השכבה הפנימית של הגסטרולה המצפה את חלל שלה נקראת. גסטרולה - מה זה? הגדרת המונח "גסטרואציה"

תוכן המאמר

תוֹרַת הַעוּבָּר,המדע החוקר את התפתחותו של אורגניזם בשלביו המוקדמים ביותר לפני המטמורפוזה, הבקיעה או הלידה. ההיתוך של גמטות - ביצית (ביצית) וזרע - עם היווצרות זיגוטה מוליד פרט חדש, אך לפני שהוא הופך להיות אותו יצור כמו הוריו, הוא צריך לעבור שלבי התפתחות מסוימים: חלוקת תאים, היווצרותם של שכבות וחללים נבט ראשוניים, הופעת צירים עובריים וצירי סימטריה, התפתחות חללים קולומיים ונגזרותיהם, היווצרות ממברנות חוץ-עובריות ולבסוף, הופעת מערכות איברים המשולבות באופן תפקודי ויוצרות אחת או אורגניזם נוסף שניתן לזהות. כל זה מהווה את נושא חקר האמבריולוגיה.

התפתחות קודמת לגימטוגנזה, כלומר. היווצרות והבשלה של זרע וביצית. תהליך ההתפתחות של כל הביצים ממין נתון מתנהל בדרך כלל זהה.

גמטוגנזה.

זרע וביצית בוגרים נבדלים במבנה שלהם, רק הגרעינים שלהם דומים; עם זאת, שני הגמטים נוצרים מתאי נבט ראשוניים בעלי מראה זהה. בכל האורגניזמים המתרבים מינית, תאי נבט ראשוניים אלו מופרדים מתאי אחרים בשלבי התפתחות מוקדמים ומתפתחים בצורה מיוחדת, מתכוננים לבצע את תפקידם - ייצור מין, או תאי נבט. לכן הם נקראים פלזמת נבט - בניגוד לכל שאר התאים המרכיבים את הסומטופלזמה. עם זאת, ברור למדי שגם פלזמת הנבט וגם סומטופלזמה מגיעים מביצית מופרית - זיגוטה, המולידה אורגניזם חדש. אז בעצם הם אותו דבר. הגורמים שקובעים אילו תאים הופכים לרבייה ואילו תאים סומטיים טרם הוקמו. עם זאת, בסופו של דבר תאי הנבט רוכשים הבדלים ברורים למדי. הבדלים אלה מתעוררים במהלך תהליך הגמטוגנזה.

בכל החולייתנים וחלק מחסרי החוליות, תאי נבט ראשוניים מתעוררים הרחק מהבלוטות ונודדים אל בלוטות העובר - השחלה או האשך - עם זרם הדם, עם שכבות של רקמות מתפתחות, או באמצעות תנועות אמבואיד. בגונדות נוצרים מהם תאי נבט בוגרים. בזמן שהגונדות מתפתחות, הסומא ופלזמת הנבט כבר מופרדות זו מזו באופן תפקודי, ומעת זו ואילך, לאורך כל חיי האורגניזם, תאי הנבט אינם תלויים לחלוטין בהשפעות של הסומא. לכן המאפיינים שרכש אדם במהלך חייו אינם משפיעים על תאי הרבייה שלו.

תאי נבט ראשוניים, בעודם נמצאים בבלוטת המין, מתחלקים ליצירת תאים קטנים - spermatogonia באשכים ואוגוניום בשחלות. Spermatogonia ואווגוניה ממשיכות להתחלק שוב ושוב, ויוצרות תאים באותו גודל, מה שמצביע על צמיחה מפצה של הציטופלזמה ושל הגרעין. Spermatogonia ו-Oogonia מתחלקים בצורה מיטוטית, ולכן הם שומרים על המספר הדיפלואידי המקורי של הכרומוזומים.

לאחר זמן מה, תאים אלו מפסיקים להתחלק ונכנסים לתקופת גדילה, שבמהלכה מתרחשים שינויים חשובים מאוד בגרעיניהם. כרומוזומים, שהתקבלו במקור משני הורים, מחוברים בזוגות (מצומדים), באים במגע קרוב מאוד. זה מאפשר חצייה שלאחר מכן, שבמהלכה כרומוזומים הומולוגיים נשברים ומצטרפים בסדר חדש, תוך החלפת קטעים שווים; כתוצאה מהמעבר, נוצרים שילובים חדשים של גנים בכרומוזומים של אואוגוניה ו-spermatogonia. ההנחה היא שהסטריליות של פרדות נובעת מחוסר התאמה של כרומוזומים המתקבלים מהוריהם - סוס וחמור, שבגללה הכרומוזומים אינם מסוגלים לשרוד כשהם מחוברים זה לזה באופן הדוק. כתוצאה מכך, הבשלת תאי נבט בשחלות או באשכים של פרד נעצרת בשלב הצמידות.

כאשר הגרעין נבנה מחדש וכמות מספקת של ציטופלזמה הצטברה בתא, תהליך החלוקה מתחדש; התא והגרעין כולו עוברים שני סוגים שונים של חלוקות, שקובעות את תהליך ההתבגרות בפועל של תאי הנבט. אחד מהם - מיטוזה - מוביל להיווצרות תאים דומים למקורי; כתוצאה מאחר - מיוזה, או חלוקת הפחתה, שבמהלכה מתחלקים תאים פעמיים - נוצרים תאים, שכל אחד מהם מכיל רק חצי (הפלואידי) מספר כרומוזומים בהשוואה למקורי, כלומר אחד מכל זוג. במינים מסוימים, חלוקות תאים אלו מתרחשות בסדר הפוך. לאחר גדילה וארגון מחדש של גרעינים באוגוניה ובזרע ומיד לפני החלוקה המיוטית הראשונה, תאים אלו נקראים ביציות וספרמטוציטים מסדר ראשון, ולאחר החלוקה המיוטית הראשונה - ביציות וספרמטוציטים מסדר שני. לבסוף, לאחר החלוקה המיוטית השנייה, התאים בשחלה נקראים ביציות (ביציות), ואלה שבאשך נקראים זרעונים. עכשיו הביצית סוף סוף התבגרה, אבל הזרע עדיין צריך לעבור מטמורפוזה ולהפוך לזרע.

יש להדגיש כאן הבדל חשוב אחד בין אוגנזה ל-spermatogenesis. מביצית אחת מסדר ראשון, הבשלה מביאה לביצית אחת בוגרת בלבד; שלושת הגרעינים הנותרים וכמות קטנה של ציטופלזמה הופכים לגופים קוטביים, שאינם מתפקדים כתאי נבט ומתנוונים לאחר מכן. כל הציטופלזמה והחלמון, שיכולים להיות מופצים בין ארבעה תאים, מרוכזים באחד - בביצה הבוגרת. לעומת זאת, ספרמטוציט אחד מסדר ראשון מולידה ארבע זרעונים ומספר זהה של זרעונים בוגרים מבלי לאבד גרעין אחד. עם ההפריה, המספר הדיפלואידי, או הנורמלי, של הכרומוזומים משוחזר.

ביצה.

הביצה אינרטית ובדרך כלל גדולה יותר מהתאים הסומטיים של אורגניזם נתון. קוטרה של ביצת העכבר כ-0.06 מ"מ, בעוד שקוטרה של ביצת היען יכול להיות יותר מ-15 ס"מ. הביצים הן בדרך כלל כדוריות או סגלגלות, אך יכולות להיות גם מאורכות, כמו אלו של חרקים, דג דג או בוץ. גודלה ושאר המאפיינים של הביצה תלויים בכמות ובפיזור החלמון המזין בה, המצטבר בצורת גרגירים או, פחות נפוץ, בצורת מסה מוצקה. לכן, ביצים מחולקות לסוגים שונים בהתאם לתכולת החלמונים שלהן.

ביצים הומוליציטליות

(מיוונית homos - שווה, הומוגנית, lékithos - חלמון) . בביצים הומוליציטליות, הנקראות גם איזולציטל או אוליגולציטל, יש מעט מאוד חלמון והוא מפוזר באופן שווה בציטופלזמה. ביצים כאלה אופייניות לספוגים, צלילים, עגילי עור, צדפות, נמטודות, חולות ורוב היונקים.

ביצים טלוציטליות

(מהיוונית télos - קצה) מכילים כמות משמעותית של חלמון, והציטופלזמה שלהם מרוכזת בקצה אחד, בדרך כלל מוגדר כקוטב החי. הקוטב הנגדי, עליו מרוכז החלמון, נקרא הקוטב הווגטטיבי. ביצים כאלה אופייניות ל-annlids, cephalopods, lancelets, דגים, דו-חיים, זוחלים, ציפורים ומונוטרמים. יש להם ציר בעלי חיים-צומח מוגדר היטב, הנקבע על ידי שיפוע התפלגות החלמונים; הליבה ממוקמת בדרך כלל בצורה אקסצנטרית; בביצים המכילות פיגמנט, הוא מופץ גם לאורך שיפוע, אך בניגוד לחלמון, הוא נמצא בשפע יותר בקוטב החיות.

ביצים צנטרולציטליות.

אצלם החלמון ממוקם במרכז, כך שהציטופלזמה מוסטת לפריפריה והפיצול שטחי. ביצים כאלה אופייניות לחלק מהפרוקי רגליים ולפרוקי רגליים.

זֶרַע.

בשונה מהביצית הגדולה והאינרטית, הזרעונים קטנים, באורך של 0.02 עד 2.0 מ"מ, הם פעילים ומסוגלים לשחות מרחק רב כדי להגיע לביצית. יש בהם מעט ציטופלזמה, ואין חלמון כלל.

צורת הזרע מגוונת, אך ביניהן ניתן להבחין בשני סוגים עיקריים - דגלים ולא דגולים. צורות ללא Flagellate הן נדירות יחסית. ברוב בעלי החיים, הזרע ממלא תפקיד פעיל בהפריה.

הַפרָיָה.

הפריה היא תהליך מורכב שבמהלכו חודר זרע לביצית וגרעיניו מתמזגים. כתוצאה מהתמזגות הגמטות, נוצרת זיגוטה - בעצם פרט חדש, המסוגל להתפתח בנוכחות התנאים הדרושים לכך. ההפריה גורמת להפעלת הביצית, מגרה אותה לשינויים רצופים המובילים להתפתחות של אורגניזם שנוצר. במהלך ההפריה מתרחשת גם אמפימיקסיס, כלומר. תערובת של גורמים תורשתיים כתוצאה מהתמזגות של גרעיני ביצית וזרע. הביצית מספקת מחצית מהכרומוזומים הדרושים ובדרך כלל את כל אבות המזון הדרושים לשלבי ההתפתחות המוקדמים.

כאשר הזרע בא במגע עם פני הביצית, קרום הוויטלין של הביצית משתנה והופך לממברנת ההפריה. שינוי זה נחשב עדות לכך שהביצית הופעלה. במקביל, על פני השטח של ביצים המכילות מעט חלמון או ללא חלמון, מה שנקרא. תגובה קורטיקלית המונעת מזרע אחר להיכנס לביצית. בביצים המכילות הרבה חלמון, התגובה בקליפת המוח מתרחשת מאוחר יותר, כך שבדרך כלל חודרים לתוכם מספר זרעונים. אבל גם במקרים כאלה, ההפריה מתבצעת על ידי זרע אחד בלבד, הראשון שמגיע לגרעין הביצית.

בחלק מהביציות, בנקודת המגע של הזרע עם קרום הפלזמה של הביצית, נוצרת בליטה של ​​הקרום - מה שנקרא. פקעת הפריה; זה מקל על חדירת זרע. בדרך כלל, ראש הזרע והצנטריולים הממוקמים בחלקו האמצעי חודרים אל הביצית, בעוד הזנב נשאר בחוץ. צנטרולים תורמים להיווצרות הציר במהלך החלוקה הראשונה של ביצית מופרית. תהליך ההפריה יכול להיחשב למושלם כאשר שני הגרעינים הפלואידים - הביצית והזרע - מתמזגים והכרומוזומים שלהם מצומדים, ומתכוננים לפירוק הראשון של הביצית המופרית.

מתפצלים.

אם הופעת קרום ההפריה נחשבת לאינדיקטור להפעלת הביצית, הרי שחלוקה (ריסוק) משמשת כסימן ראשון לפעילות בפועל של הביצית המופרית. אופי הריסוק תלוי בכמות ובחלוקת החלמון בביצה, כמו גם בתכונות התורשתיות של גרעין הזיגוטה ובמאפייני הציטופלזמה של הביצה (האחרונים נקבעים לחלוטין על ידי הגנוטיפ של האורגניזם האימהי). ישנם שלושה סוגים של פיצול של ביצית מופרית.

ריסוק הולובלסטי

מאפיין ביצים הומוליציטליות. מטוסי הריסוק מפרידים את הביצה לחלוטין. הם יכולים לחלק אותו לחלקים שווים, כמו כוכב ים או קיפוד ים, או לחלקים לא שווים, כמו גסטרופוד קרפידולה. הפיצול של הביצית הטלוציטלית במידה בינונית של הרציף מתרחש על פי הסוג ההולובלסטי, עם זאת, חוסר אחידות החלוקה מופיע רק לאחר שלב של ארבעה בלסטומרים. בחלק מהתאים, לאחר שלב זה, המחשוף הופך לא אחיד ביותר; התאים הקטנים שנוצרו במקרה זה נקראים מיקרומרים, והתאים הגדולים המכילים את החלמון נקראים מאקרומרים. ברכיכות מישורי המחשוף פועלים כך שהחל משלב שמונה התאים, הבלסטומרים מסודרים בספירלה; תהליך זה מווסת על ידי הגרעין.

מחשוף מרובלסטי

אופייני לביצים טלוציטליות, עשירות בחלמון; הוא מוגבל לאזור קטן יחסית בקוטב החיות. מישורי המחשוף אינם נמשכים דרך הביצה כולה ואינם כוללים את החלמון, כך שכתוצאה מהחלוקה נוצרת דיסקית קטנה של תאים (בלסטודיסק) בקוטב החי. פיצול זה, הנקרא גם דיסקואידי, מאפיין זוחלים וציפורים.

ריסוק פני השטח

אופייני לביצי centrolecithal. גרעין הזיגוטה מתחלק באי המרכזי של הציטופלזמה, והתאים שנוצרו עוברים אל פני הביצה ויוצרים שכבה שטחית של תאים סביב החלמון המרכזי. סוג זה של מחשוף נצפה בפרוקי רגליים.

חוקי מחץ.

הוכח שהפיצול מציית לכללים מסוימים, הנקראים על שם החוקרים שגיבשו אותם לראשונה. כלל Pflueger: הציר תמיד מושך לכיוון ההתנגדות הכי פחות. כלל בלפור: קצב המחשוף ההולובלסטי עומד ביחס הפוך לכמות החלמון (חלמון מקשה על חלוקת הגרעין וגם הציטופלזמה). כלל סאקס: תאים מחולקים בדרך כלל לחלקים שווים, והמישור של כל חטיבה חדשה חוצה את מישור החלוקה הקודמת בזווית ישרה. כלל הרטוויג: הגרעין והציר ממוקמים בדרך כלל במרכז הפרוטופלזמה הפעילה. הציר של כל ציר ביקוע ממוקם לאורך הציר הארוך של המסה הפרוטופלזמית. מישורי החלוקה חוצים בדרך כלל את מסת הפרוטופלזמה בזווית ישרה לצירים שלה.

כתוצאה מריסוק ביציות מופרות מכל סוג, נוצרים תאים הנקראים בלסטומרים. כאשר יש בלסטומרים רבים (בדו-חיים, למשל, מ-16 עד 64 תאים), הם יוצרים מבנה הדומה לפטל ונקרא מורולה.

בלסטולה.

ככל שהפיצול נמשך, הבלסטומרים הופכים קטנים יותר וצמודים זה לזה, ומקבלים צורה משושה. צורה זו מגבירה את הקשיחות המבנית של התאים ואת צפיפות השכבה. ממשיכים להתחלק, התאים דוחקים זה את זה ובסופו של דבר, כשמספרם מגיע לכמה מאות או אלפים, הם יוצרים חלל סגור - הבלסטוקואל, אליו זורם נוזל מהתאים שמסביב. באופן כללי, היווצרות זו נקראת blastula. היווצרותו (בה תנועות תא אינן משתתפות) מסיימת את תקופת פיצול הביציות.

בביצים הומוליציטליות, הבלסטוקואל יכול להיות ממוקם במרכז, אך בביצים טלוציטליות הוא מוזז בדרך כלל על ידי החלמון וממוקם בצורה אקסצנטרית, קרוב יותר לקוטב החיות ומתחת לבלסטודיסק. אז, הבלסטולה היא בדרך כלל כדור חלול, שהחלל שלו (בלסטוקואל) מלא בנוזל, אבל בביצים טלוציטליות עם מחשוף דיסקואידי, הבלסטולה מיוצגת על ידי מבנה שטוח.

עם מחשוף הולובלסטי, שלב הבלסטולה נחשב להשלים כאשר כתוצאה מחלוקת תאים, היחס בין נפחי הציטופלזמה והגרעין שלהם הופך להיות זהה לתאים סומטיים. בביצית מופרית, נפחי החלמון והציטופלזמה אינם תואמים כלל לגודל הגרעין. עם זאת, במהלך תהליך המחשוף, כמות החומר הגרעיני עולה מעט, בעוד הציטופלזמה והחלמון רק מתחלקים. בחלק מהביציות היחס בין נפח גרעיני לנפח ציטופלזמי בזמן ההפריה הוא כ-1:400, ובסוף שלב הבלסטולה הוא כ-1:7. האחרון קרוב ליחס האופייני הן לנבט הראשוני והן לתאים סומטיים.

ניתן למפות את משטחי הבלסטולה המאוחרים של חולות ודו-חיים; לשם כך מורחים על חלקים שונים בו צבעים תוך-חיים (שאינם מזיקים לתאים) - סימני הצבע שנוצרו נשמרים במהלך המשך הפיתוח ומאפשרים לקבוע אילו איברים עולים מכל אזור. אזורים אלו נקראים יומרניים, כלומר. אלה שניתן לחזות את גורלם בתנאי התפתחות רגילים. עם זאת, אם בשלב של בלסטולה מאוחרת או גסטרולה מוקדמת אזורים אלו יוזזו או יחליפו, גורלם ישתנה. ניסויים כאלה מראים שעד לשלב מסוים של התפתחות, כל בלסטומר מסוגל להפוך לכל אחד מהתאים השונים המרכיבים את הגוף.

גסטרולה.

גסטרולה היא שלב ההתפתחות העוברית שבו העובר מורכב משתי שכבות: החיצונית - אקטודרם, והפנימית - האנדודרם. שלב דו-שכבתי זה מושג בדרכים שונות בבעלי חיים שונים, שכן הביצים של מינים שונים מכילות כמויות שונות של חלמון. עם זאת, בכל מקרה, את התפקיד העיקרי בכך ממלאים תנועות תאים, ולא חלוקות תאים.

ספיגת עצבים.

בביצים הומוליציטליות, המאופיינות בביקוע הולובלסטי, מתרחשת גסטרולציה בדרך כלל על ידי פלישה של תאי הקוטב הצמחי, מה שמוביל ליצירת עובר דו-שכבתי בצורת גביע. הבלסטוקואל המקורי מתכווץ, אך נוצר חלל חדש - הגסטרוקואל. הפתח המוביל אל הגסטרוקואל החדש הזה נקרא בלסטופור (שם מצער, שכן הוא נפתח לא אל הבלסטוקואל, אלא אל הגסטרוקואל). הבלסטופור ממוקם באזור פי הטבעת העתידי, בקצה האחורי של העובר, ובאזור זה מתפתח רוב המזודרם, שכבת הנבט השלישית או האמצעית. הגסטרוקואל נקרא גם ארכנטרון, או מעי ראשוני, והוא משמש כבסיס למערכת העיכול.

לִפּוּף.

אצל זוחלים וציפורים, שביצי הטלוציטליות שלהם מכילות כמות גדולה של חלמון ונמעכות בצורה מרובלסטית, תאי הבלסטולה באזור קטן מאוד עולים מעל החלמון ואז מתחילים להתכרבל פנימה, מתחת לתאי השכבה העליונה, ויוצרים את השני ( שכבה תחתונה. תהליך זה של גלגול שכבת התא נקרא אינבולוציה. השכבה העליונה של התאים הופכת לשכבת הנבט החיצונית, או האקטודרם, והשכבה התחתונה הופכת לשכבה הפנימית, או האנדודרם. שכבות אלו מתמזגות זו בזו, והמקום בו מתרחש המעבר ידוע בשם השפה הבלסטופורית. הגג של המעי הראשוני בעוברים של בעלי חיים אלה מורכב מתאי אנדורמליים שנוצרו במלואם, והחלק התחתון עשוי חלמון; החלק התחתון של התאים נוצר מאוחר יותר.

דלמינציה.

אצל יונקים גבוהים יותר, כולל בני אדם, גסטרולציה מתרחשת באופן שונה במקצת, כלומר באמצעות דלמינציה, אך מובילה לאותה תוצאה - היווצרות של עובר דו-שכבתי. דלמינציה היא הפרדה של שכבת התאים החיצונית המקורית, המובילה להופעת שכבה פנימית של תאים, כלומר. אנדודרם.

תהליכי עזר.

ישנם גם תהליכים נוספים הנלווים לגסטרולציה. התהליך הפשוט שתואר לעיל הוא היוצא מן הכלל, לא הכלל. תהליכי עזר כוללים אפיבולי (עיבוי), כלומר. תנועה של שכבות תאים לאורך פני השטח של חצי הכדור הווגטטיבי של הביצית, והתכנסות - איחוד תאים על פני שטחים גדולים. אחד מהתהליכים הללו או שניהם עשויים ללוות הן את ספירת המעיים והן את ההתפתחות.

תוצאות גסטרואציות.

התוצאה הסופית של גסטרולציה היא היווצרות של עובר דו-שכבתי. השכבה החיצונית של העובר (אקטודרם) נוצרת על ידי תאים קטנים, לרוב בעלי פיגמנט, שאינם מכילים חלמון; מהאקטודרם מתפתחות לאחר מכן רקמות כמו, למשל, השכבות העצבים והעליונות של העור. השכבה הפנימית (אנדודרם) מורכבת מתאי כמעט ללא פיגמנט ששומרים על חלמון כלשהו; הם יוצרים בעיקר את הרקמות המצפות את מערכת העיכול ואת נגזרותיה. עם זאת, יש להדגיש כי אין הבדלים עמוקים בין שתי שכבות הנבט הללו. האקטודרם מוליד את האנדודרם, ואם בצורות מסוימות ניתן לקבוע את הגבול ביניהם באזור השפה הבלסטופורית, אז באחרות הוא כמעט בלתי ניתן להבחין. בניסויי השתלה הוכח שההבדל בין הרקמות הללו נקבע רק לפי מיקומן. אם אזורים שבדרך כלל יישארו אקטודרמיים ויולידו נגזרות עור מושתלים על שפת הבלסטופור, הם מתקפלים פנימה והופכים לאנדודרם, שיכול להפוך לדופן של מערכת העיכול, הריאות או בלוטת התריס.

לעתים קרובות, עם הופעת המעי הראשוני, מרכז הכובד של העובר משתנה, הוא מתחיל להסתובב בקליפותיו, וצירי הסימטריה הקדמיים-אחוריים (הראש - הזנב) והדורסו-גחון (גב - בטן). האורגניזם העתידי מתבסס בפעם הראשונה.

שכבות חיידקים.

Ectoderm, endoderm ומזודרם נבדלים על סמך שני קריטריונים. ראשית, לפי מיקומם בעובר בשלבים המוקדמים של התפתחותו: בתקופה זו, האקטודרם נמצא תמיד בחוץ, האנדודרם נמצא בפנים, והמזודרם, המופיע אחרון, נמצא ביניהם. שנית, לפי תפקידם העתידי: כל אחד מהעלים הללו מוליד איברים ורקמות מסוימים, ולעתים קרובות הם מזוהים לפי גורלם הנוסף בתהליך ההתפתחות. עם זאת, נזכיר כי בתקופה שבה הופיעו עלים אלו לא היו הבדלים מהותיים ביניהם. בניסויים על השתלת שכבות חיידקים, הוכח שבתחילה לכל אחת מהן יש את העוצמה של אחת מהשתיים האחרות. לפיכך, ההבחנה שלהם היא מלאכותית, אבל זה מאוד נוח לשימוש כאשר לומדים התפתחות עוברית.

מזודרם, כלומר. שכבת הנבט האמצעית נוצרת בכמה דרכים. זה עשוי להיווצר ישירות מהאנדודרם על ידי היווצרות של שקים קולומיים, כמו ב- lancelet; בו זמנית עם האנדודרם, כמו בצפרדע; או על ידי דלמינציה, מהאקטודרם, כמו אצל כמה יונקים. בכל מקרה, בתחילה המזודרם הוא שכבת תאים השוכבת בחלל שהיה תפוס במקור על ידי הבלסטוקואל, כלומר. בין האקטודרם מבחוץ לאנדודרם מבפנים.

עד מהרה מתפצל המזודרם לשתי שכבות תאים, ביניהן נוצר חלל הנקרא קולום. מחלל זה נוצר לאחר מכן חלל הפריקרד המקיף את הלב, חלל הצדר המקיף את הריאות וחלל הבטן בו שוכנים אברי העיכול. השכבה החיצונית של המזודרם - מזודרם סומטי - יוצרת, יחד עם האקטודרם, את מה שנקרא. סומטופלורה. מהמזודרם החיצוני מתפתחים שרירים מפוספסים של תא המטען והגפיים, רקמת חיבור ואלמנטים כלי דם של העור. השכבה הפנימית של תאים מזודרמיס נקראת splanchnic mesoderm ויחד עם האנדודרם, יוצרת את splanchnopleura. משכבה זו של מזודרם מתפתחים שרירים חלקים ואלמנטים כלי דם של מערכת העיכול ונגזרותיו. בעובר המתפתח יש הרבה mesenchyme רופף (מזודרם עוברי), הממלא את החלל בין האקטודרם והאנדודרם.

בקורדיטים, במהלך הפיתוח, נוצרת עמודה אורכית של תאים שטוחים - notochord, המאפיין העיקרי של סוג זה. מקורם של תאי נוטוקורד מהאקטודרם אצל חלק מהחיות, מהאנדודרם אצל אחרים, ומהמזודרם אצל אחרים. בכל מקרה, כבר בשלב מוקדם מאוד של ההתפתחות ניתן להבחין בין תאים אלו לשאר, והם ממוקמים בצורה של עמוד אורך מעל המעי הראשוני. בעוברי חוליות, הנוטוקרד משמש כציר המרכזי שסביבו מתפתח השלד הצירי ומעליו מערכת העצבים המרכזית. ברוב הקורדיטים זהו מבנה עוברי גרידא, ורק בזמלים, ציקלוסטומים ואלסמוברנים הוא נמשך לאורך כל החיים. כמעט בכל שאר בעלי החוליות, תאי ה-notochord מוחלפים בתאי עצם היוצרים את גוף החוליות המתפתחות; מכאן נובע שנוכחות נוטוקרד מקלה על היווצרות עמוד השדרה.

נגזרות של שכבות נבט.

הגורל הנוסף של שלוש שכבות הנבט שונה.

מהאקטודרם מתפתחים: כל רקמת העצבים; השכבות החיצוניות של העור ונגזרותיו (שיער, ציפורניים, אמייל השן) וחלקית הקרום הרירי של חלל הפה, חלל האף ופי הטבעת.

האנדודרם מולידה את רירית כל מערכת העיכול - מחלל הפה ועד פי הטבעת - ואת כל נגזרותיו, כלומר. התימוס, בלוטת התריס, בלוטות הפאראתירואיד, קנה הנשימה, הריאות, הכבד והלבלב.

מהמזודרם נוצרים: כל סוגי רקמת החיבור, רקמת עצם וסחוס, דם ומערכת כלי הדם; כל סוגי רקמת השריר; מערכות הפרשה ורבייה, שכבת עור עורית.

בחיה בוגרת יש מעט מאוד איברים ממקור אנדודרמלי שאינם מכילים תאי עצב שמקורם באקטודרם. כל איבר חשוב מכיל גם נגזרות של המזודרם - כלי דם, דם ולעיתים שרירים, כך שהבידוד המבני של שכבות הנבט נשמר רק בשלב היווצרותן. כבר בתחילת התפתחותם, כל האיברים מקבלים מבנה מורכב, והם כוללים נגזרות של כל שכבות הנבט.

תוכנית כללית של מבנה הגוף

סִימֶטרִיָה.

בשלבים המוקדמים של ההתפתחות, האורגניזם רוכש סוג מסוים של סימטריה האופיינית למין נתון. לאחד מנציגי הפרוטיסטים הקולוניאליים, וולוקס, יש סימטריה מרכזית: כל מטוס העובר במרכז וולוקס מחלק אותו לשני חצאים שווים. בין בעלי חיים רב תאיים, אין חיה אחת שיש לה סוג זה של סימטריה. Coelenterates ו-Echinoderms מאופיינים בסימטריה רדיאלית, כלומר. חלקי גופם ממוקמים סביב הציר הראשי, ויוצרים מעין גליל. חלק מהמטוסים העוברים בציר זה, אך לא כולם, מחלקים חיה כזו לשני חצאים שווים. לכל העקינים בשלב הזחל יש סימטריה דו-צדדית, אך במהלך ההתפתחות הם רוכשים סימטריה רדיאלית, האופיינית לשלב הבוגר.

עבור כל בעלי החיים המאורגנים מאוד, סימטריה דו-צדדית אופיינית, כלומר. ניתן לחלק אותם לשני חצאים סימטריים במישור אחד בלבד. מכיוון שסידור זה של איברים נצפה ברוב בעלי החיים, הוא נחשב לאופטימלי להישרדות. מישור העובר לאורך ציר האורך מהמשטח הגחוני (הגחוני) למשטח הגבי (הגבי) מחלק את החיה לשני חצאים, ימין ושמאל, שהם תמונות מראה זה של זה.

כמעט לכל הביציות הבלתי מופרות יש סימטריה רדיאלית, אך חלקן מאבדות אותה בזמן ההפריה. לדוגמה, בביצית צפרדע, מקום חדירת הזרע מוסט תמיד לקצה הקדמי, או לראשו, של העובר העתידי. סימטריה זו נקבעת על ידי גורם אחד בלבד - שיפוע התפלגות החלמונים בציטופלזמה.

סימטריה דו-צדדית מתגלה ברגע שהיווצרות איברים מתחילה במהלך ההתפתחות העוברית. בבעלי חיים גבוהים יותר, כמעט כל האיברים נוצרים בזוגות. זה חל על העיניים, האוזניים, הנחיריים, הריאות, הגפיים, רוב השרירים, חלקי השלד, כלי הדם והעצבים. אפילו הלב מונח כמבנה זוגי, ואז חלקיו מתמזגים ויוצרים איבר צינורי אחד, שמתפתל לאחר מכן והופך ללב הבוגר עם המבנה המורכב שלו. איחוי לא שלם של החצי הימני והשמאלי של האיברים מתבטא, למשל, במקרים של חיך שסוע או שפה שסועה, שנמצאים לעתים רחוקות בבני אדם.

מטאמריות (חלוקה של הגוף למקטעים דומים).

ההצלחה הגדולה ביותר בתהליך האבולוציה הארוך הושגה על ידי בעלי חיים בעלי גוף מפולח. המבנה המטאמרי של annelids ופרוקי רגליים נראה בבירור לאורך כל חייהם. ברוב החולייתנים, המבנה המפולח בתחילה הופך מאוחר יותר בקושי להבחין, אך בשלבים העובריים מתבטאת המטאמריות שלהם בבירור.

ב-Lancelet, מטאמריות מתבטאת במבנה הקואלום, השרירים והגונדות. בעלי חוליות מאופיינים בסידור מגזרי של חלקים מסוימים של מערכת העצבים, ההפרשה, כלי הדם והתמיכה; עם זאת, כבר בשלבים המוקדמים של ההתפתחות העוברית, מטאמריות זו מונחת על ידי ההתפתחות המואצת של הקצה הקדמי של הגוף - מה שנקרא. קפליזציה. אם נבדוק עובר אפרוח בן 48 שעות שגדל באינקובטור, נוכל לזהות גם סימטריה דו-צדדית וגם מטמריזם, המתבטאים בצורה הברורה ביותר בקצה הקדמי של הגוף. לדוגמה, קבוצות שרירים, או סומיטים, מופיעות לראשונה באזור הראש והן נוצרות ברצף, כך שהסומיטים המפולחים הפחות מפותחים הם האחוריים.

אורגנוגנזה.

ברוב בעלי החיים, תעלת העיכול היא מהראשונות להבדיל. בעצם, העוברים של רוב החיות הם צינור המוכנס לתוך צינור אחר; הצינור הפנימי הוא המעי, מהפה ועד לפי הטבעת. איברים אחרים הנכללים במערכת העיכול ואיברי הנשימה נוצרים בצורה של תולדות של מעי ראשוני זה. נוכחות הגג של הארכנטרון, או המעי הראשוני, מתחת לאקטודרם הגבי גורמת (גורמת), אולי יחד עם ה-notochord, להיווצרות בצד הגבי של העובר של המערכת השנייה בחשיבותה של הגוף, כלומר המרכזית. מערכת עצבים. זה מתרחש באופן הבא: ראשית, האקטודרם הגבי מתעבה ויוצר את הצלחת העצבית; ואז קצוות הלוח העצבי עולים, ויוצרים קפלים עצביים, שגדלים זה לקראת זה ובסופו של דבר נסגרים - כתוצאה מכך, הצינור העצבי, הבסיס של מערכת העצבים המרכזית, מופיע. המוח מתפתח מהחלק הקדמי של הצינור העצבי, ושאר המוח מתפתח לחוט השדרה. ככל שהרקמה העצבית גדלה, חלל הצינור העצבי כמעט נעלם - נותרה רק תעלה מרכזית צרה. המוח נוצר כתוצאה מבליטות, פלישות, עיבוי ודילול של החלק הקדמי של הצינור העצבי של העובר. מהמוח ומחוט השדרה שנוצרו, נובעים עצבים זוגיים - גולגולת, עמוד שדרה וסימפתטית.

גם המזודרם עובר שינויים מיד לאחר הופעתו. הוא יוצר סומיטים מזווגים ומטאמריים (בלוקי שרירים), חוליות, נפרוטומים (בסיסי איברי הפרשה) וחלקים ממערכת הרבייה.

לפיכך, התפתחות מערכות האיברים מתחילה מיד לאחר היווצרות שכבות הנבט. כל תהליכי הפיתוח (בתנאים רגילים) מתרחשים בדיוק של המכשירים הטכניים המתקדמים ביותר.

מטבוליזם עוברי

עוברים המתפתחים בסביבה מימית אינם זקוקים לשום אינטגמנט מלבד הממברנות הג'לטיניות המכסות את הביצה. ביצים אלו מכילות מספיק חלמון כדי לספק תזונה לעובר; הקליפות מגינות עליו במידה מסוימת ומסייעות בשמירה על חום מטבולי ובו בזמן, הן חדירות מספיק כדי לא להפריע לחילופי גזים חופשיים (כלומר, כניסת חמצן ויציאת פחמן דו חמצני) בין העובר לגוף. סביבה.

ממברנות חוץ-עובריות.

בבעלי חיים המטילים ביצים ביבשה או בעלי חיים, העובר זקוק לקרום נוסף המגן עליו מפני התייבשות (אם מטילים ביצים ביבשה) ומספקים תזונה, סילוק תוצרי קצה מטבוליים וחילופי גזים.

פונקציות אלו מבוצעות על ידי הממברנות החוץ-עובריות - שפיר, כוריון, שק חלמון ואלנטואיס, הנוצרים במהלך ההתפתחות בכל הזוחלים, העופות והיונקים. הכוריון והאמניון קשורים קשר הדוק במקורם; הם מתפתחים ממזודרם סומטי ואקטודרם. הכוריון הוא הקרום החיצוני ביותר המקיף את העובר ועוד שלושה ממברנות; קליפה זו חדירה לגזים וחלפת גזים מתרחשת דרכה. השפיר מגן על התאים העובריים מפני התייבשות הודות למי השפיר המופרשים מתאיו. שק החלמון, המלא בחלמון, יחד עם גבעול החלמון, מספק לעובר חומרי הזנה ניתנים לעיכול; קרום זה מכיל רשת צפופה של כלי דם ותאים המייצרים אנזימי עיכול. שק החלמון, כמו האלנטואיס, נוצר מ-splanchnic mesoderm ו- endoderm: endoderm ומזודרם מתפשטים על פני כל פני החלמון, מצמיחים אותו, כך שבסופו של דבר החלמון כולו מגיע לשק החלמון. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס משמש כמאגר לתוצרים המטבוליים הסופיים המגיעים מכליות העובר, וגם מבטיח חילופי גזים. ביונקים, פונקציות חשובות אלו מבוצעות על ידי השליה - איבר מורכב שנוצר על ידי כוריות כוריוניות, אשר, גדלות, נכנסות לשקעים (קריפטות) של רירית הרחם, שם הם באים במגע הדוק עם כלי הדם והבלוטות שלה.

בבני אדם, השליה מספקת לחלוטין לעובר נשימה, תזונה ושחרור של מוצרים מטבוליים לזרם הדם של האם.

ממברנות חוץ-עובריות אינן נשמרות בתקופה שלאחר העובר. אצל זוחלים וציפורים, עם הבקיעה, הקרום היבש נשאר בקליפת הביצה. אצל יונקים, השליה וממברנות חוץ-עובריות אחרות נפלטות מהרחם (נדחות) לאחר לידת העובר. קונכיות אלו סיפקו לחולייתנים גבוהים יותר עצמאות מהסביבה המימית וללא ספק מילאו תפקיד חשוב בהתפתחותם של בעלי החוליות, במיוחד בהופעת היונקים.

חוק ביוגנטי

בשנת 1828 ניסח ק. פון בר את העקרונות הבאים: 1) המאפיינים הכלליים ביותר של כל קבוצה גדולה של בעלי חיים מופיעים בעובר מוקדם יותר ממאפיינים כלליים פחות; 2) לאחר היווצרות המאפיינים הכלליים ביותר, מופיעים פחות כלליים, וכן הלאה עד להופעת מאפיינים מיוחדים האופייניים לקבוצה נתונה; 3) העובר של כל מיני בעלי חיים, ככל שהוא מתפתח, הופך פחות ופחות דומה לעוברים של מינים אחרים ואינו עובר את השלבים המאוחרים של התפתחותם; 4) העובר של מין מאורגן מאוד עשוי להידמות לעובר של מין פרימיטיבי יותר, אך לעולם אינו דומה לצורה הבוגרת של מין זה.

החוק הביוגנטי שנוסח בארבע הוראות אלה מתפרש לעתים קרובות בצורה שגויה. חוק זה פשוט קובע כי לכמה שלבי התפתחות של צורות מאורגנות מאוד יש דמיון ברור עם כמה שלבי התפתחות של צורות הנמוכות יותר בסולם האבולוציוני. ההנחה היא שניתן להסביר דמיון זה על ידי מוצא מאב קדמון משותף. לא נאמר דבר על השלבים הבוגרים של הצורות הנמוכות. במאמר זה משתמע קווי דמיון בין שלבי הנבט; אחרת ההתפתחות של כל מין תצטרך להיות מתוארת בנפרד.

ככל הנראה, בהיסטוריה הארוכה של החיים על פני כדור הארץ, הסביבה מילאה תפקיד מרכזי בבחירת העוברים והאורגניזמים הבוגרים המתאימים ביותר להישרדות. הגבולות הצרים שיצרה הסביבה ביחס לתנודות אפשריות בטמפרטורה, לחות ואספקת חמצן הפחיתו את מגוון הצורות, והובילו אותן לסוג כללי יחסית. כתוצאה מכך נוצר הדמיון במבנה העומד בבסיס החוק הביוגנטי בכל הנוגע לשלבים עובריים. כמובן, בצורות קיימות, במהלך תהליך ההתפתחות העוברית, מופיעות תכונות התואמות את הזמן, המקום ושיטות הרבייה של מין נתון.

סִפְרוּת:

קרלסון ב. יסודות האמבריולוגיה לפי פאטן, כרך 1. מ., 1983
גילברט ס. ביולוגיה התפתחותית, כרך 1. מ., 1993

קיבה היא שלב חשוב מאוד בהתפתחות. בכל בעלי החיים הרב-תאיים, הגוף מורכב משתי שכבות של תאים לפחות, ותכונה בסיסית זו של בעלי חיים נרכשת על ידי העובר בשלב הגסטרולציה. בעלי החיים ה"אמיתיים" הפרימיטיביים ביותר (כלומר, בעלי מערכת עצבים ושרירים) נחשבים ל-coelenterates. גופם, גם בבגרות, נוצר על ידי שתי שכבות - אקטו ואנדודרם.

לפיכך, גסטרולציה היא תהליך היווצרות הגסטרולה, שבמהלכו הופך כדור תאי חלול למבנה רב שכבתי, סימטרי דו-צדדי, שבמרכזו נמצא צינור מעי (מעי ראשוני - ארכנטרון). זהו שלב של העובר, הכולל תהליך מורכב של רבייה, תנועה והתמיינות של החומר התאי של העובר, המוביל להיווצרות שכבות נבט - אקטודרם, אנדודרם ומזודרם.

גסטרולציה נחקרה בעוברי קיפוד ים. חומר המוצא לגסטרולציה הוא הבלסטולה, המורכבת מכ-1000 תאים, המכוסים בשכבה דקה של מטריצה ​​חוץ-תאית. גסטרולציה מתחילה בהפרדה של כמה עשרות תאי מזנכימים ראשוניים מהבלסטודרם בקוטב הצמחי (איור 16-6). ככל הנראה, תאים אלו מאבדים את היכולת לתקשר עם תאים אחרים ועם המטריצה ​​החוץ-תאית של פני השטח החיצוניים של העובר ומקבלים זיקה למטריצה ​​העשירה בפיברונקטין שמצפה את הבלסטוקואל. תאים אלו נכנסים לחלל הבלסטולה ונעים לאורך דופן, כשהם נמשכים למעלה על ידי התהליכים הדקים הארוכים (פילופודיה) שהם מייצרים עם קצוות "דביקים" (איור 16-7). כאשר קצה הפילופודיה בא במגע עם משטח אליו הוא יכול להיצמד בחוזקה, הפילופודיה מתכווצת ומושכת איתה את התא. הפילופודיות שנוצרו נסוגות ככל הנראה, ובמקומות אחרים מופיעים חדשים במקומם, כך שהתא יוכל לנוע בכיוון זה או אחר. בסופו של דבר, התאים תופסים מיקום מוגדר בבירור, אשר ככל הנראה נובע מהזיקה הספציפית שלהם לאזורים מסוימים של פני השטח של הבלסטוקואל. זה הוכח בניסויים עם נוגדנים חד שבטיים, שהדגימו הבדלים מיוחדים מאוד בין תאים בחלקים שונים של העובר במונחים של כימיה פני השטח שלהם. לאחר שהתאים המזנכימליים הראשוניים תפסו את מקומם, הם מתחילים ליצור את השלד.

עם תחילת הנדידה של תאי מזנכימים ראשוניים, הבלסטודרם מתחיל לפלוש (להיכנס) באזור הקוטב הווגטטיבי, ויוצר את המעי הראשוני (איור 16-6). במקרה זה, צורת התאים משתנה תחילה: הקצה הפנימי של התא, הפונה אל הבלסטוקואל, הופך רחב יותר מהחיצוני, ולכן שכבת התאים מתכופפת בתוך הבלסטוקואל (איור 16-8). השלב הבא של האינוואגינציה מתרחש עקב חלוקה מחדש של תאים; התאים הפולתיים מסודרים מחדש באופן פעיל, אך צורתם אינה משתנה. כתוצאה מכך, חלל הקיבה הרחב בתחילה הופך לצינור מעי צר וארוך. במקביל, תאים מסוימים בחלק העליון של צינור המעי הזה משחררים פילופודיה ארוכה אל הבלסטוקואל, אשר באים במגע עם דפנות החלל, נצמדים אליהם ומתכווצים, כאילו עוזרים לכוון את תהליך העיכול (איור 1). 16-6). מאוחר יותר, בנקודת המגע של שתי שכבות מגע, דופן העובר פורצת, ובמקום ההפסקה נוצר פה משני. מאחר שהתאים שכיוונו את האינטוסוסספציה עם הפילופודיה שלהם סיימו את משימתם, הם נפרדים מהבלסטודרם, עוברים לחלל שבין צינור המעי לדופן הגוף והופכים למה שנקרא מזנכיים שניוני, שבסופו של דבר יגרום ל- קיר ושרירי coelom.

כתוצאה מגסטרולציה הופכת הבלסטולה הכדורית החלולה למבנה תלת שכבתי: השכבה הפנימית, כלומר. דופן המעי הראשוני נקרא אנדודרם, השכבה החיצונית שנשארת בחוץ נקראת אקטודרם, ושכבת הרקמה הרפויה הבינונית, המורכבת ממזנכיים ראשוני ומשני, היא מזודרם. אלו הן שלוש שכבות הנבט העיקריות, האופייניות לכל בעלי החיים הגבוהים. הארגון של עובר תלת-שכבתי מתאים בדרך כלל לארגון של חיה בוגרת עם צינור עיכול בפנים, אפידרמיס בחוץ וביניהם איברים ממקור רקמת חיבור. (Fink R.D., McClay D.R., 1985, Gustafson T., Wolpert L., 1967, Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986, McClay D.R., Wesel G.M., 1985, Wilt F.H., 1987, Ettensohn D.A. , 1987, Odell G.M. et al., 1981.)

גסטרולציה מתרחשת באופן שונה בקבוצות שונות של coelenterates; בעזרת הדוגמה שלהם, ננתח את השיטות שלה. (אותן שיטות גסטרולציה נמצאות גם בקבוצות אחרות של בעלי חיים). לבלסטולה של coelenterates רבים יש דגלים וצפים בעמוד המים. אחת הדרכים לגסטרולציה היא שחלק מתאי הבלסטולה מאבדים את הדגל שלהם, רוכשים פסאודופודים וזוחלים לתוך החלל הפנימי. התאים שנותרו על פני השטח משנים את צורתם (משטחים) ומתקרבים זה לזה, כך שדופן הבלסטולה נשארת מוצקה. התאים הפנימיים יוצרים רקמה רופפת - פרנכימה. שלב התפתחותי זה נקרא parenchymula. אז התאים המרכזיים מתים חלקית, ובמקומם נוצר חלל, והשורדים "מסתדרים" ויוצרים את שכבת האפיתל הפנימית - אנדודרם (איור 148, A). כך נוצר הזחל האופייני ל-coelenterates - פלנולה. עד מהרה הוא מתיישב לתחתית, קצהו הקדמי הופך לסוליית פוליפ, ומאחור נוצר פה ומחוששים הממוקמים סביב הפה גדלים.

לפי התיאוריה שפיתחה אחד מהאמבריולוגים הגדולים של המאה ה-19. I.I. Mechnikov, בערך אותו רצף של אירועים נצפה באבולוציה של אורגניזמים רב-תאיים. לפי Mechnikov, התאים החיצוניים של צורת האבות של אורגניזמים רב-תאיים היו מסוגלים לפגוציטוזיס ולעיכול תוך תאי. התאים ה"מוזנים" זחלו פנימה ועיכלו את הטרף. בהדרגה נוצרה חלוקת פונקציות בין תאי השכבה החיצונית והפנימית. התאים החיצוניים היו אחראים על תנועה ותפיסת אותות, בעוד התאים הפנימיים היו אחראים על לכידת המזון ועיכולו. בשיטה אחרת, תאי בלסטולה פשוט מתחלקים כך שמישורי החלוקה מקבילים לפני השטח של הכדור (איור 148, B). במקרה זה, מיד, תוך עקיפת הפרנכימה, נוצרת פלנולה. בשיטה השלישית נוצרת אינוואגינציה בקצה האחורי של גוף הבלסטולה, שהופכת לתעלה עמוקה. החור שנוצר במקום האינוואגינציה נסגר, ואנו מקבלים את אותה פלנולה (איור 148, B). לפיכך, אותה תוצאה מושגת בדרכים שונות בפיתוח. תכונה מעניינת זו של התפתחות עוברית, הנצפית בתהליכים אחרים, נקראת equifinity (מהקצה הלטיני equi - שווה וסופי). לדוגמה, כולם יודעים על הדמיון הבולט של העוברים של קבוצות שונות של חולייתנים. אבל הדמיון הזה מושג בשלב מאוחר למדי של התפתחות עם שלבים ראשוניים שונים לחלוטין (

המהות של שלב הגסטרולציה היא שעובר חד-שכבתי - בלסטולה - הופך לרב-שכבתי - דו- או תלת-שכבתי, הנקרא גסטרולה (מיוונית גסטר - קיבה במובן הזעיר).

בקורדיטים פרימיטיביים, למשל, הזמזום, בלסטודרם חד-שכבתי הומוגנית במהלך גסטרולציה הופך לשכבת נבט חיצונית - אקטודרם - ולשכבת נבט פנימית - אנדודרם. האנדודרם יוצר את המעי הראשוני עם חלל בתוך הגסטרוקואל. הפתח המוביל לגסטרוקואל נקרא בלסטופור או פה ראשוני. שתי שכבות נבט הן המאפיינים המורפולוגיים המגדירים של גסטרולציה. קיומם בשלב מסוים של התפתחות בכל בעלי החיים הרב-תאיים, מ-coelenterates ועד בעלי-חוליות גבוהים יותר, מאפשר לנו לחשוב על ההומולוגיה של שכבות הנבט ועל אחדות המקור של כל החיות הללו.

אצל בעלי חוליות, בנוסף לשניים שהוזכרו במהלך הגסטרולציה, נוצרת שכבת נבט שלישית - המזודרם, התופסת מקום בין האקטו- לאנדרם. התפתחות שכבת הנבט האמצעית, שהיא chordomesoderm, היא סיבוך אבולוציוני של שלב הגסטרולציה בבעלי חוליות וקשורה להאצת התפתחותם בשלבים המוקדמים של העובר. בקורדיטים פרימיטיביים יותר, כמו ה-lancelet, נוצר בדרך כלל chordomesoderm בתחילת השלב הבא לאחר גסטרולציה - אורגנוגנזה. שינוי בזמן ההתפתחות של איברים מסוימים ביחס לאחרים בצאצאים בהשוואה לקבוצות אבות הוא ביטוי להטרוכרוניה. שינויים בזמן היווצרותם של האיברים החשובים ביותר בתהליך האבולוציה אינם נדירים.

תהליך הגסטרולציה מאופיין בטרנספורמציות תאיות חשובות, כגון תנועות מכוונות של קבוצות ותאים בודדים, שגשוג סלקטיבי ומיון תאים, תחילתה של הציטודיפרנציאציה ואינטראקציות אינדוקטיביות.

שיטות הגסטרולציה שונות. ישנם ארבעה סוגים של תנועות תאים מכוונות במרחב המובילות להפיכת העובר משכבה חד-שכבתית לרב-שכבתית.

ספיגת עצבים- פלישה של אחד מקטעי הבלסטודרם פנימה כשכבה שלמה. בזמזום פולשים תאי הקוטב הצומח, בדו-חיים מתרחשת פלישה בגבול שבין הקטבים החיה לקטבים הצומחים באזור הבז האפור. תהליך ההחדרה אפשרי רק בביצים עם כמות קטנה או בינונית של חלמון.

אפיבולי- צמיחת יתר של תאים קטנים של קוטב החי עם תאים גדולים יותר של הקוטב הצומח שנשארים מאחור בקצב החלוקה ופחות ניידים. תהליך זה מתבטא בבירור בדו-חיים.

דלמינציה-ריבוד של תאי blastoderm לשתי שכבות השוכבות זו על גבי זו. ניתן לראות דלמינציה בדיסקובלסטולה של עוברים עם סוג חלקי של מחשוף, כגון זוחלים, ציפורים ויונקים שחלתיים. דלמינציה מתרחשת בעובר של יונקי השליה, מה שמוביל להיווצרות ההיפובלסט והאפיבלאסט.

עלייה- תנועה של קבוצות או תאים בודדים שאינם מאוחדים לשכבה אחת. הגירה מתרחשת בכל העוברים, אך היא האופיינית ביותר לשלב השני של גסטרולציה בבעלי חוליות גבוהים יותר.

בכל מקרה ספציפי של עובריות, ככלל, משולבות מספר שיטות של גסטרולציה.

תכונות של שלב הגסטרולציה.קיבה מאופיינת במגוון תהליכים תאיים. רביית תאים מיטוטיים נמשכת, ויש לו עוצמה שונה בחלקים שונים של העובר. עם זאת, התכונה האופיינית ביותר לגסטרולציה היא תנועת המוני התאים. זה מוביל לשינוי במבנה העובר והפיכתו מבלסטולה לגסטרולה. תאים ממוינים לפי השתייכותם לשכבות נבט שונות, שבתוכם הם "מזהים" זה את זה.שלב הגסטרולציה מסמן את תחילתה של הציטודיפרנציאציה, שמשמעותה המעבר לשימוש פעיל במידע ביולוגי של הגנום של האדם עצמו. אחד המווסתים של פעילות גנטית הוא ההרכב הכימי השונה של הציטופלזמה של תאים עובריים, שנוצר כתוצאה מהפרדה אובופלזמית. כך, התאים האקטודרמיים של דו-חיים הם בצבע כהה עקב הפיגמנט שנכנס אליהם מקוטב החיות של הביצה, ותאי האנדודרם בהירים, שכן מקורם בקוטב הצומח של הביצה. במהלך הגסטרולציה, תפקידו של זירוז עוברי חשוב מאוד. הוכח כי הופעת הפס הפרימיטיבי בציפורים היא תוצאה של אינטראקציה אינדוקטיבית בין ההיפובלסט לאפיבלסט. ההיפובלסט מאופיין בקוטביות. שינוי במיקומו של ההיפובלסט ביחס לאפיבלסט גורם לשינוי באוריינטציה של הפס הפרימיטיבי, ביטויים כאלה של שלמות העובר כמו נחישות, ויסות עוברי ואינטגרציה טבועים בו בזמן גסטרולציה באותה מידה כמו במהלך המחשוף

30. אורגנוגנזה ראשונית (נוירולציה) כתהליך היווצרות קומפלקס של איברים ציריים של chordates. בידול של שכבות חיידקים. היווצרות של איברים ורקמות.

אורגנוגנזה, המורכבת מהיווצרות של איברים בודדים, מהווה את התוכן העיקרי של התקופה העוברית. הם ממשיכים בתקופת הזחל ומסתיימים בתקופת הנעורים. אורגנוגנזה נבדלת על ידי התמורות המורפוגנטיות המורכבות והמגוונות ביותר. תנאי מוקדם הכרחי למעבר לאורגנוגנזה הוא השגת שלב הגסטרולה על ידי העובר, כלומר היווצרות שכבות נבט. תופסות עמדה מסוימת זו ביחס לזו, שכבות הנבט, מגע ואינטראקציה, מספקות יחסים כאלה בין קבוצות תאים שונות המעוררות את התפתחותן בכיוון מסוים. זוהי מה שנקרא אינדוקציה עוברית - התוצאה החשובה ביותר של האינטראקציה בין שכבות הנבט.

במהלך האורגנוגזה, הצורה, המבנה וההרכב הכימי של התאים משתנים, קבוצות תאים מופרדות, המייצגות את יסודות האיברים העתידיים. צורה מסוימת של איברים מתפתחת בהדרגה, נוצרים קשרים מרחביים ותפקודיים ביניהם. תהליכי המורפוגנזה מלווים בהתמיינות של רקמות ותאים, כמו גם צמיחה סלקטיבית ולא אחידה של איברים וחלקים בודדים בגוף. תנאי מוקדם לאורגנוגנזה, יחד עם רבייה, נדידה ומיון של תאים, הוא מותם הסלקטיבי.

תחילתה של אורגנוגנזה נקראת עצבים. נוירולציה מכסה תהליכים מהופעת הסימנים הראשונים להיווצרות הלוח העצבי ועד לסגירתה לתוך הצינור העצבי.במקביל נוצרים הנוטוקרד והמעי המשני, והמזודרם השוכב על צידי ה-Notochord מתפצל ב. כיוון גולגולתי למבנים זוגיים מפולחים - סומיטים.

מערכת העצבים של בעלי חוליות, כולל בני אדם, נבדלת ביציבות המבנה הבסיסי שלה לאורך כל ההיסטוריה האבולוציונית של תת-הסוג. לכל הקורדיטים יש הרבה מן המשותף ביצירת הצינור העצבי. לא מתמחה בהתחלה אקטודרם גב, מגיב להשפעה אינדוקטיבית מהכורדומזודרם, הופך ל לוח עצבי, המיוצג על ידי תאים נוירו-אפיתל גליליים.

הצלחת העצבית לא נשארת שטוחה לאורך זמן. עד מהרה עולים הקצוות הצדדיים שלו, ויוצרים קפלים עצביים השוכנים משני צידיו של חריץ עצבי אורכי רדוד. הקצוות של הקפלים העצביים נסגרים זה לזה, ויוצרים צינור עצבי סגור עם תעלה בפנים - נוירוקולום.סגירת הקפלים העצביים מתרחשת תחילה ברמה של תחילת חוט השדרה, ולאחר מכן מתפשטת לכיווני הראש והזנב. הוכח שמיקרו-צינוריות ומיקרו-פילמנטים של תאי נוירו-אפיתל ממלאים תפקיד חשוב במורפוגנזה של הצינור העצבי. הרס של מבנים תאיים אלה על ידי קולכיצין וציטוכלזין B מביא לכך שהצלחת העצבית נשארת פתוחה. אי סגירת הקפלים העצביים מובילה למומים מולדים של הצינור העצבי.

לאחר סגירת הקפלים העצביים, נוצרים התאים שהיו ממוקמים במקור בין הצלחת העצבית לאקטודרם העור העתידי. ציצה עצבית. תאי ציצה עצביים נבדלים ביכולתם לנדוד באופן נרחב אך מווסת מאוד בכל הגוף וליצור שני זרמים עיקריים. תאים של אחד מהם - שטחי-כלול באפידרמיס או בדרמיס של העור, שם הם מתמיינים לתאי פיגמנט. זרם נוסף נודד לכיוון הגחון, יוצר גנגלי עמוד שדרה תחושתיים, גנגלי עצב סימפטטיים, מדוללת יותרת הכליה, גנגליונים פאראסימפטיים. תאים מאזור הגולגולת של הציצה העצבית יוצרים תאי עצב וגם מספר מבנים אחרים, כגון סחוסי זימים וכמה עצמות כיסוי של הגולגולת.

מזודרם, תופס מקום בצידי ה-notochord ומתפשט עוד יותר בין האקטודרם העורי והאנדודרם של המעי המשני, מחולק לאזורים גב וגחוני. החלק הגבי מפולח ומיוצג על ידי סומיטים מזווגים. היווצרותם של סומיטים ממשיכה מהראש לקצה הזנב. החלק הגחוני של המזודרם, שנראה כמו שכבה דקה של תאים, נקרא תוספת. הסומיטים מחוברים לצלחת הצידית על ידי מזודרם ביניים בצורת רגלי סומיט מפולחות.

כל האזורים של המזודרם מתבדלים בהדרגה. בתחילת היווצרות, לסומיטים יש תצורה האופיינית לאפיתל עם חלל בפנים. תחת ההשפעה האינדוקטיבית הנובעת מהנוטוקרד ומהצינור העצבי, החלקים הונטרומדיאליים של הסומיטים - סקלרוטומים- להפוך למזנכיים שניוני, לצאת מהסומיט ולהקיף את הנוטוקרד ואת החלק הגחוני של הצינור העצבי. בסופו של דבר הם יוצרים חוליות, צלעות ושכמות.

החלק הגבי של הסומיטים בצד הפנימי נוצר מיוטומים, שממנו יתפתחו שרירי השלד המפוספסים של הגוף והגפיים. נוצר החלק הגבי החיצוני של הסומיטים דרמטומים, המולידים את שכבת העור הפנימית - הדרמיס. מאזור רגלי סומיט עם יסודות נפרוטומיהו גונוטוםנוצרים איברי הפרשה וגונדות.

הלוחות הצדדיים הימניים והשמאליים הלא מפולחים מתפצלים לשני עלים המגבילים את חלל הגוף המשני - בכללי. עלה פנימי, סמוך לאנדודרם, נקרא visceral. הוא מקיף את המעי מכל הצדדים ויוצר את המזנטריה, מכסה את הפרנכימה הריאתית ושריר הלב. השכבה החיצונית של הצלחת הצידית צמודה לאקטודרם ונקראת פריאטלית. לאחר מכן, הוא יוצר את השכבות החיצוניות של הצפק, הצדר והפריקרד.

אנדודרםבכל העוברים הוא יוצר בסופו של דבר את האפיתל של המעי המשני ורבות מנגזרותיו. המעי המשני עצמו נמצא תמיד מתחת ל-notochord.

לפיכך, בתהליך העצב מופיע קומפלקס של איברים ציריים: צינור עצבי - נוטוקרד - מעי, המייצגים את התכונה האופיינית ביותר לארגון הגוף מכל הקורדיטים. המקור, ההתפתחות והמיקום היחסי הזהים של האיברים הציריים חושפים את ההומולוגיה השלמה והמשכיות האבולוציונית שלהם.

בבדיקה מעמיקה והשוואה של תהליכי נוירולציה בנציגים ספציפיים מסוג chordate, מתגלים כמה הבדלים הקשורים בעיקר למאפיינים בהתאם למבנה הביציות, שיטת המחשוף והגסטרולציה. שימו לב לצורה השונה של הביציות. עוברים והשינוי בזמן היווצרות האיברים הציריים ביחס זה לזה, כלומר. הטרוכרוניה שתוארה לעיל.

אקטודרם, מזודרם ואנדודרם במהלך התפתחות נוספת, באינטראקציה זה עם זה, משתתפים ביצירת איברים מסוימים. הופעתו של יסוד איבר קשורה לשינויים מקומיים באזור מסוים של שכבת הנבט המקבילה. כך, מהאקטודרם האפידרמיס של העור ונגזרותיו (נוצה, שיער, ציפורניים, עור ובלוטות החלב), מתפתחים מרכיבים של איברי הראייה; שמיעה, ריח, אפיתל אוראלי, אמייל השן. הנגזרות האקטודרליות החשובות ביותר הן הצינור העצבי, הקודקוד העצבי וכל תאי העצב שנוצרו מהם.

הנגזרות של האנדודרם הן האפיתל של הקיבה והמעיים, תאי כבד, תאים מפרישים של הלבלב, בלוטות המעי והקיבה. החלק הקדמי של המעי העובר יוצר את האפיתל של הריאות ודרכי הנשימה, כמו גם את התאים המפרישים של האונות הקדמיות והאמצעיות של בלוטת יותרת המוח, בלוטת התריס והפאראתירואיד.

המזודרם, בנוסף למבני השלד, שרירי השלד, הדרמיס של העור, איברי מערכות ההפרשה והרבייה שתוארו כבר לעיל, יוצר את מערכת הלב וכלי הדם, מערכת הלימפה, הצדר, הצפק והפריקדיום. מהמזנכיים, שמקורו מעורב בשל התאים של שלוש שכבות הנבט, מתפתחים כל סוגי רקמות החיבור, שרירים חלקים, דם ולימפה.

הבסיס של איבר מסוים נוצר בתחילה משכבת ​​נבט מסוימת, אך לאחר מכן האיבר נעשה מורכב יותר וכתוצאה מכך, שתיים או שלוש שכבות נבט לוקחות חלק בהיווצרותו.

31. איברים זמניים של אקורדטים. קבוצת אנמניה ואמניות. השכלה, מבנה, תכונות של תפקוד ואבולוציה של איברים זמניים וממברנות עובריות. אמניון, כוריון או סרוסה, אלנטואיס, שק חלמון, שליה. סוגי השליה, משמעותה.

בבעלי חיים מסוגים שונים במהלך ההתפתחות העוברית, איברים עובריים זמניים, מתן פונקציות חיוניות: נשימה, תזונה, הפרשה, תנועה וכו'. האיברים הלא מפותחים של העובר עצמו עדיין אינם מסוגלים לתפקד כמתוכנן, אם כי הם ממלאים בהכרח תפקיד כלשהו במערכת האורגניזם השלם המתפתח. ברגע שהעובר מגיע לדרגת הבשלות הנדרשת, כאשר רוב האיברים מסוגלים לבצע פונקציות חיוניות, האיברים הזמניים נספגים או נזרקים.

זמן היווצרותם של איברים זמניים תלוי באילו מאגרים של חומרים מזינים הצטברו בביצית ובאילו תנאים סביבתיים העובר מתפתח. בדו-חיים חסרי זנב, למשל, בגלל כמות חלמון מספקת בביצה והעובדה שההתפתחות מתרחשת במים, העובר מבצע חילופי גזים ומשחרר תוצרי התפזרות ישירות דרך קליפת הביצה ומגיע לשלב הראשן. בשלב זה נוצרים איברי נשימה זמניים (זימים), עיכול ותנועה, המותאמים לאורח החיים הימי. איברי הזחל הרשומים מאפשרים לראשן להמשיך ולהתפתח. בהגיעם למצב של בגרות מורפו-פונקציונלית של איברים מסוג בוגר, איברים זמניים נעלמים במהלך תהליך המטמורפוזה.

לזוחלים ולציפורים יש יותר עתודות חלמונים בביצה, אך ההתפתחות מתרחשת לא במים, אלא ביבשה. בהקשר זה, עולה הצורך מוקדם מאוד להבטיח נשימה והפרשה וכן הגנה מפני ייבוש. אצלם, כבר בעוברות מוקדמת, כמעט במקביל לעצבים, מתחילה היווצרותם של איברים זמניים, כגון אמניון, כוריוןו שק חלמון.קצת מאוחר יותר, האלנטואיס נוצר. אצל יונקי שליה, אותם איברים זמניים נוצרים עוד קודם לכן, מכיוון שיש מעט מאוד חלמון בביצה. התפתחותם של בעלי חיים כאלה מתרחשת ברחם, היווצרותם של איברים זמניים בהם עולה בקנה אחד עם תקופת הקיבה.

נוכחות או היעדר מי שפיר ואיברים זמניים אחרים עומדים בבסיס חלוקת בעלי החוליות לשתי קבוצות: מי שפיר ואנמניה. מבחינה אבולוציונית חולייתנים עתיקים יותר, המתפתחים אך ורק בסביבה מימית ומיוצגים על ידי מעמדות כמו ציקלוסטומים, דגים ודו-חיים, אינם דורשים ממברנות עובריות מימיות נוספות ומהווים את קבוצת האנמניה. קבוצת מי השפיר כוללת בעלי חוליות פרוטו-ארציים, כלומר. אלה שהתפתחותם העוברית מתרחשת בתנאים יבשתיים.

מדובר בשלוש קבוצות: זוחלים, ציפורים ויונקים. הם בעלי חוליות גבוהים יותר, שכן יש להם מערכות איברים מתואמות ויעילות ביותר המבטיחות את קיומם בתנאים הקשים ביותר, כמו תנאי הקרקע. מחלקות אלו כוללות מספר רב של מינים שהועברו לסביבה המימית בפעם השנייה. לפיכך, בעלי חוליות גבוהים יותר הצליחו להשתלט על כל בתי הגידול. שלמות כזו הייתה בלתי אפשרית, כולל ללא הזרעה פנימית ואיברים עובריים זמניים מיוחדים.

למבנה ולפונקציות של האיברים הזמניים של מי שפיר שונות יש הרבה מן המשותף. מאפיין בצורה הכללית ביותר את האיברים הזמניים של עוברים של בעלי חוליות גבוהים יותר, הנקראים גם ממברנות עובריות, יש לציין שכולם מתפתחים מהחומר הסלולרי של שכבות נבט שכבר נוצרו. ישנן כמה מאפיינים בהתפתחות הקרומים העובריים של יונקי השליה, עליהם יידונו להלן.

· אמניוןהוא שק אקטודרמי המכיל את העובר וממולא במי שפיר. קרום השפיר מתמחה להפרשה ולספיגה של מי שפיר השוטפים את העובר. האמניון ממלא תפקיד ראשוני בהגנה על העובר מפני התייבשות ומנזקים מכניים, ויוצר עבורו את הסביבה המימית הטובה והטבעית ביותר. למי שפיר יש גם שכבה מזודרמלית של סומטופלורה חוץ-עוברית, המולידה סיבי שריר חלקים. התכווצויות השרירים הללו גורמות לפעימת השפיר, ותנועות הנדנוד האיטיות המוענקות לעובר מסייעות ככל הנראה להבטיח שחלקיו הגדלים לא יפריעו זה לזה.

· סִיסִית(serosa) - הממברנה העוברית החיצונית ביותר הצמודה לקליפה או לרקמות האימהיות, הנובעת, כמו השפיר, מהאקטודרם והסומטופלורה. הכוריון משמש להחלפה בין העובר לסביבה. במינים שחלתיים, תפקידו העיקרי הוא חילופי גזים נשימתיים; ביונקים הוא מבצע פונקציות הרבה יותר נרחבות, משתתף בנוסף לנשימה בתזונה, הפרשה, סינון וסינתזה של חומרים, כמו הורמונים.

· שק חלמוןהוא ממקור אנדורמלי, מכוסה במדרמיס קרביים ומחובר ישירות לצינור המעי של העובר. בעוברים עם כמות גדולה של חלמון, הוא לוקח חלק בתזונה. בציפורים, למשל, מתפתחת רשת כלי דם ב-splanchnopleura של שק החלמון. החלמון אינו עובר דרך צינור הוויטלין, המחבר את השק למעי. הוא הופך לראשונה לצורה מסיסה על ידי פעולתם של אנזימי עיכול המיוצרים על ידי התאים האנדודרמליים של דופן הכיס. לאחר מכן הוא נכנס לכלי הדם ונישא עם הדם בכל הגוף של העובר, ליונקים אין מאגרי חלמון ושמירה על שק החלמון עשויה להיות קשורה לתפקודים משניים חשובים. האנדודרם של שק החלמון משמש כאתר היווצרות תאי נבט ראשוניים, המזודרם מספק את האלמנטים הנוצרים בדם העובר. בנוסף, שק החלמון של היונקים מלא בנוזל המאופיין בריכוז גבוה של חומצות אמינו וגלוקוז, מה שמעיד על אפשרות של תחלופה של חלבון בשק החלמון. גורלו של שק החלמון שונה במקצת בבעלי חיים שונים. בציפורים, בסוף תקופת הדגירה, שרידי שק החלמון כבר נמצאים בתוך העובר, ולאחר מכן הוא נעלם במהירות ונספג לחלוטין בתום 6 ימים לאחר הבקיעה. אצל יונקים, שק החלמון מפותח בדרכים שונות. אצל טורפים הוא גדול יחסית, עם רשת מפותחת מאוד של כלי דם, אך אצל פרימטים הוא מתכווץ במהירות ונעלם ללא עקבות לפני הלידה.

· אלנטואהמתפתח מעט מאוחר יותר מאיברים חוץ-עובריים אחרים. זוהי פועל יוצא דמוי שק של דופן הגחון של המעי האחורי. כתוצאה מכך, הוא נוצר על ידי אנדודרם מבפנים ו-splanchnopleura מבחוץ. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס גדל במהירות לתוך הכוריון ומבצע מספר פונקציות. קודם כל, זהו מיכל עבור אוריאה וחומצת שתן, שהם התוצרים הסופיים של חילוף החומרים של חומרים אורגניים המכילים חנקן. לאלנטואיס רשת כלי דם מפותחת, שבזכותה הוא משתתף בחילופי גזים יחד עם הכוריון. בעת הבקיעה, החלק החיצוני של האלנטואיס מושלך, והחלק הפנימי נשמר בצורה של שלפוחית ​​השתן.

אצל יונקים רבים גם האלנטואיס מפותח היטב ויוצר יחד עם הכוריון את השליה הכוריואלנטואית. טווח שִׁליָהפירושו חפיפה קרובה או מיזוג של הממברנות העובריות עם הרקמות של האורגניזם האב. אצל פרימטים ובכמה יונקים אחרים, החלק האנדודרמי של האלנטואיס הוא ראשוני, והתאים המזודרמיים יוצרים חוט צפוף המשתרע מאזור הקלוקל אל הכוריון. כלים גדלים לאורך mesoderm allantois לכיוון הכוריון, שדרכו השליה מבצעת פונקציות הפרשה, נשימה ותזונתיות.

השליות משתנות בצורתן ובמיקום הווילי. על בסיס זה נבדלים הבאים: סוגי שליות. מפוזר - כל פני השטח של שלפוחית ​​​​השתן של העובר מכוסה באופן שווה בווילי. סוג זה של שליה אופייני לחזיר. אצל מעלי גירה נצפית שליה קוטלית, שבה אוספים את הווילי בקבוצות - קוטלידונים. שליית הציר אופיינית ליונקים טורפים. במקרה זה, הווילי מקיפים את שק השפיר בצורה של חגורה רחבה. הסוג הבא של השליה הוא דיסקואיד. זה נצפה בקופים ובבני אדם כאשר הווילי ממוקמים על שק השפיר בצורה של דיסק.

לשליה יש חשיבות רבה לתינוק המתפתח.

הוא מבצע מספר פונקציות חשובות:
1) trophic - העובר ניזון דרך השליה;
2) נשימה - מספק חמצן;
3) הפרשה - מוצרים מטבוליים משתחררים לדם גוף האם;
4) מגן - מגן על העובר מפני חדירת חיידקים שונים;

שנקרא גסטרולה,ותהליך היווצרותו הוא גסטרולציה.

הבלסטולה, כעובר חד-שכבתי, עדיין לא הובחנה לשכבות נבט או לשכבות תאים. העובר רק אז רוכש סימנים של בעל חיים רב תאיכאשר גופו מחולק לשכבות נבט חיצוניות ופנימיות - אקטו-ו אנדודרם.האקטודרם מהווה את הכיסוי העיקרי של הגוף. האנדודרם מולידה את המעי הראשוני.

הרעיון של שכבת הנבט הוצג על ידי מדען הטבע המפורסם קרל בר, שגילה את שכבות הנבט בעובר העוף. הוא הראה שבכל החולייתנים ניתן לקשר היווצרות של איברים מסוימים עם שלוש שכבות נבט. האקטודמיס יוצר את האפידרמיס ונגזרותיו, כגון שיער, נוצות, כמו גם מערכת העצבים והאפיתל הרגיש. מהאנדודרם עולים המעיים והאיברים הנלווים, כגון הכבד והריאות. שכבת נבט שלישית - מזודרם, יוצר את השרירים, השלד, מערכת ההפרשה וחלק מהבלוטות. לאחר מכן, הוכח כי התיאוריה של שכבות הנבט ישימה למדי להתפתחותם של חסרי חוליות, ובכך היא אוניברסלית. כמובן, שכבות הנבט אינן מתמחות באופן קפדני, שכן הגבולות ביניהן עלולים להפר עקב היכולות הפוטנציאליות הרחבות של התאים במהלך התפתחות אישית. במקביל, העמדה העיקרית של התיאוריה של שכבות הנבט, לפיה התוכנית הבסיסית של המבנה בעלי חיים רב תאייםעולה בקנה אחד עם שניים או שלושה יסודות מובחנים בצורה גרועה, המצביעים על הדמיון הפילוגנטי של בעלי חיים אלה, ומוצדק למדי.

אז, העובר רוכש רמת התפתחות מטא-תאית כאשר גופו מחולק לאקטו ואנדודרם. הפרדה זו מושגת במהלך תהליך הגסטרולציה.

העובר הדו-שכבתי בקוטב הווגטטיבי יוצר את הפה הראשוני, או blastopore,מוביל אל חלל המעי הראשוני. בהתאם למיקום הפה הראשוני, שתי קבוצות עיקריות מובדלות בין בעלי חיים סימטריים דו-צדדיים: יְסוֹדִי- וגם deuterostomes.בפרוטוסטומים, הבלסטופור הופך לפתח הפה של החיה, בעוד הפתח האנאלי נובע מהאקטודרם המקופל שנית, המתחבר לאזור האחורי של המעי האנדודרמאלי (איור 30, א). ב-deuterostomes, הפה הראשוני הופך לפי הטבעת, ובאזור הראש נוצר מחדש פתח הפה בצורה של פלישה אקטודרמלית (איור 30, ב).

לפיכך, התהליכים העיקריים המתרחשים בשלב זה של העובר הם תנועות משמעותיות של תאים זה ביחס לזה ( תנועות מורפוגנטיות).כתוצאה מכך, מופיע עובר בעל מבנה אנטומי מורכב.

לאחר גסטרולציה מגיעה תקופה שבמהלכה ממשיכים חלוקת תאים ותנועות מורפוגנטיות. בשלב זה, תהליכי התמיינות התא והאורגנוגזה חשובים. הם משתנים מאוד בין נציגים של סוגים שונים של בעלי חיים.

שיטות גסטרולציה (היווצרות של עובר דו-שכבתי - גסטרולה)

ישנן מספר דרכים ליצור עובר דו שכבתי - גסטרולה.

עלייה

הדרך הפשוטה ביותר היא הגירה (זחילה) של כמה תאים משכבת ​​פני השטח לתוך חלל הבלסטולה, שִׁעתוּקאותם שם וממלאים את כל הבלסטוקואל במסה הממוקמת באקראי. השכבה החיצונית של התאים היא אקטודרם, והשכבה הפנימית היא אנדודרם (איור 29). בהרבה אורגניזמים רב-תאיים נמוכים יותר, נוצרים שני מבנים עיקריים בשל השכבה הפנימית: האפיתל של המעי התיכון (אנדודרם עצמו) והסביבה בדים, המרכיבים את שכבת הנבט השלישית, או מזודרם. שתי השכבות הללו (אנטו ומזודרם), על פי הצעתו של I. I. Mechnikov, נקראות phagocytoblastoma, בעוד האקטודרם הוא קינובלסטומה.הפונקציות של שכבות אלה שונות.

ספיגת עצבים

בבעלי חיים פחות פרימיטיביים, הקסטרולה נוצרת לא על ידי זחילה של תאים לתוך הבלסטוקואל, אלא על ידי הברגה פנימה של האפיתל החיצוני, ולאחר מכן החלק המוברג הופך לאנדודרם. תהליך זה נקרא אינטוסוסספציה.

דלמינציה

אם לאחר ריסוק הביצה התוצאה היא לא כדור חלול, אלא מורולה, אז המבנה הדו-שכבתי מושג על ידי דלמינציה (פיצול). המהות של דלמינציה היא שהתאים החיצוניים הופכים לאפיתל, בעוד התאים הפנימיים נשארים אנדודרם.

אפיבולי (עיבוי)

שיטה נוספת ליצירת עובר דו-שכבתי נקראת אפיבולי או עכבה. אפיבולי נצפה במקרה של ביצים עשירות בחלמון, כאשר תאי אנדודרם עתידיים מוצאים את עצמם בפנים עקב צמיחת יתר שלהם עם תאים של קוטב החיות. חומר מהאתר

אבולוציה של גסטרולה

אמבריולוגים ואבולוציונים מייחסים חשיבות רבה לתהליכים ההופכים חד-תאיים מוּפרֶהביצה (זיגוטה) לעובר דו-שכבתי רב-תאי. אבל התיאוריות של I. I. Mechnikov התעוררה רב תאיתממושבות כדוריות פרוטוזואה. פרטים בודדים של מושבה כזו, לאחר שלכדו מזון, עזבו לְעַכֵּלזה לתוך חלל המושבה, ואז חוזר בחזרה. עם הזמן התרחשה חלוקת התאים לתאים תזונתיים ומוטוריים, מצוידים בפגללה. המושבה חדלה להיות כדור חלול, מכיוון שתמיד היו בפנים תאים תזונתיים, שיצרו פגוציטובלסט. מכניקוב קרא למבנה זה של אורגניזמים רב-תאיים פרנכימה. Parenchy mula הוא בעל חיים רב תאי ראשוני היפותטי.

מצד שני, הזואולוג המפורסם לא פחות E. Haeckel, שוב בהתבסס על התהליכים הנצפים המתרחשים בביצה המתפתחת, הציע שהחיה הדו-שכבתית הראשונית קמה באמצעות פלישה במקום מסוים של כדור-המושבה הפרוטוזואה. האקל כינה את החיה ההיפותטית הזו גסטרה.

קשה להחליט מה בא קודם - הגירה או החמצה במעיים. אבל כדאי לזכור את הכלל הכללי: אם באחד גוּףתהליך כלשהו מתרחש באמצעות תנועה של תאים בודדים, ובאחר - כיפוף של שכבות אפיתל; האורגניזם הראשון הוא פרימיטיבי יותר מבחינה זו מהשני. העובדה היא שספיגת אינטוסוס מחייבת שלגוף כבר יהיו מנגנוני ויסות המבטיחים התנהגות ידידותית ומתואמת של תאים חודרים.

בעמוד זה יש חומר בנושאים הבאים: