Cingula placenta je charakteristická pre mäsožravé cicavce. V tomto prípade klky obklopujú amniotický vak vo forme širokého pásu. Ďalší typ placenty je diskoidný. Pozoruje sa u opíc a ľudí, keď sa klky nachádzajú na amniotickom vaku vo forme disku.
Placenta má veľký význam pre vyvíjajúce sa dieťa.
Vykonáva množstvo dôležitých funkcií:
1) trofické – plod je vyživovaný cez placentu;
2) dýchacie – dodáva kyslík;
3) vylučovacie - metabolické produkty sa uvoľňujú do krvi tela matky;
4) ochranný – chráni embryo pred prenikaním rôznych baktérií;
Ktorá sa volá gastrula, a proces jeho vzniku je gastrulácia.
Blastula, ako jednovrstvové embryo, ešte nebola rozlíšená na zárodočné vrstvy alebo vrstvy bunky. Embryo až potom nadobúda znaky mnohobunkového živočícha keď je jeho telo rozdelené na vonkajšie a vnútorné zárodočné vrstvy - ekto- A endoderm. Ektoderm tvorí primárny obal tela. Z endodermy vzniká primárne črevo.
Koncept zárodočnej vrstvy zaviedol známy prírodovedec Karl Baer, ktorý objavil zárodočné vrstvy v kuracom embryu. Ukázal, že u všetkých stavovcov môže byť tvorba určitých orgánov spojená s tromi zárodočnými vrstvami. Ektodermis tvorí epidermis a jej deriváty, ako sú vlasy, perie, ako aj nervový systém a citlivý epitel. Z endodermu vznikajú črevá a súvisiace orgány, ako sú pečeň a pľúca. Tretia zárodočná vrstva - mezodermom, tvorí svalstvo, kostru, vylučovaciu sústavu a časť pohlavných žliaz. Následne sa dokázalo, že teória zárodočných vrstiev je celkom použiteľná pre vývoj bezstavovcov, je teda univerzálna. Samozrejme, zárodočné vrstvy nie sú v skutočnosti striktne špecializované, pretože hranice medzi nimi môžu byť narušené kvôli širokým potenciálnym schopnostiam buniek počas individuálny rozvoj. Zároveň hlavné postavenie teórie zárodočných vrstiev, podľa ktorej základný plán štruktúry mnohobunkové živočíchy je v súlade s dvomi alebo tromi slabo diferencovanými základmi, čo naznačuje fylogenetickú podobnosť týchto zvierat, a je celkom opodstatnená.
Embryo teda získava metacelulárnu úroveň vývoja, keď je jeho telo rozdelené na ekto- a endoderm. Toto oddelenie sa dosiahne počas procesu gastrulácie.
Dvojvrstvový zárodok na vegetatívnom póle tvorí primárne ústie, príp blastopor, vedúce do dutiny primárneho čreva. V závislosti od polohy primárnych úst sa medzi bilaterálne symetrickými zvieratami rozlišujú dve hlavné skupiny: primárny- A deuterostómy. V protostómoch sa blastopór mení na ústny otvor zvieraťa, zatiaľ čo análny otvor vychádza zo sekundárne zvinutého ektodermu, ktorý sa spája so zadnou oblasťou endodermálneho čreva (obr. 30, a). V deuterostómoch sa primárne ústa premenia na konečník a v oblasti hlavy sa znovu vytvorí ústny otvor vo forme ektodermálnej invaginácie (obr. 30, b).
Hlavnými procesmi vyskytujúcimi sa v tomto štádiu embryogenézy sú teda významné vzájomné pohyby buniek ( morfogenetické pohyby). V dôsledku toho sa objaví embryo so zložitou anatomickou štruktúrou.
Po gastrulácii nasleduje obdobie, počas ktorého pokračuje delenie buniek a morfogenetické pohyby. V tejto dobe sú dôležité procesy bunkovej diferenciácie a organogenézy. Veľmi sa líšia medzi zástupcami rôznych druhov zvierat.
Metódy gastrulácie (tvorba dvojvrstvového embrya - gastruly)
Existuje niekoľko spôsobov, ako vytvoriť dvojvrstvové embryo - gastrula.
imigrácia
Najjednoduchším spôsobom je imigrácia (plazenie) niektorých buniek z povrchovej vrstvy do dutiny blastuly, reprodukcie ich tam a naplnením celého blastocoelu náhodne umiestnenou hmotou. Vonkajšia vrstva buniek je ektoderm a vnútorná vrstva je endoderm (obr. 29). V mnohých nižších mnohobunkových organizmoch sa vďaka vnútornej vrstve vytvárajú dve hlavné štruktúry: epitel stredného čreva (samotný endoderm) a okolité tkaniny tvoriaci tretiu zárodočnú vrstvu alebo mezoderm. Tieto dve vrstvy (ento- a mezoderm) sa podľa návrhu I. I. Mečnikova nazývajú tzv. fagocytoblastóm, kým ektoderm je kinoblastóm. Funkcie týchto vrstiev sú rôzne.
Intususcepcia
U menej primitívnych živočíchov sa gastrula nevytvára vnikaním buniek do blastocoelu, ale zaskrutkovaním vonkajšieho epitelu, po ktorom sa zo zaskrutkovanej časti stane endoderm. Tento proces sa nazýva intususcepcia.
Delaminácia
Ak po rozdrvení vajíčka nie je výsledkom dutá guľa, ale morula, potom sa dvojvrstvová štruktúra dosiahne delamináciou (štiepením). Podstatou delaminácie je, že vonkajšie bunky sa menia na epitel, zatiaľ čo vnútorné bunky zostávajú endodermom.
Epiboly (znečistenie)
Ďalší spôsob vytvárania dvojvrstvového embrya sa nazýva epiboly alebo zanášanie. Epiboly sa pozorujú v prípade vajec bohatých na žĺtok, keď sa budúce endodermálne bunky ocitnú vo vnútri v dôsledku ich prerastania bunkami zvieracieho pólu. Materiál zo stránky
Evolúcia gastruly
Embryológovia a evolucionisti pripisujú veľkú dôležitosť procesom, ktoré transformujú jednobunkové bunky oplodnené vajíčka (zygota) do mnohobunkového dvojvrstvového embrya. Ale teórie I. I. Mečnikova vznikol mnohobunkový z guľovitých kolónií prvoky. Jednotlivci z takejto kolónie, ktorí zachytili jedlo, odišli stráviť do dutiny kolónie, potom sa vráti späť. Postupom času došlo k rozdeleniu buniek na bunky výživné a motorické, vybavené bičíkmi. Kolónia prestala byť dutou guľou, pretože vo vnútri boli vždy výživné bunky tvoriace fagocytoblast. Mechnikov nazval túto štruktúru mnohobunkových organizmov parenchým. Parenchy mula je hypotetický prvotný mnohobunkový živočích.
Na druhej strane nemenej známy zoológ E. Haeckel, opäť na základe pozorovaných procesov prebiehajúcich vo vyvíjajúcom sa vajci, navrhol, že primárne dvojvrstvové zviera vzniklo invagináciou na určitom mieste kolónie prvoka-balu. Haeckel nazval toto hypotetické zviera gastrea.
Je ťažké rozhodnúť, čo je prvé – imigrácia alebo intususcepcia. Ale mali by ste mať na pamäti všeobecné pravidlo: ak v jednom telo nejaký proces prebieha pohybom jednotlivých buniek a iný - ohýbanie epitelových vrstiev; prvý organizmus je v tomto ohľade primitívnejší ako druhý. Faktom je, že intususcepcia vyžaduje, aby telo už malo regulačné mechanizmy, ktoré zabezpečia priateľské, koordinované správanie invaginujúcich buniek.
Na tejto stránke sú materiály k nasledujúcim témam: