Tipuri de interacțiuni ale genelor non-alelice. Interacțiunea genelor non-alelice: complementaritate, epistază, polimerizare, pleiotropie Interacțiunea genelor non-alelice pe scurt

Legile de bază ale moștenirii au fost dezvoltate pentru prima dată de Gregor Mendel. Orice organism are multe caracteristici ereditare. G. Mendel a propus să studieze moștenirea fiecăruia dintre ei indiferent de ceea ce este moștenit de alții. După ce a demonstrat posibilitatea de a moșteni o trăsătură independent de altele, el a arătat astfel că ereditatea este divizibilă și genotipul constă din unități separate care determină trăsăturile individuale și sunt relativ independente unele de altele. S-a dovedit că, în primul rând, aceeași genă poate influența mai multe trăsături diferite și, în al doilea rând, genele interacționează între ele. Această descoperire a devenit baza pentru dezvoltarea unei teorii moderne care consideră genotipul ca un sistem integral de gene care interacționează. Conform acestei teorii, influența fiecărei gene individuale asupra unei trăsături depinde întotdeauna de restul constituției genei (genotip), iar dezvoltarea fiecărui organism este rezultatul influenței întregului genotip. Ideile moderne despre interacțiunea genelor sunt prezentate în Fig. 1.

Orez. 1. Schema interacțiunii genelor ()

Genele alelice- gene care determină dezvoltarea aceleiași trăsături și sunt situate în regiuni identice ale cromozomilor omologi.

La dominație completă gena dominantă suprimă complet manifestarea genei recesive.

Dominanță incompletă este de natură intermediară. Cu această formă de interacțiune a genelor, toți homozigoții și heterozigoții sunt foarte diferiți unul de celălalt ca fenotip.

Codominanța- un fenomen în care heterozigoții prezintă ambele trăsături parentale, adică gena dominantă nu suprimă complet efectul trăsăturii recesive. Un exemplu este culoarea blanii vacilor Shorthorn, culoarea dominantă este roșie, culoarea recesivă este albă, iar heterozigotul are o culoare roană - o parte din firele de păr sunt roșii și o parte din firele de păr sunt albe (Fig. 2).

Orez. 2. Culoarea blanii vacilor Shorthorn ()

Acesta este un exemplu de interacțiune a două gene.

Sunt cunoscute și alte forme de interacțiune, atunci când trei sau mai multe gene interacționează - se numește acest tip de interacțiune alelism multiplu. Mai multe gene sunt responsabile de manifestarea unor astfel de trăsături, dintre care două pot fi localizate în locii cromozomiali corespunzători. Moștenirea grupelor de sânge la om este un exemplu de alelism multiplu. Tipul de sânge al unei persoane este controlat de o genă autozomală, locusul său este desemnat I, cele trei alele ale sale sunt desemnate A, B, 0. A și B sunt codominante, O este recesiv pentru ambele. Știind că din trei alele dintr-un genotip pot exista doar două, putem presupune că combinațiile pot fi corespunzătoare celor patru grupe sanguine (Fig. 3).

Orez. 3. Grupele sanguine umane ()

Pentru a consolida materialul, rezolvați următoarea problemă.

Determinați ce grupe de sânge poate avea un copil născut dintr-o căsătorie între un bărbat cu prima grupă de sânge - I (0) și o femeie cu grupa a patra de sânge - IV (AB).

Gene non-alelice- acestea sunt gene situate în diferite părți ale cromozomilor și care codifică diferite proteine. Genele nonalelice pot interacționa între ele. În toate cazurile de interacțiune a genelor, modelele mendeliane sunt respectate cu strictețe, fie o genă determinând dezvoltarea mai multor trăsături, fie, dimpotrivă, o trăsătură se manifestă sub influența unei combinații de mai multe gene. Interacțiunea genelor non-alelice se manifestă în patru forme principale: epistasis, complementaritate, polimerizare și pleiotropie.

Complementaritatea- un tip de interacțiune genică în care o trăsătură se poate manifesta dacă în genotip se găsesc două sau mai multe gene. Astfel, două enzime iau parte la formarea clorofilei în orz; dacă sunt prezente împreună în genotip, clorofila va dezvolta o culoare verde; dacă este prezentă o singură genă, planta va avea o culoare galbenă. Dacă ambele gene lipsesc, planta va avea o culoare albă și nu va fi viabilă.

Epistazis- interacțiunea genelor, în care o genă non-alelică suprimă manifestările unei alte gene non-alelice. Un exemplu este culoarea penajului găinilor de legumin alb, care este controlată de două grupuri de gene:

gena dominantă - A, responsabilă pentru culoarea albă;

gena recesivă - a, pentru culoare;

gena dominantă - B, responsabilă pentru culoarea neagră;

gena recesivă - în, pentru culoarea maro.

În acest caz, culoarea albă suprimă aspectul negru (Fig. 4).

Orez. 4. Exemplu de epistază de leghorns albi ()

Când încrucișăm spiritul heterozigoților, o găină albă și un cocoș alb, vedem în rețeaua Punnett rezultatele încrucișării: împărțirea după fenotip în raport

12 pui albi: 3 pui negri: 1 pui maro.

Polimerismul- un fenomen în care dezvoltarea trăsăturilor este controlată de mai multe gene non-alelice situate pe diferiți cromozomi.

Cu cât alelele sunt mai dominante ale unei anumite gene, cu atât severitatea acestei trăsături este mai mare. Un exemplu de polimerizare este moștenirea culorii pielii la om. Două perechi de gene sunt responsabile de culoarea pielii umane:

dacă toate cele patru alele ale acestor gene sunt dominante, atunci va apărea o culoare de piele de tip negroid;

dacă una dintre genele lor este recesivă, culoarea pielii va fi mulatră închisă;

dacă două alele sunt recesive, culoarea va corespunde mulatului mediu; dacă rămâne o singură alelă dominantă, culoarea va fi mulat deschis; dacă toate cele patru alele sunt recesive, culoarea va corespunde tipului de piele caucazian (Fig. 5).

Orez. 5. Polimeria, moștenirea culorii pielii de către oameni ()

Pentru a consolida materialul, rezolvați problema.

Fiul unei femei albe și al unui bărbat de culoare s-a căsătorit cu o femeie albă. Poate un fiu născut dintr-o astfel de căsnicie să se dovedească a fi mai întunecat decât tatăl său?

Pleiotropie- o interacțiune în care o genă controlează dezvoltarea mai multor trăsături, adică o genă este responsabilă pentru formarea unei enzime care afectează nu numai propria ei reacție, ci afectează și reacțiile secundare de biosinteză.

Un exemplu este sindromul Marfan (Fig. 6), care este cauzat de o genă mutantă care duce la dezvoltarea afectată a țesutului conjunctiv.

Orez. 6. Sindromul Marfan ()

Această tulburare duce la o persoană să dezvolte o lentilă dislocată a ochiului, defecte ale valvei cardiace, degete lungi și subțiri, malformații vasculare și luxații frecvente ale articulațiilor.

Astăzi am aflat că un genotip nu este un simplu set de gene, ci un sistem de interacțiuni complexe între ele. Formarea unei trăsături este rezultatul acțiunii combinate a mai multor gene.

Bibliografie

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Biologie. Tipare generale. - Dropia, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Fundamentele biologiei generale. Clasa a IX-a: Manual pentru elevii clasei a IX-a ai instituţiilor de învăţământ general / Ed. prof. ÎN. Ponomareva. - Ed. a II-a, revizuită. - M.: Ventana-Graf, 2005.
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Biologie. Introducere în biologia generală și ecologie: manual pentru clasa a 9-a, ed. a III-a, stereotip. - M.: Dropia, 2002.

1. Volna.org ().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Teme pentru acasă

1. Definiți genele alelice și denumiți formele lor de interacțiune.
2. Definiți genele non-alelice și denumiți formele lor de interacțiune.
3. Rezolvați problemele propuse pentru subiect.

Genele care controlează dezvoltarea aceleiași trăsături (de exemplu, culoarea florii), indiferent dacă sunt alelice sau non-alelice, nu pot acționa complet independent. Un genotip nu este o simplă sumă a genelor sale constitutive; este un sistem complex bazat pe interacțiuni inter-alelice și non-alelice. Interacțiunea are loc la nivelul produselor proteice care sunt produse sub controlul genelor.

Sunt determinate diferite tipuri de dominanță interacțiunea genelor alelice. Dominanța completă nu înseamnă întotdeauna că funcția unei gene recesive este complet suprimată și nu funcționează. De exemplu, la snapdragons, culoarea florii roșii este dominantă față de roșu deschis. Totuși, ambele gene alelice, dominante și recesive, sunt exprimate, adică asigură producerea unei enzime care catalizează sinteza pigmentului. Dar sub controlul unei gene recesive, se produce o formă inactivă a enzimei, care nu poate asigura etapa finală a producției de pigment roșu (cianidină). Ca urmare, homozigoții recesivi produc doar precursorul său, un pigment roșu deschis (pelargonidin). La un heterozigot, munca genei dominante asigură complet transformarea pigmentului roșu deschis în roșu.

Natura dominației se poate schimba sub influența condițiilor externe. Deci, de exemplu, la grâu, în condiții normale, domină un spic normal, iar în orele scurte de lumină domină unul ramificat. Dar o schimbare a naturii dominanței nu duce la o schimbare a genotipului și nu modifică segregarea la descendența hibridă.

Interacțiunea genelor alelice poate fi văzută mai ales clar în exemplul fenomenului alelism multiplu. Acest termen se referă la existența mai multor alele (uneori multe) ale aceleiași gene, care formează o serie de alele multiple. Astfel de serii sunt cunoscute la multe animale și plante; în Drosophila numărul lor ajunge la câteva zeci.

Un exemplu clasic de alelism multiplu este seria de gene care controlează culoarea ochilor la Drosophila. Include 12 gene mutante care determină diferite tipuri de colorație: de la alb la roșu închis, caracteristice muștelor de tip sălbatic.

Toți membrii unei serii de alele multiple sunt desemnați prin aceeași literă (litera inițială din numele englezesc al primului membru al seriei). I se adaugă un index sub formă de una sau două litere - prima din numele acestui membru al seriei. De exemplu: membrul inițial al seriei de mai sus de culoare a ochilor la Drosophila - mutația recesivă albă (ochii albi) este desemnată ca w, unul dintre membrii mutanți următori ai seriei ca w a(caisă - ochi de caise), iar gena dominantă de tip sălbatic este ca W.

Toți membrii seriei sunt forme mutante ale aceleiași gene de tip sălbatic și, prin urmare, ocupă același locus pe cromozom. Cu un număr normal (diploid) de cromozomi, doar doi membri ai acestei serii pot fi reprezentați în genotip.

Fiecare dintre genele mutante din serie formează o pereche alelică cu orice alt membru al seriei și toate sunt alelice unei singure gene de tip sălbatic care provoacă colorarea normală (roșie) a ochilor Drosophila. Este dominant în raport cu orice alt membru al seriei. Dacă genotipul conține două alele mutante, atunci astfel de indivizi se numesc compuși. Ele se caracterizează printr-o stare intermediară a trăsăturii. Deci, de exemplu, la heterozigoți pentru gene albȘi caisă Culoarea ochilor este galbenă. Diferența dintre interacțiunea genelor alelice și a celor non-alelice este că la heterozigoți pentru două alele mutante, acțiunea lor nu este complementară și nu oferă o întoarcere la trăsătura de tip sălbatic.

O serie de gene alelice pentru culoarea ochilor la Drosophila

În unele serii de alele multiple, gena de tip sălbatic poate fi recesivă la gena mutantă. Acest lucru indică faptul că gena poate muta în diferite direcții: atât spre dominanță, cât și spre recesivitate. Un exemplu al acestei situații este o serie de trei gene la Drosophila: Trunchia(T dp - aripi tăiate) - Normal— prost(dp - aripi scurtate).

O serie de alele multiple au fost găsite la șoareci (culoarea hainei), iepure, zibel și vulpe (culoarea blănii), în hrișcă, tutun (auto-incompatibilitate), la om (genele grupelor sanguine), etc. Combinația de mutații alelice este utilizat pe scară largă de crescători pentru a obţine noi trăsături valoroase .

Diferitele culori ale blanii ale iepurilor sunt determinate de genele unei serii de alele multiple.

La om, o serie de alele multiple care controlează grupele sanguine ale sistemului ABO sunt bine cunoscute. Include trei gene non-alelice: I A, I B și i. Genele dominante I A și I B interacționează între ele în funcție de tipul de codominanță și ambele domină complet gena recesivă i. În funcție de combinația acestor gene, la o persoană se formează una sau alta grupă de sânge.

Continuați să citiți alte subiecte din carte "Genetica și selecția. Teorie. Teme. Răspunsuri".

Genotipul uman include un număr mare de gene care poartă informații despre proprietățile și calitățile corpului nostru. În ciuda unui număr atât de mare, ele interacționează ca un singur sistem integrat.

Din cursul de biologie școlară cunoaștem legile lui Mendel, care a studiat tiparele de moștenire a trăsăturilor. În timpul cercetărilor sale, omul de știință a descoperit gene dominante și recesive. Unii sunt capabili să suprime manifestarea altora.

De fapt, interacțiunea genelor depășește cu mult legile mendeliane, deși sunt respectate toate regulile moștenirii. Este posibil să se observe diferențe în modelul de segregare fenotipică, deoarece tipul de interacțiune poate diferi.

Caracteristicile genelor

O genă este o unitate de ereditate; are anumite caracteristici:

1. Gena este discretă. Determină gradul de dezvoltare a unei anumite trăsături, inclusiv caracteristicile reacțiilor biochimice.
2. Are un efect treptat. Acumulându-se în celulele corpului, poate duce la creșterea sau scăderea manifestării simptomului.
3. Toate genele sunt strict specifice, adică sunt responsabile pentru sinteza unei anumite proteine.
4. O genă poate avea efecte multiple, afectând dezvoltarea mai multor trăsături simultan.
5. Diferite gene pot lua parte la formarea unei trăsături.
6. Toate genele pot interacționa între ele.
7. Manifestarea acțiunii genelor este influențată de mediul extern.

Genele sunt capabile să acționeze la două niveluri diferite. Primul este sistemul genetic însuși, în care se determină starea genelor și munca lor, stabilitatea și variabilitatea. Al doilea nivel poate fi luat în considerare atunci când se lucrează în celulele corpului.

Tipuri de interacțiuni ale genelor alelice

Toate celulele corpului nostru au un set diploid de cromozomi (numit și dublu). Cei 23 de cromozomi ai oului fuzionează cu același număr de cromozomi ai spermatozoizilor. Adică, fiecare trăsătură este reprezentată de două alele, deci se numesc gene alelice.

Astfel de perechi alelice se formează în timpul fertilizării. Ele pot fi fie homozigote, adică constând din alele identice, fie heterozigote, dacă sunt incluse alele diferite.

Formele de interacțiune dintre genele alelice sunt prezentate clar în tabel.

Dominanță completă și incompletă

Putem vorbi de dominanță completă în cazul în care una dintre gene poate asigura manifestarea unei trăsături, dar a doua nu este capabilă să facă acest lucru. O genă puternică se numește dominantă, iar adversarul ei este numit recesiv.

Moștenirea în acest caz are loc în întregime conform legilor mendeliane. De exemplu, culoarea semințelor de mazăre: în prima generație vedem că toate mazărea sunt verzi, adică această culoare este o trăsătură dominantă.

Dacă, în timpul fertilizării, gena pentru ochi căprui și pentru ochii albaștri se unesc, atunci copilul va avea ochi căprui, deoarece această alelă suprimă complet gena care este responsabilă pentru ochii albaștri.

Cu dominanță incompletă, se poate observa manifestarea unei trăsături intermediare la heterozigoți. De exemplu, atunci când încrucișați o frumusețe de noapte homozigotă cu flori roșii pentru o trăsătură dominantă cu același individ, doar cu o corolă albă, puteți vedea hibrizi roz în prima generație. Trăsătura roșie dominantă nu suprimă complet manifestarea trăsăturii albe recesive, așa că în final ajungem cu ceva la mijloc.

Codominanța și supradominanța

Această interacțiune a genelor, în care fiecare își oferă propria trăsătură, se numește codominanță. Toate genele dintr-o pereche alelică sunt absolut echivalente. Nici unul nu poate suprima acțiunea celuilalt. Tocmai această interacțiune a genelor o observăm în moștenirea grupelor de sânge la oameni.

Gena O asigură manifestarea primei grupe de sânge, gena A - a doua, gena B - a treia, iar dacă genele A și B se găsesc împreună, atunci niciuna nu poate suprima manifestarea celeilalte, așa că se formează o nouă trăsătură - grupa sanguina 4.

Supradominarea este un alt exemplu de interacțiune a genelor alelice. În acest caz, indivizii heterozigoți pentru această trăsătură au o manifestare mai pronunțată a acesteia în comparație cu indivizii homozigoți. Această interacțiune a genelor stă la baza unui astfel de fenomen precum heteroza (fenomenul de vigoare hibridă).

La încrucișarea a două soiuri de roșii, de exemplu, se obține un hibrid care moștenește caracteristicile ambelor organisme originale, deoarece caracteristicile devin heterozigote. În generația următoare va începe împărțirea în funcție de caracteristici, astfel încât nu va fi posibil să obțineți aceeași descendentă.

În lumea animală, se poate observa chiar infertilitatea unor astfel de forme hibride. Astfel de exemple de interacțiune a genelor pot fi găsite des. De exemplu, când se încrucișează un măgar și o iapă, se naște un catâr. A moștenit toate cele mai bune calități ale părinților săi, dar el însuși nu poate avea urmași.

La om, anemia falciformă este moștenită conform acestui tip.

Genele non-alelice și interacțiunea lor

Genele care sunt localizate în diferite perechi de cromozomi sunt numite non-alelice. Dacă se găsesc împreună, se pot influența reciproc.

Interacțiunea genelor non-alelice poate avea loc în diferite moduri:

1. Complementaritatea.
2. Epistazis.
3. Acțiune polimerică.
4. Pleiotropie.

Toate aceste tipuri de interacțiuni genice au propriile lor caracteristici distinctive.

Complementaritatea

Cu această interacțiune, o genă dominantă o completează pe alta, care este, de asemenea, dominantă, dar nu este alelică. Când se adună, ele contribuie la manifestarea unei trăsături complet noi.

Puteți da un exemplu de manifestare a culorii în florile de mazăre dulce. Prezența pigmentului și, prin urmare, a culorii, într-o floare este asigurată de o combinație a două gene - A și B. Dacă cel puțin una dintre ele este absentă, atunci corola va fi albă.

La om, o astfel de interacțiune a genelor non-alelice este observată în timpul formării organului auditiv. Auzul normal poate apărea numai dacă ambele gene - D și E - sunt prezente într-o stare dominantă. Când există o singură dominantă sau ambele într-o stare recesivă, nu există auz.

Epistazis

Această interacțiune a genelor non-alelice este complet opusă interacțiunii anterioare. În acest caz, o genă non-alelică este capabilă să suprime expresia alteia.

Formele de interacțiune a genelor în această variantă pot fi diferite:

• Epistas dominant.
• Recesiv.

În primul tip de interacțiune, o genă dominantă suprimă expresia unei alte gene dominante. Genele recesive sunt implicate în epistasis recesiv.

Acest tip de interacțiune provoacă moștenirea culorii fructelor la dovleci și a culorii blanii la cai.

Acțiunea polimerică a genelor

Acest fenomen poate fi observat atunci când mai multe gene dominante sunt responsabile de manifestarea aceleiași trăsături. Dacă cel puțin o alelă dominantă este prezentă, trăsătura va apărea cu siguranță.

Tipurile de interacțiuni ale genelor în acest caz pot fi diferite. Una dintre ele este polimerismul acumulativ, când gradul de manifestare a unei trăsături depinde de numărul de alele dominante. Așa se moștenește culoarea boabelor de grâu sau culoarea pielii umane.

Toată lumea știe că toți oamenii au culori diferite ale pielii. Unii au pielea complet deschisă la culoare, altele au pielea închisă la culoare, iar reprezentanții rasei negroide au pielea complet neagră. Oamenii de știință sunt de părere că culoarea pielii este determinată de prezența a trei gene diferite. De exemplu, dacă toate trei sunt prezente în genotip într-o stare dominantă, atunci pielea este cea mai întunecată, ca cea a negrilor.

Judecând după culoarea pielii noastre, rasa caucaziană nu are alele dominante.

S-a descoperit de mult timp că interacțiunea genelor non-alelice în funcție de tipul de polimer afectează majoritatea trăsăturilor cantitative la oameni. Acestea includ: înălțimea, greutatea corporală, abilitățile intelectuale, rezistența organismului la boli infecțioase și altele.

Se poate observa doar că dezvoltarea unor astfel de semne depinde de condițiile de mediu. O persoană poate fi predispusă la exces de greutate, dar urmând o dietă, este posibil să se evite această problemă.

Acțiunea pleiotropă a genelor

Oamenii de știință au fost de mult convinși că tipurile de interacțiuni ale genelor sunt destul de ambigue și foarte versatile. Uneori este imposibil de prezis manifestarea anumitor trăsături fenotipice, deoarece nu se știe cum interacționează genele între ele.

Această afirmație este subliniată doar de fenomenul că o genă poate influența formarea mai multor trăsături, adică are un efect pleiotrop.

S-a remarcat de mult timp că prezența pigmentului roșu în fructele de sfeclă este însoțită în mod necesar de prezența aceluiași, dar numai în frunze.

La oameni, există o boală cunoscută numită sindromul Marfan. Este asociat cu un defect genic care este responsabil pentru dezvoltarea țesutului conjunctiv. Ca rezultat, se dovedește că oriunde se află acest țesut în organism, pot fi observate probleme.

Astfel de pacienți au degete lungi de „păianjen” și sunt diagnosticați cu o lentilă dislocată a ochiului sau un defect cardiac.

Influența factorilor de mediu asupra acțiunii genelor

Influența factorilor externi de mediu asupra dezvoltării organismelor nu poate fi negata. Acestea includ:

• Nutriție.
• Temperatura.
• Ușoară.
• Compoziția chimică a solului.
• Umiditatea, etc.

Factorii de mediu sunt fundamentali în procesele de selecție, ereditate și variabilitate.

Când luăm în considerare formele de interacțiune ale genelor alelice sau non-alelice, trebuie întotdeauna să ținem cont de influența mediului. Putem da următorul exemplu: dacă plantele de primulă sunt încrucișate la o temperatură de 15-20 de grade, atunci toți hibrizii de prima generație vor avea o culoare roz. La o temperatură de 35 de grade, toate plantele vor deveni albe. Atât despre influența factorilor de mediu asupra manifestării trăsăturilor, aici nu mai contează care genă este dominantă. La iepuri, se pare, culoarea blănii lor depinde și de factorul de temperatură.

Oamenii de știință lucrează de mult timp la întrebarea cum să controleze manifestările simptomelor prin exercitarea diferitelor influențe externe. Acest lucru poate oferi capacitatea de a controla dezvoltarea caracteristicilor congenitale, ceea ce este deosebit de important pentru oameni. De ce să nu vă folosiți cunoștințele pentru a preveni apariția unor boli ereditare?

Toate tipurile de interacțiuni ale genelor alelice, și nu numai ele, pot fi atât de diferite și multifațete încât este imposibil să le atribuiți unui anumit tip. Un singur lucru poate fi afirmat că toate aceste interacțiuni sunt la fel de complexe atât la oameni, cât și la reprezentanții tuturor speciilor de plante și animale.

Interacțiunea dintre genele alelice are loc sub trei forme: dominanță completă, dominanță incompletă și manifestare independentă (codominanță).

Dominanță completă - când o alele dominante suprimă complet manifestarea unei alele recesive, de exemplu, culoarea galbenă a mazărei este dominantă față de culoarea verde.

Dominanța incompletă este observată atunci când o genă dintr-o pereche de alele nu asigură formarea produsului său proteic suficient pentru manifestarea normală a trăsăturii. Cu această formă de interacțiune a genelor, toți heterozigoții și homozigoții diferă semnificativ ca fenotip unul de celălalt. Un exemplu de despicare cu dominație incompletă este moștenirea culorii florilor Night Beauty.

La încrucișarea plantelor cu flori roșii (AA) și plantelor cu flori albe (aa), hibrizii F1 au flori roz (Aa). Astfel, apare dominanța incompletă; în F2 există o împărțire 1:2:1 atât în ​​fenotip, cât și în genotip.

Pe lângă dominanța completă și incompletă, sunt cunoscute cazuri de absență a relațiilor dominant-recesive sau de codominanță. Atunci când este codominant în organismele heterozigote, fiecare dintre genele alelice determină formarea unei trăsături controlate de aceasta în fenotip.

Un exemplu al acestei forme de interacțiune a alelelor este moștenirea grupelor sanguine umane conform sistemului AB0, determinată de gena I. Există trei alele ale acestei gene Io, Ia, Ib, care determină antigenele grupelor sanguine. Moștenirea grupelor de sânge ilustrează, de asemenea, fenomenul de alelism multiplu: în grupurile de gene ale populațiilor umane, gena I există sub forma a trei alele diferite, care sunt combinate la indivizi individuali doar în perechi. Înainte de acest exemplu, am vorbit despre gene care există doar în două forme alelice diferite. Cu toate acestea, multe gene constau din sute de perechi de nucleotide, astfel încât mutațiile pot apărea în multe regiuni ale genei și pot da naștere la multe forme alelice diferite. Deoarece fiecare dintre cromozomii omologi are o genă alelică, atunci, desigur, un organism diploid nu are mai mult de două dintr-o serie de alele în grupul de gene ale populației.

30. Interacțiuni ale genelor nonalelice

Gene non-alelice- acestea sunt gene situate în diferite părți ale cromozomilor și care codifică diferite proteine. Genele nonalelice pot, de asemenea, interacționa între ele.

În acest caz, fie o genă determină dezvoltarea mai multor trăsături, fie, dimpotrivă, o trăsătură se manifestă sub influența unei combinații de mai multe gene. Există trei forme și interacțiuni ale genelor non-alelice:

complementaritatea;

polimerism.

Complementar Acțiunea genică (suplimentară) este un tip de interacțiune a genelor non-alelice, ale căror alele dominante, atunci când sunt combinate într-un genotip, determină o nouă manifestare fenotipică a trăsăturilor. În acest caz, divizarea hibrizilor F2 în funcție de fenotip poate avea loc în rapoartele 9:6:1, 9:3:4, 9:7, uneori 9:3:3:1. Un exemplu de complementaritate este moștenirea formei fructului de dovleac. Prezența genelor dominante A sau B în genotip determină forma sferică a fructului și forma alungită a genelor recesive. Dacă genotipul conține ambele gene dominante A și B, forma fructului va fi discoidă. La încrucișarea liniilor pure cu soiuri care au formă de fruct sferică, în prima generație hibridă F1 toate fructele vor avea formă de disc, iar în generația F2 va exista o scindare în fenotip: din fiecare 16 plante, 9 va avea fructe în formă de disc, 6 - sferice și 1 - alungite .

Epistazis- interacțiunea genelor non-alelice, în care una dintre ele este suprimată de cealaltă. Gena supresoare se numește epistatică, gena suprimată se numește ipostatică. Dacă o genă epistatică nu are propria sa manifestare fenotipică, atunci se numește inhibitor și este desemnată prin litera I. Interacțiunea epistatică a genelor non-alelice poate fi dominantă și recesivă. În epistaza dominantă, manifestarea genei ipostatice (B, b) este suprimată de gena epistatică dominantă (I > B, b). Clivajul fenotipului în timpul epistazei dominante poate avea loc în raportul 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Epistaza recesivă este suprimarea de către o alelă recesivă a unei gene epistatice a alelelor unei gene ipostatice (i > B, b). Clivajul fenotipic poate avea loc în raportul 9:3:4, 9:7, 13:3.

Polimerismul- interacțiunea genelor multiple non-alelice care influențează clar dezvoltarea aceleiași trăsături; Gradul de manifestare a unei trăsături depinde de numărul de gene. Genele polimerice sunt desemnate prin aceleași litere, iar alelele aceluiași locus au același indice.

Interacțiunea polimerică a genelor non-alelice poate fi cumulativă și non-cumulativă. Cu polimerizarea cumulativă (acumulativă), gradul de manifestare a trăsăturii depinde de acțiunea sumativă a genelor. Cu cât alelele genelor sunt mai dominante, cu atât o anumită trăsătură este mai pronunțată. Clivajul F2 în fenotip are loc în raport 1:4:6:4:1.

Cu polimerizarea necumulativă, trăsătura se manifestă în prezența a cel puțin uneia dintre alelele dominante ale genelor polimerului. Numărul de alele dominante nu afectează gradul de exprimare a trăsăturii. Segregarea fenotipică are loc într-un raport de 15:1.

Exemplu: culoarea pielii la om, care depinde de patru gene.

Dacă mai multe gene determină o proprietate a unui organism (culoarea florii, lungimea părului etc.), atunci ele interacționează între ele. În acest caz, la descendenții unui diheterozigot, poate fi observată o divizare neobișnuită - 9: 3: 4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1. Analiza genetică arată că segregările fenotipice neobișnuite din F 2 reprezintă o modificare a formulei mendeliane generale 9:3:3:1. Sunt cunoscute cazuri de interacțiune a trei sau mai multe gene cu modificări ale formulelor obișnuite de clivaj.

Cele mai comune 3 forme de interacțiune a genelor non-alelice sunt: ​​cooperarea, complementaritatea, epistaza și polimerizarea.

Complementaritatea- un fenomen în care o trăsătură se dezvoltă numai prin acțiunea reciprocă a două gene dominante non-alelice, fiecare dintre acestea în mod individual nu determină dezvoltarea trăsăturii.

Epistazis- un fenomen când o genă (atât dominantă, cât și recesivă) suprimă acțiunea altei gene (non-alelice) (atât dominantă, cât și recesivă). Gena supresoare poate fi dominantă (epistas dominant) sau recesivă (epistas recesiv).

Polimerismul- un fenomen în care mai multe gene dominante non-alelice sunt responsabile de efecte similare asupra dezvoltării aceleiași trăsături. Cu cât astfel de gene sunt prezente mai multe în genotip, cu atât trăsătura este mai pronunțată. Fenomenul de polimerizare se observă în timpul moștenirii trăsăturilor cantitative (culoarea pielii, greutatea corporală, producția de lapte a vacilor).

Spre deosebire de polimerizare, există un fenomen precum pleiotropie - acţiunea genelor multiple, când o genă este responsabilă pentru dezvoltarea mai multor trăsături.

Complementaritatea. Complementare sau suplimentare sunt acele gene dominante care, atunci când sunt prezente împreună în genotip (A-B-), determină dezvoltarea unei noi trăsături în comparație cu acțiunea fiecărei gene separat (A-bb sau aaB-).

Decolteu 9:3:3:1. Astfel, Drosophila are ochii căprui și roșu aprins. Ambele culori sunt recesive față de culoarea roșie (tip sălbatic). La încrucișarea muștelor cu ochi căprui și roșii strălucitori, hibrizii F 1 se dovedesc a fi cu ochi roșii, iar în F 2 există o împărțire în 4 clase fenotipice în raport 9/16 roșu: 3/16 roșu aprins: 3/16 maro și 1/16 alb (Fig. 2).

Diferența dintre formele originale dintr-o pereche de caractere ar putea indica diferențe monogenice între ele. Totuși, în F 1, în locul dominației uneia dintre caracteristici, apare o nouă calitate - colorarea roșie, iar în F 2 se produce scindarea dihibridă, cu singura diferență față de cea mendeliană că apare după una, și nu două. proprietăți (doar culoarea ochilor). În același timp, o altă caracteristică nouă apare aici - culoarea albă a ochilor. Astfel, analiza genetică indică faptul că nu una, ci două perechi de gene sunt implicate în această încrucișare.

Figura 2. Moștenirea culorii ochilor la Drosophila (complementaritate). Culoarea ochilor: a - roșu aprins; c - maro.

Putem concluziona că genele A și B împreună determină colorarea roșie a ochilor de tip sălbatic, a - roșu aprins, b - maro. Apoi genotipul muștelor cu ochi căprui poate fi desemnat AAbb, cu cele roșii strălucitoare - aaBB, genotipul hibrizilor cu ochi roșii - AaBb și muștele cu ochi albi aabb. Radicalii fenotipici obţinuţi în clasele F 2 pot fi reprezentaţi ca 9 A-B-, 3 aaB-, 3 A-bb, 1 aabb.

Analiza biochimică a pigmenților ochilor a arătat că culoarea roșie a ochilor este asigurată de trei tipuri de pigmenți: roșu aprins, maro și galben.

Gena recesivă A blochează formarea pigmentului maro, în urma căruia se dezvoltă ochii roșii strălucitori, o altă genă recesivă - b blochează formarea pigmenților roșii și galbeni simultan și, prin urmare, se formează doar pigmentul maro. În F 1, alelele dominante ale acestor gene sunt combinate și, prin urmare, toți pigmenții care împreună dau culoarea roșie a ochilor sunt sintetizați. Muștele cu ochi albi care apar în F 2 sunt rezultatul blocării simultane a sintezei tuturor celor trei pigmenți.

Moștenirea similară are loc la plante. De exemplu, culoarea fructelor din roșii (Lycopersicon esculeritum) este determinată de pigmenții carotenici, care au o importanță deosebită în sinteza vitaminelor. Analiza genetică arată că culoarea roșie a fructelor este determinată de interacțiunea genelor dominante complementare R și T, fructele portocalii se formează pe plante cu genotipul R-tt, cele galbene - cu genotipul rrT-, cele intermediare galben-portocalii - rrtt. Și aici, împărțirea în F2 corespunde formulei genetice a unei încrucișări dihibride 9:3:3:1.

Astfel, în cazul în care fiecare dintre cele două gene non-alelice recesive prezintă un efect fenotipic independent, segregarea în F 2 după fenotip corespunde raportului mendelian de 9: 3: 3: 1, deoarece fiecare dintre cele patru clase are propriul fenotip special.

Decolteu 9:7. Dacă alelele recesive dau același efect fenotipic, natura segregării se modifică. De exemplu, trifoiul alb (Trifolium repens) vine atât sub formă de cianură ridicată, cât și sub formă scăzută. Când sunt încrucișate în F 1, domină prima proprietate, iar în F 2 se observă o scindare apropiată de un raport de 3:1. Prin urmare, aceste trăsături alternative sunt determinate de o singură pereche de alele. Dar, uneori, la încrucișarea a două plante de trifoi cu conținut scăzut de cianură, hibrizii F 1 au multă cianură, iar în F 2 împărțirea este aproape de raportul de 9/16 cu conținut ridicat de cianură și 7/16 cu conținut scăzut de cianură.

Pentru a afla dacă această divizare se încadrează în schema de scindare mendeliană dihibridă, imaginați-vă că fiecare rasă originală de trifoi are în stare homozigotă doar una dintre alelele dominante (LLhh sau llHH), care, atunci când interacționează, determină dezvoltarea cianurii. Deoarece hibridul de prima generație F 1: are alele dominante ale ambelor gene L-H-, frunzele sale vor avea multă cianură. În F 2: scindarea are loc în raportul 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llH-: 1/16 llhh. Fiecare dintre genele dominante în mod independent nu poate determina producția unei cantități mari de cianură, prin urmare, plantele cu genotipurile L-hh și llH au puțină cianură, iar în F2 există o scindare fenotipică în raport de 9: 7.

Analiza genetică a fost confirmată prin analiză biochimică. S-a dovedit că cianura din frunzele de trifoi se formează din glucozid linamarin sub acțiunea enzimei linamaraza. Analiza chimică a frunzelor de trifoi de diferite genotipuri aruncă lumină asupra naturii interacțiunii dintre aceste două perechi de gene. Extractul de plantă L-H- conține în mod normal cianură. Pentru ca cianura să se formeze în frunzele plantelor L-hh, este necesar să adăugați linamarază, iar în 11H - linamarin. În plantele llhh, când se adaugă orice componentă, nu se formează cianura. Prin urmare, putem concluziona că gena L asigură formarea linamarinei, și a genei H produce enzima linamarază, care transformă linamarina în cianură. Tranziția genică Lîntr-o stare recesivă lîntrerupe reacția de formare a linamarinei și a genei h blochează formarea enzimei. Astfel, în acest caz, analizele genetice și biochimice comune oferă o perspectivă asupra mecanismului interacțiunii genelor (Tabelul 2).

masa 2

Formarea cianurii prin extracte de plante de trifoi de diferite genotipuri

Un tip similar de interacțiune genică, care are ca rezultat o împărțire 9:7 în F2, se găsește la multe plante, animale și oameni. Deci, de exemplu, se moștenește culoarea violet și albă a florii la mazărea dulce (Lathyrus odoratus), culoarea galbenă și albă a coconilor la viermele de mătase, auzul normal și surditatea la om etc.

Clivajul în F2 conform fenotipului 9:7 este o modificare a diviziunii 9:3:3:1, determinată de faptul că atât genele dominante, cât și cele recesive nu au manifestare fenotipică independentă.

Decolteu 9:3:4. Până acum, au fost luate în considerare exemple de interacțiune complementară, în care fiecare dintre genele dominante în mod individual nu avea capacitatea de a provoca dezvoltarea unei trăsături. Există, totuși, cazuri cunoscute când ambele gene complementare dominante sunt caracterizate prin manifestare independentă. În conformitate cu aceasta, se schimbă și natura divizării în F 2. Să luăm în considerare moștenirea a trei tipuri de culoare a blănii la iepuri (Lepus cuninculus) - gri-roșcat sălbatic (agouti), alb și negru. Colorarea de tip sălbatic depinde de prezența unei gene care distribuie pigmentul de-a lungul lungimii părului. Fiecare blană de iepuri agouti are un inel galben în mijloc și un pigment negru la bază și la capăt. Această distribuție zonală a pigmenților creează colorarea agouti caracteristică tuturor rozătoarelor sălbatice.

La iepurii negri, firele de păr de-a lungul întregii lungimi sunt uniform negre. Iepurii albi cu irisi roșii (albinos) sunt complet lipsiți de pigment.

Figura 3. Moștenirea culorii blănii la iepuri (complementaritate). Culoare blană: A – colorată; a - albinism; B - zonal (agouti); b - negru.

La încrucișarea iepurilor negri cu albi, toți hibrizii se dovedesc a fi agouti, iar în F 2 se observă o scindare în raport de 9/16 agouti: 3/16 negru: 4/16 alb (Fig. 3). Dacă analizăm la început această încrucișare pe baza prezenței și absenței pigmentului, fără a acorda atenție calității acestuia, putem ajunge la concluzia că culoarea domină asupra necolorate, iar în F 2 există o scindare în 12 colorate (9+). 3) și 4 albe, adică 3: 1. În același timp, în F 2 există o împărțire în 9 agoutii și 3 negre (3: 1). Genele pot fi desemnate după cum urmează: A- prezenta culorii, A- absenta acestuia, ÎN- colorare agouti, b- negru. Apoi, iepurii albinoși originali sunt în mod evident homozigoți pentru gena recesivă pentru absența culorii și gena agouti dominantă (aaBB), iar iepurii negri sunt homozigoți pentru gena dominantă pentru prezența culorii și gena recesivă pentru culoarea neagră (AAbb) . La hibrizii F 1 (AaBb), datorită interacțiunii alelelor dominante ale ambelor gene, se dezvoltă colorația de tip agouti. Aceeași colorare este caracteristică pentru 9/16 indivizi din F 2 cu genotip A-B-. Iepurii cu genotipul A-bb sunt negri în F 2, iar toți ceilalți (aaB- și aabb) sunt albi din cauza absenței genei A, care determină formarea pigmentului. Gena B nu apare în absența genei A.

Acest tip de moștenire este larg răspândit în natură. De exemplu, la secară (Secale cereale), încrucișarea plantelor cu bob alb cu plante cu bob galben dă numai culoarea bobului verde în F 1 și împărțirea în F 2 în raport de 9 verde: 3 galben: 4 alb. În mod similar, culorile alb, roșu și roan sunt moștenite la vite etc.

Decolteu 9:6:1.În unele cazuri, genele complementare capabile de exprimare independentă, în absența unei gene suplimentare, pot produce fiecare în mod individual un efect fenotipic similar. Natura clivajului diheterozigotului din F2 se modifică de asemenea. Astfel, dovleacul (Cucurbita pepo) are soiuri cu diferite forme de fructe: sferice, în formă de disc și alungite (Fig. 4). Forma sferică a fructului este recesivă față de forma discoidă. Prin încrucișarea plantelor cu fructe sferice, dar având origini diferite, se obțin plante hibride care produc fructe în formă de disc. La urmașii acestor plante în F2 apar trei clase fenotipice în raport: 9/16 cu fructe discoide, 6/16 cu fructe sferice și 1/16 cu fructe alungite. Nu este greu de înțeles că și aici există o interacțiune între două gene care determină forma fructului. Fiecare dintre genele complementare dominante determină dezvoltarea fructelor sferice, iar interacțiunea lor duce la formarea fructelor în formă de disc. Interacțiunea alelelor recesive ale acestor gene determină dezvoltarea fructelor alungite. Astfel, și aici se modifică clivajul dihibrid obișnuit.

Un tip similar de interacțiune se observă în moștenirea culorii perilor la porci (Sus scrofa). Când se încrucișează două rase diferite cu colorare nisip, culoarea roșie apare în F 1 și se împarte în 9 roșii, 6 nisip și 1 alb în F 2.

1/16

Figura 4. Moștenirea formei fructelor la dovleci (complementaritate).

Luând în considerare exemple de acțiune complementară a genelor, se poate convinge că aceasta duce uneori la dezvoltarea în hibrizi a unor caracteristici neobișnuite în formele originale, adică la neoplasme. Adesea, aceste „noi formațiuni” sunt caracteristici caracteristice strămoșilor sălbatici ai acestor specii, de exemplu, colorarea agouti la iepuri etc. La strămoșii sălbatici ai animalelor și plantelor domestice, genele dominante de acțiune complementară au fost menținute prin selecție naturală împreună într-o singură. genotip. În timpul domesticirii prin încrucișări și selecție artificială, genele complementare s-au separat. Genotipul AaBb a fost descompus de crescători în genotipurile AAbb și aaBB. Prin urmare, la traversare, se observă uneori o revenire la caracteristicile strămoșilor sălbatici.

Epistazis. Cu dominanță, acțiunea unei alele este suprimată de o altă alele a aceleiași gene: A>a, B>b etc. Dar există o interacțiune în care o genă suprimă acțiunea altei, de exemplu A>B sau B >A, a>B sau b >A etc.

Acest fenomen se numește epistasis. Genele care suprimă acțiunea altor gene sunt numite supresoare sau inhibitoare. Ele pot fi fie dominante, fie recesive. Genele supresoare sunt cunoscute la animale, plante și microorganisme. Ele sunt de obicei desemnate I sau S.

Epistazisul este de obicei împărțit în două tipuri: dominant și recesiv.

Epistaza dominantă se referă la suprimarea acțiunii unei alte gene de către o genă dominantă.

Decolteu 13:3. Din numeroasele exemple de epistasis dominantă, vom da doar câteva. Astfel, la inul (Linura usitatissimum), alături de formele care au petale normale, există plante cu petale ondulate. La încrucișarea a două forme cu petale normale de origini diferite, în F 1 toți hibrizii au petale normale, iar în F 2 se obține o despicare: 13/16 plante cu petale normale și 3/16 cu petale ondulate. Natura despărțirii indică faptul că forma petalelor este determinată de două perechi de gene. În acest caz, una dintre plantele originale trebuie să poarte o genă latentă a petalei, al cărei efect este suprimat de inhibitor. În consecință, la plantele acestui genotip, forma normală a petalelor este determinată nu de gene speciale (de forma normală a petalelor), ci de gena - un supresor al ondulației.

Să notăm gena pentru volanele petale - A, formă normală - a (acestea sunt principalele gene pentru forma petale), inhibitor de volan - I, genă pentru lipsa de suprimare - i. Apoi formele originale cu petale normale vor avea genotipurile IIAA și iiaa, hibrizii F 1 IiAa vor fi și ei normali, iar scindarea în F 2 va fi 13/16 normală: 3/16 ondulat poate fi reprezentat ca 9 (I-A-)+ 3 (I-aa) +1 (iiaa) = 13 normal și 3 iiA - ondulat. Astfel, suprimarea acțiunii genei dominante pentru volanele petale de către alela dominantă a unei alte gene (supresor) determină clivaj fenotipic în F2 în raport de 13:3 [(9 + 3+1): 3].

Acest tip de interacțiune este larg răspândit în natură și se observă în moștenirea boabelor colorate și necolorate la porumb și penaj la pui, etc. Figura 5 arată moștenirea culorii bulbului la ceapa Allium sulfurată.

Figura 5. Moștenirea culorii bulbului în serurile Allium (epistasis): A - prezența culorii; a - lipsa de culoare; I - supresor de culoare; i - culoarea nu este suprimată.

Decolteu 12:3:1. Epistaza dominantă poate da naștere și la un alt clivaj în F 2 în funcție de fenotip și anume 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. În acest caz, spre deosebire de precedentul, forma care este homozigotă pentru ambele gene recesive are un fenotip specific.

De exemplu, unii câini (Canis familiaris) cu blană albă, atunci când sunt încrucișați cu câini cu blană maro, produc căței F 1 cu blană albă, iar în F 2 o împărțire în 12/16 alb, 3/16 negru și 1/16 maro (Fig. 6). Dacă analizăm separat această încrucișare în funcție de proprietatea de colorare-decolorare și colorare negru-maro, putem fi convinși că absența culorii în F 1 domină prezența ei, iar în F 2 o scindare de 12:4, sau 3: 1 se observă. Împărțirea în 3 negre și 1 maro indică faptul că culoarea neagră este determinată de o genă dominantă, iar colorarea maro este determinată de o genă recesivă. Acum putem desemna inhibitorul de culoare ca I, absența lui ca i, culoarea neagră ca A și culoarea maro ca a. Atunci este ușor să ne imaginăm genotipurile formelor și hibrizilor originali. Un tip similar de epistasis se găsește în moștenirea culorii fructelor la dovleci, a lânii la oaie (Ovis aries) și în multe alte cazuri. Astfel, genele supresoare de obicei nu determină ele însele nicio reacție calitativă în dezvoltarea unei anumite trăsături, ci doar suprimă acțiunea altor gene. Dar în unele cazuri nu este cazul. De exemplu, în bumbac (Gossypium), în funcție de culoarea fibrelor din F 2, se observă împărțirea în 12 maro: 3 verde: 1 alb. Cu toate acestea, analiza fibrelor maro în razele ultraviolete ne permite să distingem două tipuri de boluri: 3 având fibre doar cu pigment maro și 9 cu pigmenți maro și verzi. La plantele de acest din urmă tip, culoarea verde nu este vizibilă optic, deoarece pigmentul maro pare să o suprime, adică este un inhibitor.

Figura 6. Moștenirea culorii blănii la câini (epistaz): A-culoare neagră; a - maro; I - suprimă culoarea; i - nu suprimă.

Sub epistasis recesivînțelegeți acest tip de interacțiune atunci când alela recesivă a unei gene, fiind în stare homozigotă, nu permite apariția alelei dominante sau recesive a altei gene: aa>B- sau aa>bb.

Decolteu 9:3:4 a fost citat ca exemplu de interacțiune genică complementară. Dar aceleași cazuri pot fi considerate și epistaze recesive.

La încrucișarea iepurilor negri (AAbb) cu albi (aaBB), toți hibrizii (AaBb) au o culoare de tip agouti, iar în F 2 9/16 iepurii sunt agouti (A-B-), 3/16 negri (A-bb) și 4/16 alb (aaB- și aabb). Aceste rezultate pot fi explicate presupunând că apare epistaza recesivă a tipurilor aa>B- și aa>bb. În acest caz, iepurii de genotip aaB- și aabb se dovedesc a fi albi, deoarece gena a în stare homozigotă, blocând formarea pigmentului, împiedică astfel manifestarea genei care distribuie pigmentul B și a genei de culoare neagră b.

Pe lângă cazurile descrise de epitază unică recesivă, există și acelea când alela recesivă a fiecărei gene într-o stare homozigotă suprimă simultan reciproc efectul alelei dominante a genei complementare, adică aa epistatizează peste B-, bb peste A. -. Această interacțiune a doi supresori recesivi se numește epistasis dublu recesiv. Într-o încrucișare dihibridă, diviziunea fenotipică este 9:7, ca și în cazul interacțiunii genelor complementare.

În consecință, același clivaj poate fi interpretat ca rezultat atât al interacțiunii complementare, cât și al epistazului. O singură analiză genetică a moștenirii în timpul interacțiunii genelor fără cunoașterea biochimiei și fiziologiei dezvoltării unei trăsături în ontogeneză nu poate dezvălui natura acestei interacțiuni. Dar fără analiză genetică, este imposibil de înțeles mecanismul determinării ereditare a dezvoltării acestor caracteristici.

Polimerismul. Tipurile de interacțiune dintre Sens considerate până acum aparțineau unor caracteristici alternative, adică calitativ diferite.

Asemenea proprietăți ale organismelor, cum ar fi rata de creștere și greutatea unui animal, lungimea tulpinii unei plante etc., nu pot fi împărțite în clase fenotipice clare; ele trebuie măsurate, cântărite, numărate, adică cuantifica. Astfel de caracteristici sunt de obicei numite caracteristici cantitative sau dimensionale. Dacă, de exemplu, oile din aceeași rasă sunt aranjate în ordinea creșterii greutății, atunci între cele mai mici și cele mai mari animale vor exista o serie de tranziții imperceptibile, formând un rând continuu.

Moștenirea unor astfel de caracteristici poate avea loc în moduri diferite. Într-o opțiune, o trăsătură se formează sub influența alelelor unei gene, care pot fi reprezentate de un număr diferit de ele în genotip. De exemplu, conținutul de vitamina A din endospermul boabelor de porumb depinde de numărul de alele dominante ale genei. la. După cum se știe, celulele endospermului conțin trei seturi de cromozomi. Prin urmare, prin încrucișare, este posibil să se obțină patru genotipuri diferite de endosperm de porumb, conținând un număr diferit de alele dominante și recesive. la. Cantitatea de vitamina A(în unități de activitate) la doze diferite ale aceleiași gene se dovedește a fi după cum urmează:

În endospermul genotipului y y. . . 0,05

» » » Da și și. . . 2.25

» » » Y Y y. . . 5.00

» » » Y U U. . . 7.50

După cum se poate observa din datele prezentate, efectul unei doze a genei dominante Y corespunde cu aproximativ 2,25 - 2,50 unități de activitate a vitaminei A. Odată cu creșterea dozei genei, efectul acesteia este însumat sau cumulat.

Acest tip de acțiune a genei se numește cumulativ sau aditiv, adică sumabil.

Într-o altă opțiune, formarea unei trăsături cantitative într-un organism este determinată de interacțiune multe gene dominante, acționând asupra aceluiași semn sau proprietate. În acest caz, caracteristicile cantitative pot forma o serie continuă în manifestarea lor. În acest caz, o trăsătură care variază cantitativ la diferiți indivizi ai aceleiași generații va fi determinată de un număr diferit de gene dominante în genotip. Astfel, la încrucișarea raselor de grâu (Triticum) cu boabe roșii și albe (necolorate), geneticianul suedez G. Nilsson-Ehle a descoperit în 1908 scindarea monohibridă obișnuită în F 2 într-un raport de 3: 1.

Cu toate acestea, la trecerea altor linii de grâu care diferă în aceleași caracteristici, se observă o scindare în F 2 în raport de 15/16 colorat: 1/16 alb. Culoarea boabelor din primul grup variază de la roșu închis la roșu pal (Fig. 7).

Analiza genetică a plantelor din semințe de F 2 de diferite culori a arătat că plantele crescute din boabe albe și din boabe cu cea mai închisă culoare (roșie) nu se mai despart. Din boabele cu un tip intermediar de culoare s-au dezvoltat plante care în generațiile ulterioare au dat naștere la despicarea în funcție de culoarea bobului. Analiza naturii divizării a permis să se stabilească că în acest caz culoarea roșie a boabelor este determinată de alelele dominante a două gene diferite, iar combinarea alelelor lor recesive în starea homozigotă determină absența culorii. Intensitatea culorii boabelor depinde de numărul de gene dominante din genotip.

Figura 7. Moștenirea culorii boabelor la grâu (polimerie)

Genele de acest tip, care influențează în mod egal dezvoltarea unei trăsături, au fost numite gene cu efect unic sau gene polimerice. Semnele în sine au primit același nume. Deoarece aceste gene influențează în mod clar aceeași trăsătură, era obișnuit să le desemnăm cu aceeași literă latină indicând numărul de gene diferite: A 1, A 2, A 3 etc. Acest tip de interacțiune a genelor se numește polimerizare.

În consecință, formele parentale originale care au dat segregare în F 2: 15: 1 au avut genotipurile A 1 A 1 A 2 A 2 și a 1 a 1 a 2 a 2. Hibridul F 1: a avut genotipul A l a 1 A 2 a 2, iar în F 2 au apărut boabe cu un număr diferit de gene dominante. Prezența tuturor celor patru alele dominante A 1 A 1 A 2 A 2 la 1/16 plante determină culoarea cea mai intensă a boabelor; 4/16 din toate boabele au avut trei alele dominante (tip A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - două (tip A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - una (tip A 1 a 1 a 2 a 2), toate aceste genotipuri au determinat diverse culori intermediare, de tranziție între roșu intens și alb. 1/16 din toate boabele au fost homozigote pentru ambele gene recesive (a 1 a 1 a 2 a 2), iar aceste boabe s-au dovedit a fi necolorate.

Este ușor de observat că frecvențele celor cinci clase genotipice enumerate F 2 sunt distribuite în serie: 1 + 4 + 6 + 4 + 1 = 16, ceea ce reflectă variabilitatea trăsăturii de culoare a boabelor de grâu în funcție de numărul de dominante. alelele din genotip. Un tip similar de moștenire este cunoscut pentru unele tipuri de culoare a boabelor de porumb, glume de ovăz etc.

Când genele polimerice dominante se acumulează, acțiunea lor este însumată, adică au un efect cumulativ, de aceea acest tip de interacțiune se numește polimer cumulativ.

Evident, dacă în hibridul F 1 numărul de astfel de gene în stare heterozigotă nu este de două, ci de trei A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 sau mai mult, atunci numărul de combinații de genotip în F 2 crește. Această serie de genotipuri poate fi reprezentată ca o curbă binomială de variabilitate pentru o trăsătură dată.

În experimentul Nilsson-Ehle, împărțirea trihibridă în F 2 pentru genele de culoare ale boabelor de grâu a dat un raport de 63 roșu la 1 necolorat. În F 2: au fost observate toate tranzițiile de la colorarea intensă a boabelor cu genotipul A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 până la absența completă în a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3. În acest caz, frecvențele genotipurilor cu număr diferit de gene dominante au fost distribuite în următoarele serii: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. Figura 8 prezintă histograme ale distribuției de frecvență a genotipurilor cu numere diferite de gene dominante cu acțiune cumulativă în încrucișări mono-, di-, tri- și polihibride. Din această comparație este clar că cu cât este mai mare numărul de gene dominante care determină o trăsătură dată, cu atât este mai mare amplitudinea variabilității și tranzițiile între diferitele grupuri de indivizi sunt mai lin.

De exemplu, pigmentarea pielii umane este moștenită polimeric. Când un bărbat de culoare se căsătorește cu o femeie albă, se nasc copii cu culoarea pielii intermediare (mulat). Un tată și o mamă mulatră pot da naștere la copii de toate tipurile de piele cu diferite nuanțe de culoare, de la negru la alb, care este determinată de o combinație a două perechi de gene polimerice.

Figura 8. Distribuția frecvențelor genotipului în F 2 în cazul polimerizării cumulate.

Astfel, la studierea moștenirii trăsăturilor enumerate mai sus în F 2, nu se observă scindarea în anumite clase fenotipice, ușor de distins, așa cum este cazul trăsăturilor alternative: forma netedă sau încrețită a semințelor la mazăre etc. Trăsături polimerice, ca o regulă, trebuie măsurată sau numărată. Prin urmare, spre deosebire de trăsăturile așa-numite calitative moștenite alternativ, ele sunt numite trăsături cantitative. Când astfel de trăsături sunt moștenite, descendenții unui hibrid formează o serie continuă în funcție de manifestarea sa fenotipică.

În principiu, împărțirea caracteristicilor în cantitative și calitative este arbitrară. Atât aceste caracteristici, cât și alte caracteristici pot și ar trebui măsurate atunci când se studiază moștenirea lor, deoarece fără o evaluare cantitativă a oricărui fenomen natural nu poate exista o analiză obiectivă a acestuia.

Ca exemplu, prezentăm rezultatele încrucișării a două forme de porumb - spic lung și spic scurt. După cum se poate observa din figura 9, știuleții de-a lungul lungimii lor în liniile originale de porumb nr. 60 (scurt-cob) și nr. 54 (lung-cob), precum și în hibrizii primei și a doua generații, sunt distribuite cu un anumit tipar. Este ușor de observat că aceste două linii diferă foarte mult una de alta, dar în cadrul fiecăruia dintre ele lungimea știuleților variază ușor. Acest lucru indică faptul că sunt ereditar relativ omogene. Nu există nicio variație în dimensiunea știuleților formelor părinte. La plantele hibride F 1, lungimea spicelor pare a fi intermediară, cu o variabilitate redusă. În F2, intervalul de variabilitate crește semnificativ. În consecință, o serie continuă de modificări ale lungimii unui știulet de porumb poate fi reprezentată ca o serie de genotipuri cu un număr diferit de gene dominante care determină o trăsătură cantitativă dată.

Faptul că, cu un număr mic de plante din a doua generație studiate, unele dintre ele reproduc lungimea urechii caracteristică formelor parentale poate indica participarea unui număr mic de gene polimerice la determinarea lungimii urechii în formele încrucișate. Această ipoteză decurge din binecunoscuta formulă 4 n, care determină numărul de combinații posibile de gameți care formează zigoți în F 2, în funcție de numărul de perechi de gene prin care au fost diferite formele parentale originale. Apariția unor forme similare cu cele parentale la 221 de plante F 2 din experiment indică faptul că numărul de gene moștenite independent care determină lungimea urechii nu trebuie să depășească trei (4 3 = 64) sau patru (4 4 = 256) . Variabilitatea mai mare a unei trăsături indică condiționarea sa genetică complexă, iar o variabilitate mai mică indică un număr mai mic de factori care o determină.

Exemplele date de analiză a moștenirii trăsăturilor cantitative ilustrează doar una dintre modalitățile posibile de a le studia. O altă modalitate este utilizarea metodelor matematice. Analiza moștenirii trăsăturilor cantitative și a acțiunii genelor polimerice este extrem de complexă.

Figura 9. Moștenirea lungimii spicului (în cm) la porumb (polimerie).

Studiul genelor polimerice este nu numai de interes teoretic, ci și de mare interes practic. Caracteristicile valoroase din punct de vedere economic la animale și plante, cum ar fi conținutul de grăsime din lapte al vacilor, producția de ouă a găinilor, lungimea spicului de grâu, conținutul de zahăr din rădăcinile de sfeclă și multe altele, sunt moștenite de tipul de polimer.

Manifestarea caracteristicilor polimerice este determinată în foarte mare măsură de condițiile de dezvoltare ale organismului. Astfel, productivitatea laptelui vacilor, lungimea lânii oilor și ritmul de creștere a porcilor depind în mare măsură de condițiile de hrănire și de păstrare a animalelor. Mărimea tuberculilor de cartofi, a știuleților de porumb sau a lungimii tulpinilor de in sunt determinate în mare măsură de calitatea îngrășământului aplicat, de cantitatea de precipitații etc.

Polimer necumulativ. Genele polimerice cu efect unic pot determina, de asemenea, trăsături calitative, adică alternative. Un exemplu este moștenirea penelor picioarelor la pui (Gallus gallus). Din rase încrucișate cu picioare cu pene și fără pene, în F 1 apar pui cu picioare cu pene. În a doua generație, are loc o scindare a fenotipului, în raport de 15/16 cu picioarele cu pene și 1/16 cu picioarele fără pene, adică se observă două clase fenotipice (Fig. 10),

Evident, o rasă cu picioare cu pene este homozigotă pentru două perechi de gene dominante fără ambiguitate (A 1 A 1 A 2 A 2), iar cu picioare fără pene are genotipul a 1 a 1 a 2 a 2. Combinația de gameți în timpul fertilizării produce hibrizi cu genotipul A 1 a 1 A 2 a 2. Alelele dominante ale fiecăreia dintre cele două gene acționează calitativ fără ambiguitate, adică determină întinderea picioarelor. Prin urmare, genotipurilor A 1 -A 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) și a 1 a 1 A 2 - (3/16) corespund fenotipului cu picioare cu pene și genotipului a 1 a 1 a 2 a 2 (1/16) cu cele fără pene.

În același mod, se realizează moștenirea formei păstaie în traista ciobanului (Capsella bursa pastoris). Când se încrucișează o rasă care are păstăi ovoide cu o rasă care are fructe de formă triunghiulară, în F 1 toate plantele au păstăi triunghiulare, iar în F 2 un raport de împărțire de 15: 1 [(9 + 3 + 3) : 1] este observat.

În cele două exemple date, prezența în genotip a unui număr diferit de gene polimerice dominante cu acțiune clară nu modifică severitatea trăsăturii. O alelă dominantă a oricăreia dintre cele două gene este suficientă pentru a provoca dezvoltarea unei trăsături. Prin urmare, acest tip de interacțiune genică a fost numit polimer necumulativ.

Figura 10. Moștenirea picioarelor cu pene la pui (polimerie): A - picioare cu pene și - fără pene.

Toate tipurile de interacțiuni genice luate în considerare: complementare, epistatice și polimerice modifică formula clasică de segregare fenotipică (9: 3: 3: 1), stabilită de Mendel pentru încrucișarea dihibridă. Tabelul 6 prezintă unele tipuri de segregare fenotipică pentru încrucișările dihibride, toate fiind prezentate în termeni de epistasis dominant și recesiv.

Tabelul 6

Raportul claselor fenotipice de segregare la descendenții unui diheterozigot cu anumite tipuri de interacțiuni genice

Toate tipurile de scindare fenotipică de mai sus sunt la fel de naturale ca 9:3:3:1; nu sunt o consecință a unei încălcări a mecanismului genetic de scindare, ci rezultatul interacțiunii genelor între ele în dezvoltarea individuală.

Efectul modificator al genelor. La studierea fenomenului de interacțiune, s-au descoperit gene ale acțiunii principale, adică cele care determină dezvoltarea unei trăsături sau proprietăți, de exemplu, producția de pigmenți, forma florii etc., și cele care nu determină ele însele niciun fel calitativ. reacție sau semn, ci doar să întărească sau să slăbească manifestarea acțiunii genei principale. Acestea sunt gene modificatoare, iar acțiunea lor este modificatoare.

Unele dintre genele modificatoare pot spori efectul genei principale, în timp ce altele o slăbesc. De exemplu, la bovine, culoarea blanii piebald este determinată de o genă recesivă și doi modificatori care slăbesc sau sporesc efectul genei piebald principale (Fig. 11). Indiferent de prezența sau absența modificatorilor, atunci când se încrucișează un animal care are o culoare solidă cu un piebald, culoarea solidă va domina în F 1, iar o împărțire 3:1 va avea loc în F 2. Efectul modificatorilor este detectat în prezența genei piebald și se manifestă printr-o creștere sau scădere a zonelor nepigmentate ale blanii.

Figura 11. Modificarea piebaldităţii la bovine: 1-creşterea piebaldităţii; 2 - piebald; 3 - piebalditate slăbită.