Types d'interaction de gènes non alléliques. Interaction des gènes non alléliques : complémentarité, épistasie, polymère, pléiotropie L'interaction des gènes non alléliques en bref

Les lois fondamentales de l'héritage ont été développées pour la première fois par Gregor Mendel. Tout organisme possède de nombreuses caractéristiques héréditaires. G. Mendel a proposé d'étudier l'héritage de chacun d'eux indépendamment de ce qui est hérité des autres. Ayant prouvé la possibilité d'hériter d'un trait indépendamment des autres, il a ainsi montré que l'hérédité est divisible et que le génotype est constitué d'unités distinctes qui déterminent des traits individuels et sont relativement indépendants les uns des autres. Il s’est avéré que, d’une part, le même gène peut influencer plusieurs traits différents et, d’autre part, que les gènes interagissent les uns avec les autres. Cette découverte est devenue la base du développement d'une théorie moderne qui considère le génotype comme un système intégral de gènes en interaction. Selon cette théorie, l’influence de chaque gène individuel sur un trait dépend toujours du reste de la constitution génétique (génotype) et le développement de chaque organisme est le résultat de l’influence du génotype entier. Les idées modernes sur l'interaction des gènes sont présentées dans la Fig. 1.

Riz. 1. Schéma d'interaction génique ()

Gènes alléliques- des gènes qui déterminent le développement du même trait et sont situés dans des régions identiques de chromosomes homologues.

À domination totale le gène dominant supprime complètement la manifestation du gène récessif.

Dominance incomplète est de nature intermédiaire. Avec cette forme d’interaction génétique, tous les homozygotes et hétérozygotes sont très différents les uns des autres en termes de phénotype.

Codominance- un phénomène dans lequel les hétérozygotes présentent les deux traits parentaux, c'est-à-dire que le gène dominant ne supprime pas complètement l'effet du trait récessif. Un exemple est la couleur du pelage des vaches Shorthorn, la couleur dominante est le rouge, la couleur récessive est le blanc et l'hétérozygote a une couleur rouan - une partie des poils est rouge et une partie des poils est blanche (Fig. 2).

Riz. 2. Couleur du pelage des vaches Shorthorn ()

Ceci est un exemple de l’interaction de deux gènes.

D'autres formes d'interaction sont également connues, lorsque trois gènes ou plus interagissent - ce type d'interaction est appelé allélisme multiple. Plusieurs gènes sont responsables de la manifestation de ces traits, dont deux peuvent être localisés dans les loci chromosomiques correspondants. L'héritage des groupes sanguins chez l'homme est un exemple d'allélisme multiple. Le groupe sanguin d'une personne est contrôlé par un gène autosomique, son locus est désigné par I, ses trois allèles sont désignés par A, B, 0. A et B sont codominants, O est récessif pour les deux. Sachant que sur trois allèles dans un génotype, il ne peut y en avoir que deux, on peut supposer que les combinaisons peuvent correspondre aux quatre groupes sanguins (Fig. 3).

Riz. 3. Groupes sanguins humains ()

Pour consolider le matériel, résolvez le problème suivant.

Déterminez quels groupes sanguins un enfant né d'un mariage entre un homme du premier groupe sanguin - I (0) et une femme du quatrième groupe sanguin - IV (AB) peut avoir.

Gènes non alléliques- ce sont des gènes situés dans différentes parties des chromosomes et codant pour différentes protéines. Les gènes non alléliques peuvent interagir les uns avec les autres. Dans tous les cas d'interaction génétique, les schémas mendéliens sont strictement observés, soit un gène déterminant le développement de plusieurs traits, soit, à l'inverse, un trait se manifestant sous l'influence d'une combinaison de plusieurs gènes. L'interaction des gènes non alléliques se manifeste sous quatre formes principales : l'épistasie, la complémentarité, la polymérisation et la pléiotropie.

Complémentarité- un type d'interaction génétique dans lequel un trait peut se manifester si deux gènes ou plus sont trouvés dans le génotype. Ainsi, deux enzymes participent à la formation de la chlorophylle chez l'orge ; si elles sont présentes ensemble dans le génotype, la chlorophylle développera une couleur verte ; si un seul gène est présent, la plante aura une couleur jaune. Si les deux gènes manquent, la plante aura une couleur blanche et ne sera pas viable.

Épistase- interaction de gènes, dans laquelle un gène non allélique supprime les manifestations d'un autre gène non allélique. Un exemple est la couleur du plumage des poulets Leghorn blancs, qui est contrôlée par deux groupes de gènes :

gène dominant - A, responsable de la couleur blanche ;

gène récessif - a, pour la couleur ;

gène dominant - B, responsable de la couleur noire ;

gène récessif - in, pour la couleur brune.

Dans ce cas, la couleur blanche supprime l’apparence du noir (Fig. 4).

Riz. 4. Exemple d'épistase des leghorns blanches ()

En croisant l'esprit d'hétérozygotes, une poule blanche et un coq blanc, on voit dans le réseau de Punnett les résultats du croisement : répartition par phénotype dans le rapport

12 poulets blancs : 3 poulets noirs : 1 poulet brun.

Polymérisme- un phénomène dans lequel le développement des traits est contrôlé par plusieurs gènes non alléliques situés sur des chromosomes différents.

Plus les allèles d’un gène donné sont dominants, plus ce trait est grave. Un exemple de polymérisation est l’héritage de la couleur de la peau chez l’homme. Deux paires de gènes sont responsables de la couleur de la peau humaine :

si les quatre allèles de ces gènes sont dominants, alors une couleur de peau de type négroïde apparaîtra ;

si l’un de leurs gènes est récessif, la couleur de la peau sera mulâtre foncée ;

si deux allèles sont récessifs, la couleur correspondra au mulâtre moyen ; s'il ne reste qu'un seul allèle dominant, la couleur sera mulâtre clair ; si les quatre allèles sont récessifs, la couleur correspondra au type de peau caucasienne (Fig. 5).

Riz. 5. Polymeria, héritage de la couleur de la peau par l'homme ()

Pour consolider le matériel, résolvez le problème.

Le fils d’une femme blanche et d’un homme noir a épousé une femme blanche. Un fils né d'un tel mariage peut-il s'avérer plus sombre que son père ?

Pléiotropie- une interaction dans laquelle un gène contrôle le développement de plusieurs traits, c'est-à-dire qu'un gène est responsable de la formation d'une enzyme qui affecte non seulement sa propre réaction, mais affecte également les réactions secondaires de biosynthèse.

Un exemple est le syndrome de Marfan (Fig. 6), qui est causé par un gène mutant entraînant un développement altéré du tissu conjonctif.

Riz. 6. Syndrome de Marfan ()

Ce trouble conduit une personne à développer une luxation du cristallin, des anomalies valvulaires cardiaques, des doigts longs et fins, des malformations vasculaires et des luxations fréquentes des articulations.

Aujourd’hui, nous avons appris qu’un génotype n’est pas un simple ensemble de gènes, mais un système d’interactions complexes entre eux. La formation d’un trait est le résultat de l’action combinée de plusieurs gènes.

Bibliographie

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. La biologie. Modèles généraux. - Outarde, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Fondamentaux de biologie générale. 9e année : Manuel pour les élèves de 9e année des établissements d'enseignement général / Ed. prof. DANS. Ponomareva. - 2e éd., révisée. - M. : Ventana-Graf, 2005.
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. La biologie. Introduction à la biologie générale et à l'écologie : Manuel pour la 9e année, 3e éd., stéréotype. - M. : Outarde, 2002.

1. Volna.org ().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Devoirs

1. Définir les gènes alléliques et nommer leurs formes d’interaction.
2. Définir les gènes non alléliques et nommer leurs formes d’interaction.
3. Résolvez les problèmes proposés pour le sujet.

Les gènes qui contrôlent le développement du même caractère (par exemple, la couleur des fleurs), qu’ils soient alléliques ou non, ne peuvent pas agir de manière totalement indépendante. Un génotype n’est pas une simple somme de ses gènes constitutifs ; c’est un système complexe basé sur des interactions inter-alléliques et non alléliques. L'interaction se produit au niveau des produits protéiques produits sous le contrôle des gènes.

Différents types de domination sont déterminés interaction des gènes alléliques. Une domination complète ne signifie pas toujours que la fonction d'un gène récessif est complètement supprimée et qu'il ne fonctionne pas. Par exemple, chez les mufliers, la couleur des fleurs rouges est dominante sur le rouge clair. Cependant, les deux gènes alléliques, dominants et récessifs, sont exprimés, c'est-à-dire qu'ils assurent la production d'une enzyme qui catalyse la synthèse pigmentaire. Mais sous le contrôle d'un gène récessif, une forme inactive de l'enzyme est produite, qui ne peut pas assurer l'étape finale de la production de pigment rouge (cyanidine). En conséquence, les homozygotes récessifs ne produisent que son précurseur, un pigment rouge clair (pélargonidine). Chez un hétérozygote, le travail du gène dominant assure intégralement la transformation du pigment rouge clair en rouge.

La nature de la domination peut changer sous l’influence de conditions extérieures. Ainsi, par exemple, dans le blé, dans des conditions normales, un épi normal domine, et pendant de courtes heures de clarté, un épi ramifié domine. Mais un changement dans la nature de la dominance n'entraîne pas de changement dans le génotype et ne modifie pas la ségrégation dans la progéniture hybride.

L'interaction des gènes alléliques est particulièrement visible dans l'exemple du phénomène allélisme multiple. Ce terme fait référence à l’existence de plusieurs (parfois plusieurs) allèles d’un même gène, qui forment une série d’allèles multiples. De telles séries sont connues chez de nombreux animaux et plantes ; chez la drosophile, leur nombre atteint plusieurs dizaines.

Un exemple classique d’allélisme multiple est la série de gènes qui contrôlent la couleur des yeux chez la drosophile. Il comprend 12 gènes mutants qui déterminent différents types de coloration : du blanc au rouge foncé, caractéristiques des mouches sauvages.

Tous les membres d'une série d'allèles multiples sont désignés par la même lettre (la lettre initiale du nom anglais du premier membre de la série). Un index y est ajouté sous la forme d'une ou deux lettres - la première du nom de ce membre de la série. Par exemple : le membre initial de la série ci-dessus de couleur des yeux chez la drosophile - la mutation récessive blanche (yeux blancs) est désignée par w, l'un des membres mutants suivants de la série comme w un(abricot - yeux abricot), et le gène dominant de type sauvage ressemble à W.

Tous les membres de la série sont des formes mutantes du même gène de type sauvage et occupent donc le même locus sur le chromosome. Avec un nombre normal (diploïde) de chromosomes, seuls deux membres de cette série peuvent être représentés dans le génotype.

Chacun des gènes mutants de la série forme une paire allélique avec tout autre membre de la série, et ils sont tous alléliques à un seul gène de type sauvage qui provoque la coloration normale (rouge) des yeux de la drosophile. Il est dominant par rapport à tout autre membre de la série. Si le génotype contient deux allèles mutants, ces individus sont alors appelés composés. Ils se caractérisent par un état intermédiaire du trait. Ainsi, par exemple, chez les hétérozygotes pour les gènes blanc Et abricot La couleur des yeux est jaune. La différence entre l'interaction des gènes alléliques et des gènes non alléliques est que chez les hétérozygotes pour deux allèles mutants, leur action n'est pas complémentaire et ne permet pas de retour au trait de type sauvage.

Une série de gènes alléliques pour la couleur des yeux chez la drosophile

Dans certaines séries d'allèles multiples, le gène de type sauvage peut être récessif par rapport au gène mutant. Cela indique que le gène peut muter dans différentes directions : à la fois vers la dominance et vers la récessivité. Un exemple de cette situation est une série de trois gènes chez la drosophile : Tronquer(T dp - ailes coupées) - Normale— dumpy(dp - ailes raccourcies).

Une série d'allèles multiples a été trouvée chez la souris (couleur du pelage), le lapin, la zibeline et le renard (couleur du pelage), dans le sarrasin, le tabac (auto-incompatibilité), chez l'homme (gènes des groupes sanguins), etc. La combinaison de mutations alléliques est largement utilisé par les éleveurs pour obtenir de nouveaux caractères précieux.

Les différentes couleurs de fourrure des lapins sont déterminées par les gènes d’une série d’allèles multiples.

Chez l’homme, une série d’allèles multiples qui contrôlent les groupes sanguins du système ABO sont bien connus. Il comprend trois gènes non alléliques : I A, I B et i. Les gènes dominants I A et I B interagissent entre eux selon le type de codominance et dominent tous deux complètement le gène récessif i. En fonction de la combinaison de ces gènes, l'un ou l'autre groupe sanguin se forme chez une personne.

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Le génotype humain comprend un grand nombre de gènes qui contiennent des informations sur les propriétés et les qualités de notre corps. Malgré leur grand nombre, ils interagissent comme un seul système intégré.

Grâce au cours de biologie scolaire, nous connaissons les lois de Mendel, qui a étudié les modèles de transmission des traits. Au cours de ses recherches, le scientifique a découvert des gènes dominants et récessifs. Certains sont capables de supprimer la manifestation des autres.

En fait, l’interaction des gènes va bien au-delà des lois mendéliennes, même si toutes les règles de l’hérédité sont respectées. Il est possible de constater des différences dans le schéma de ségrégation phénotypique car le type d’interaction peut différer.

Caractéristiques des gènes

Un gène est une unité héréditaire ; il présente certaines caractéristiques :

1. Le gène est discret. Il détermine le degré de développement d'un trait particulier, y compris les caractéristiques des réactions biochimiques.
2. A un effet progressif. S'accumulant dans les cellules de l'organisme, il peut entraîner une augmentation ou une diminution de la manifestation du symptôme.
3. Tous les gènes sont strictement spécifiques, c'est-à-dire qu'ils sont responsables de la synthèse d'une protéine spécifique.
4. Un gène peut avoir de multiples effets, affectant le développement de plusieurs caractères à la fois.
5. Différents gènes peuvent participer à la formation d’un même trait.
6. Tous les gènes peuvent interagir les uns avec les autres.
7. La manifestation de l'action des gènes est influencée par l'environnement externe.

Les gènes sont capables d'agir à deux niveaux différents. Le premier est le système génétique lui-même, dans lequel sont déterminés l'état des gènes et leur travail, leur stabilité et leur variabilité. Le deuxième niveau peut être envisagé lorsqu’on travaille sur les cellules du corps.

Types d'interaction des gènes alléliques

Toutes les cellules de notre corps possèdent un ensemble diploïde de chromosomes (également appelés doubles). Les 23 chromosomes de l’ovule fusionnent avec le même nombre de chromosomes du spermatozoïde. Autrement dit, chaque trait est représenté par deux allèles, c’est pourquoi on les appelle gènes alléliques.

De telles paires alléliques se forment lors de la fécondation. Ils peuvent être soit homozygotes, c'est-à-dire constitués d'allèles identiques, soit hétérozygotes, si des allèles différents sont présents.

Les formes d'interaction entre les gènes alléliques sont clairement présentées dans le tableau.

Domination complète et incomplète

On peut parler de dominance totale dans le cas où l'un des gènes peut assurer la manifestation d'un trait, mais le second n'est pas en mesure de le faire. Un gène fort est dit dominant et son adversaire est dit récessif.

L'héritage dans ce cas se produit entièrement selon les lois mendéliennes. Par exemple, la couleur des graines de pois : dans la première génération, nous voyons que tous les pois sont verts, c'est-à-dire que cette couleur est une caractéristique dominante.

Si, lors de la fécondation, le gène des yeux bruns et celui des yeux bleus se rejoignent, alors l'enfant aura les yeux bruns, car cet allèle supprime complètement le gène responsable des yeux bleus.

Avec une dominance incomplète, on peut voir la manifestation d'un trait intermédiaire chez les hétérozygotes. Par exemple, en croisant une beauté nocturne homozygote à fleurs rouges pour un trait dominant avec le même individu, uniquement avec une corolle blanche, on peut voir des hybrides roses dans la première génération. Le trait rouge dominant ne supprime pas complètement la manifestation du trait blanc récessif, donc au final on se retrouve avec quelque chose entre les deux.

Codominance et surdominance

Cette interaction de gènes, dans laquelle chacun apporte son propre caractère, est appelée codominance. Tous les gènes d’une paire allélique sont absolument équivalents. Aucun des deux ne peut supprimer l’action de l’autre. C'est précisément cette interaction de gènes que l'on observe dans la transmission des groupes sanguins chez l'homme.

Le gène O assure la manifestation du 1er groupe sanguin, le gène A - le deuxième, le gène B - le troisième, et si les gènes A et B se trouvent ensemble, alors aucun des deux ne peut supprimer la manifestation de l'autre, donc un nouveau trait est formé - groupe sanguin 4.

La surdominance est un autre exemple de l'interaction des gènes alléliques. Dans ce cas, les individus hétérozygotes pour ce trait en ont une manifestation plus prononcée que les individus homozygotes. Cette interaction de gènes est à la base d'un phénomène tel que l'hétérosis (phénomène de vigueur hybride).

En croisant deux variétés de tomates, par exemple, on obtient un hybride qui hérite des caractéristiques des deux organismes d'origine, puisque les caractéristiques deviennent hétérozygotes. Dans la prochaine génération, la division selon les caractéristiques commencera, il ne sera donc pas possible d'obtenir la même progéniture.

Dans le monde animal, on peut même observer l'infertilité de telles formes hybrides. De tels exemples d’interactions génétiques sont fréquents. Par exemple, lorsqu’on croise un âne et une jument, un mulet naît. Il a hérité de toutes les meilleures qualités de ses parents, mais lui-même ne peut pas avoir de progéniture.

Chez l'homme, la drépanocytose est héritée selon ce type.

Gènes non alléliques et leur interaction

Les gènes situés dans différentes paires de chromosomes sont appelés non alléliques. S’ils se retrouvent ensemble, ils pourraient bien s’influencer mutuellement.

L'interaction de gènes non alléliques peut se produire de différentes manières :

1. Complémentarité.
2. Épistase.
3. Action polymère.
4. Pléiotropie.

Tous ces types d’interactions génétiques ont leurs propres caractéristiques.

Complémentarité

Avec cette interaction, un gène dominant en complète un autre, également dominant, mais non allélique. Lorsqu’ils se réunissent, ils contribuent à la manifestation d’un tout nouveau trait.

Vous pouvez donner un exemple de manifestation de couleur dans les fleurs de pois de senteur. La présence de pigment, et donc de couleur, dans une fleur est assurée par une combinaison de deux gènes - A et B. Si au moins l'un d'entre eux est absent, alors la corolle sera blanche.

Chez l'homme, une telle interaction de gènes non alléliques est observée lors de la formation de l'organe auditif. Une audition normale ne peut se produire que si les deux gènes – D et E – sont présents dans un état dominant. Lorsqu’il n’y a qu’un seul dominant ou les deux dans un état récessif, il n’y a pas d’audition.

Épistase

Cette interaction de gènes non alléliques est complètement opposée à la précédente. Dans ce cas, un gène non allélique est capable de supprimer l’expression d’un autre.

Les formes d'interaction génique dans cette variante peuvent être différentes :

• Épistase dominante.
• Récessif.

Dans le premier type d’interaction, un gène dominant supprime l’expression d’un autre gène dominant. Les gènes récessifs sont impliqués dans l'épistasie récessive.

Ce type d’interaction entraîne l’héritage de la couleur des fruits chez les citrouilles et de la couleur du pelage chez les chevaux.

Action polymère des gènes

Ce phénomène peut être observé lorsque plusieurs gènes dominants sont responsables de la manifestation d’un même trait. Si au moins un allèle dominant est présent, le trait apparaîtra définitivement.

Les types d'interactions génétiques dans ce cas peuvent être différents. L'un d'eux est le polymérisme cumulatif, lorsque le degré de manifestation d'un trait dépend du nombre d'allèles dominants. C'est ainsi que s'hérite la couleur des grains de blé ou la couleur de la peau humaine.

Tout le monde sait que tout le monde a des couleurs de peau différentes. Certains ont la peau complètement claire, d'autres ont la peau foncée et les représentants de la race négroïde ont la peau complètement noire. Les scientifiques estiment que la couleur de la peau est déterminée par la présence de trois gènes différents. Par exemple, si les trois sont présents dans le génotype à l’état dominant, alors la peau est la plus foncée, comme celle des noirs.

À en juger par la couleur de notre peau, la race caucasienne n'a pas d'allèles dominants.

On a découvert depuis longtemps que l'interaction des gènes non alléliques selon le type de polymère affecte la plupart des caractères quantitatifs chez l'homme. Ceux-ci incluent : la taille, le poids corporel, les capacités intellectuelles, la résistance du corps aux maladies infectieuses et quelques autres.

On peut seulement noter que l'évolution de tels signes dépend des conditions environnementales. Une personne peut être prédisposée au surpoids, mais en suivant un régime, il est possible d’éviter ce problème.

Action pléiotropique des gènes

Les scientifiques sont convaincus depuis longtemps que les types d’interactions génétiques sont assez ambigus et très polyvalents. Parfois, il est impossible de prédire la manifestation de certains traits phénotypiques, car on ne sait pas comment les gènes interagissent les uns avec les autres.

Cette affirmation n'est soulignée que par le phénomène selon lequel un gène peut influencer la formation de plusieurs traits, c'est-à-dire avoir un effet pléiotrope.

On a remarqué depuis longtemps que la présence de pigment rouge dans les betteraves s'accompagne nécessairement de la présence de celui-ci, mais uniquement dans les feuilles.

Chez l'homme, il existe une maladie connue appelée syndrome de Marfan. Elle est associée à un défaut du gène responsable du développement du tissu conjonctif. En conséquence, il s’avère que partout où se trouve ce tissu dans le corps, des problèmes peuvent être observés.

Ces patients ont de longs doigts en « araignée » et on diagnostique une luxation du cristallin ou une malformation cardiaque.

L'influence des facteurs environnementaux sur l'action des gènes

L'influence de facteurs environnementaux externes sur le développement des organismes ne peut être niée. Ceux-ci inclus:

• Nutrition.
• Température.
• Lumière.
• Composition chimique du sol.
• Humidité, etc

Les facteurs environnementaux sont fondamentaux dans les processus de sélection, d'hérédité et de variabilité.

Lorsque l’on considère les formes d’interaction des gènes alléliques ou non alléliques, il faut toujours prendre en compte l’influence de l’environnement. Nous pouvons donner l'exemple suivant : si les plantes de primevère sont croisées à une température de 15 à 20 degrés, alors tous les hybrides de la première génération auront une couleur rose. À une température de 35 degrés, toutes les plantes deviendront blanches. Voilà pour l’influence des facteurs environnementaux sur la manifestation des traits : ici, peu importe quel gène est dominant. Il s’avère que chez les lapins, la couleur de leur fourrure dépend également du facteur température.

Les scientifiques travaillent depuis longtemps sur la question de savoir comment contrôler les manifestations des symptômes en exerçant diverses influences externes. Cela pourrait permettre de contrôler le développement de caractéristiques congénitales, ce qui est particulièrement important pour les humains. Pourquoi ne pas utiliser vos connaissances pour prévenir l’apparition de certaines maladies héréditaires ?

Tous les types d'interactions de gènes alléliques, et pas seulement eux, peuvent être si différents et multiformes qu'il est impossible de les attribuer à un type spécifique. On peut seulement affirmer que toutes ces interactions sont tout aussi complexes chez l'homme que chez les représentants de toutes les espèces de plantes et d'animaux.

L'interaction entre les gènes alléliques se produit sous trois formes : dominance complète, dominance incomplète et manifestation indépendante (codominance).

Domination complète - lorsqu'un allèle dominant supprime complètement la manifestation d'un allèle récessif, par exemple, la couleur jaune des pois domine la couleur verte.

Une dominance incomplète est observée lorsqu'un gène d'une paire d'allèles ne permet pas la formation de son produit protéique suffisant pour la manifestation normale du trait. Avec cette forme d'interaction génétique, tous les hétérozygotes et homozygotes diffèrent considérablement les uns des autres par leur phénotype. Un exemple de division avec dominance incomplète est l'héritage de la couleur des fleurs Night Beauty.

En croisant des plantes à fleurs rouges (AA) et des plantes à fleurs blanches (aa), les hybrides F1 ont des fleurs roses (Aa). Ainsi, une domination incomplète se produit ; en F2, il existe une répartition 1:2:1 entre le phénotype et le génotype.

En plus de la dominance complète et incomplète, il existe des cas connus d'absence de relations dominantes-récessives ou de codominance. Lorsqu'il est codominant dans des organismes hétérozygotes, chacun des gènes alléliques provoque la formation d'un trait qu'il contrôle dans le phénotype.

Un exemple de cette forme d'interaction d'allèles est l'héritage des groupes sanguins humains selon le système AB0, déterminé par le gène I. Il existe trois allèles de ce gène Io, Ia, Ib, qui déterminent les antigènes des groupes sanguins. L'hérédité des groupes sanguins illustre également le phénomène d'allélisme multiple : dans le patrimoine génétique des populations humaines, le gène I existe sous la forme de trois allèles différents, qui ne sont combinés chez les individus que par paires. Avant cet exemple, nous avons parlé de gènes qui n’existent que sous deux formes alléliques différentes. Cependant, de nombreux gènes sont constitués de centaines de paires de nucléotides, de sorte que des mutations peuvent se produire dans de nombreuses régions du gène et donner naissance à de nombreuses formes alléliques différentes. Puisque chacun des chromosomes homologues possède un gène allélique, alors, bien entendu, un organisme diploïde ne possède pas plus de deux allèles d'une série dans le pool génétique de la population.

30. Interactions génétiques non alléliques

Gènes non alléliques- ce sont des gènes situés dans différentes parties des chromosomes et codant pour différentes protéines. Les gènes non alléliques peuvent également interagir les uns avec les autres.

Dans ce cas, soit un gène détermine le développement de plusieurs traits, soit, à l'inverse, un trait se manifeste sous l'influence d'une combinaison de plusieurs gènes. Il existe trois formes et interactions de gènes non alléliques :

complémentarité;

polymérisme.

Complémentaire L'action (supplémentaire) des gènes est un type d'interaction de gènes non alléliques dont les allèles dominants, lorsqu'ils sont combinés dans un génotype, déterminent une nouvelle manifestation phénotypique de traits. Dans ce cas, la division des hybrides F2 selon le phénotype peut se produire dans les rapports 9:6:1, 9:3:4, 9:7, parfois 9:3:3:1. Un exemple de complémentarité est l’héritage de la forme du fruit de la citrouille. La présence de gènes dominants A ou B dans le génotype détermine la forme sphérique du fruit et la forme allongée des gènes récessifs. Si le génotype contient à la fois les gènes dominants A et B, la forme du fruit sera discoïde. Lors du croisement de lignées pures avec des variétés ayant une forme de fruit sphérique, dans la première génération hybride F1, tous les fruits auront une forme de disque, et dans la génération F2, il y aura une division du phénotype : sur 16 plantes, 9 aura des fruits en forme de disque, 6 - sphériques et 1 - allongés.

Épistase- interaction de gènes non alléliques, dans laquelle l'un d'eux est supprimé par l'autre. Le gène suppresseur est appelé épistatique, le gène supprimé est appelé hypostatique. Si un gène épistatique n'a pas sa propre manifestation phénotypique, il est alors appelé inhibiteur et est désigné par la lettre I. L'interaction épistatique de gènes non alléliques peut être dominante et récessive. Dans l'épistasie dominante, la manifestation du gène hypostatique (B, b) est supprimée par le gène épistatique dominant (I > B, b). Le clivage phénotypique au cours de l'épistasie dominante peut se produire dans le rapport 12:3:1, 13:3, 7:6:3. L'épistasie récessive est la suppression par un allèle récessif d'un gène épistatique des allèles d'un gène hypostatique (i > B, b). Le clivage phénotypique peut se produire dans le rapport 9:3:4, 9:7, 13:3.

Polymérisme- interaction de plusieurs gènes non alléliques qui influencent clairement le développement du même trait ; Le degré de manifestation d'un trait dépend du nombre de gènes. Les gènes polymères sont désignés par les mêmes lettres et les allèles du même locus ont le même indice.

L'interaction polymère de gènes non alléliques peut être cumulative et non cumulative. Avec la polymérisation cumulative (accumulative), le degré de manifestation du trait dépend de l'action sommative des gènes. Plus les allèles génétiques sont dominants, plus un trait particulier est prononcé. Le clivage F2 dans le phénotype se produit dans le rapport 1:4:6:4:1.

Avec une polymérisation non cumulative, le trait se manifeste en présence d'au moins un des allèles dominants des gènes du polymère. Le nombre d’allèles dominants n’affecte pas le degré d’expression du trait. La ségrégation phénotypique se produit dans un rapport de 15 : 1.

Exemple : la couleur de la peau chez l'homme, qui dépend de quatre gènes.

Si plusieurs gènes déterminent une propriété d'un organisme (couleur des fleurs, longueur des cheveux, etc.), alors ils interagissent les uns avec les autres. Dans ce cas, chez la progéniture d'un dihétérozygote, une division inhabituelle peut être observée - 9 : 3 : 4 ; 9:7 ; 9:6:1 ; 13:3 ; 12:3:1 ; 15:1. L'analyse génétique montre que les ségrégations phénotypiques inhabituelles dans F 2 représentent une modification de la formule mendélienne générale 9:3:3:1. Il existe des cas connus d'interaction de trois gènes ou plus avec des modifications des formules de clivage habituelles.

Les 3 formes d'interaction les plus courantes de gènes non alléliques sont : la coopération, la complémentarité, l'épistasie et la polymérisation.

Complémentarité- un phénomène lorsqu'un trait se développe uniquement par l'action mutuelle de deux gènes dominants non alléliques, dont chacun ne provoque pas individuellement le développement du trait.

Épistase- un phénomène lorsqu'un gène (à la fois dominant et récessif) supprime l'action d'un autre gène (non allélique) (à la fois dominant et récessif). Le gène suppresseur peut être dominant (épistasie dominante) ou récessif (épistasie récessive).

Polymérisme- un phénomène où plusieurs gènes dominants non alléliques sont responsables d'effets similaires sur le développement d'un même trait. Plus ces gènes sont présents dans le génotype, plus le caractère est prononcé. Le phénomène de polymérisation s'observe lors de la transmission de caractères quantitatifs (couleur de peau, poids corporel, rendement laitier des vaches).

Contrairement à la polymérisation, il existe un phénomène tel que pléiotropie - l'action de plusieurs gènes, lorsqu'un gène est responsable du développement de plusieurs caractères.

Complémentarité. Sont complémentaires ou supplémentaires les gènes dominants qui, lorsqu'ils sont présents ensemble dans le génotype (A-B-), déterminent le développement d'un nouveau trait par rapport à l'action de chaque gène séparément (A-bb ou aaB-).

Clivage 9:3:3:1. Ainsi, la drosophile a les yeux bruns et rouge vif. Ces deux couleurs sont récessives par rapport à la couleur rouge (type sauvage). Lors du croisement de mouches aux yeux bruns et rouge vif, les hybrides F 1 se révèlent avoir les yeux rouges, et dans F 2 il y a une division en 4 classes phénotypiques dans le rapport 9/16 rouge : 3/16 rouge vif : 3/16 marron et 1/16 de blanc (Fig. 2).

La différence entre les formes originales d'une paire de caractères pourrait indiquer des différences monogéniques entre elles. Cependant, dans F 1, au lieu de la dominance de l'une des caractéristiques, une nouvelle qualité apparaît - la coloration rouge, et dans F 2, une division dihybride se produit, la seule différence avec la division mendélienne étant qu'elle se déroule selon une, et non deux propriétés (uniquement la couleur des yeux). Dans le même temps, une autre nouvelle fonctionnalité apparaît ici : la couleur des yeux blancs. Ainsi, l’analyse génétique indique que non pas une, mais deux paires de gènes sont impliquées dans ce croisement.

Figure 2. Héritage de la couleur des yeux chez la drosophile (complémentarité). Couleur des yeux : a - rouge vif ; c - marron.

Nous pouvons conclure que les gènes A et B déterminent ensemble la coloration rouge des yeux de type sauvage, a - rouge vif, b - brun. Ensuite, le génotype des mouches aux yeux bruns peut être désigné AAbb, avec les rouges vifs - aaBB, le génotype des hybrides aux yeux rouges - AaBb et les mouches aux yeux blancs aabb. Les radicaux phénotypiques obtenus dans les classes F 2 peuvent être représentés par 9 A-B-, 3 aaB-, 3 A-bb, 1 aabb.

L'analyse biochimique des pigments oculaires a montré que la couleur rouge des yeux est assurée par trois types de pigments : rouge vif, marron et jaune.

Gène récessif UN bloque la formation de pigment brun, ce qui entraîne le développement d'yeux rouge vif, un autre gène récessif - b bloque simultanément la formation de pigments rouges et jaunes et seul le pigment brun est formé. En F 1, les allèles dominants de ces gènes sont combinés, et donc tous les pigments qui donnent ensemble la couleur rouge des yeux sont synthétisés. Les mouches aux yeux blancs qui apparaissent en F 2 sont le résultat d'un blocage simultané de la synthèse des trois pigments.

Un héritage similaire se produit chez les plantes. Par exemple, la couleur des fruits des tomates (Lycopersicon esculeritum) est déterminée par les pigments de carotène, qui revêtent une grande importance dans la synthèse des vitamines. L'analyse génétique montre que la couleur rouge des fruits est déterminée par l'interaction de gènes dominants complémentaires R et T, les fruits oranges se forment sur les plantes de génotype R-tt, les jaunes - avec le génotype rrT-, les jaune-orange intermédiaires - rrtt. Ici aussi, la division en F2 correspond à la formule génétique d'un croisement dihybride 9:3:3:1.

Ainsi, dans le cas où chacun des deux gènes récessifs non alléliques présente un effet phénotypique indépendant, la ségrégation en F 2 par phénotype correspond au rapport mendélien de 9 : 3 : 3 : 1, puisque chacune des quatre classes a son propre phénotype spécial.

Clivage 9:7. Si les allèles récessifs donnent le même effet phénotypique, la nature de la ségrégation change. Par exemple, le trèfle blanc (Trifolium repens) se présente sous des formes riches et faibles en cyanure. Lorsqu'elles sont croisées en F 1, la première propriété domine, et en F 2 on observe une répartition proche d'un rapport de 3:1. Par conséquent, ces caractères alternatifs sont déterminés par une seule paire d’allèles. Mais parfois, lors du croisement de deux plants de trèfle à faible teneur en cyanure, les hybrides F 1 contiennent beaucoup de cyanure, et dans F 2 la répartition est proche du rapport 9/16 à haute teneur en cyanure et 7/16 à faible teneur en cyanure.

Pour savoir si cette division s'inscrit dans le schéma de division mendélienne dihybride, imaginons que chaque race originale de trèfle n'ait à l'état homozygote qu'un seul des allèles dominants (LLhh ou llHH), qui, lorsqu'ils interagissent, déterminent le développement du cyanure. Puisque l'hybride F 1 de première génération : possède des allèles dominants des deux gènes L-H-, ses feuilles contiendront beaucoup de cyanure. En F 2 : le dédoublement se produit dans le rapport 9/16 L-H- : 3/16 L-hh : 3/16 llH- : 1/16 llhh. Chacun des gènes dominants ne peut pas déterminer indépendamment la production d'une grande quantité de cyanure, par conséquent, les plantes avec les génotypes L-hh et llH ont peu de cyanure, et dans F2, il existe un clivage phénotypique dans un rapport de 9 : 7.

L'analyse génétique a été confirmée par une analyse biochimique. Il s'est avéré que le cyanure présent dans les feuilles de trèfle est formé à partir du glucoside de linamarine sous l'action de l'enzyme linamarase. L'analyse chimique de feuilles de trèfle de différents génotypes met en lumière la nature de l'interaction entre ces deux paires de gènes. L’extrait de plante L-H contient normalement du cyanure. Pour que le cyanure se forme dans les feuilles des plantes L-hh, il est nécessaire d'ajouter de la linamarase et dans 11H - de la linamarine. Dans les usines llhh, lorsqu’un composant est ajouté, aucun cyanure ne se forme. On peut donc conclure que le gène L assure la formation de la linamarine, et le gène H produit l'enzyme linamarase, qui convertit la linamarine en cyanure. Transition génétique L dans un état récessif je interrompt la réaction de formation de linamarine et le gène h bloque la formation de l'enzyme. Ainsi, dans ce cas, des analyses génétiques et biochimiques conjointes donnent un aperçu du mécanisme d’interaction génique (Tableau 2).

Tableau 2

Formation de cyanure par des extraits de plantes de trèfle de différents génotypes

Un type similaire d’interaction génétique, entraînant une division 9:7 de F2, se retrouve chez de nombreuses plantes, animaux et humains. Ainsi, par exemple, la couleur violette et blanche de la fleur du pois de senteur (Lathyrus odoratus), la couleur jaune et blanche des cocons du ver à soie, l'audition normale et la surdité chez l'homme, etc. sont héritées.

Le clivage dans F 2 selon le phénotype 9:7 est une modification de la division 9:3:3:1, déterminée par le fait que les gènes dominants et récessifs n'ont pas de manifestation phénotypique indépendante.

Clivage 9:3:4. Jusqu'à présent, des exemples d'interactions complémentaires ont été envisagés, dans lesquels chacun des gènes dominants n'avait pas individuellement la capacité de provoquer le développement d'un trait. Il existe cependant des cas connus où les deux gènes complémentaires dominants sont caractérisés par une manifestation indépendante. Conformément à cela, la nature du fractionnement en F 2 change également. Considérons l'héritage de trois types de couleur de pelage chez le lapin (Lepus cuninculus) - gris rougeâtre sauvage (agouti), noir et blanc. La coloration de type sauvage dépend de la présence d'un gène qui distribue le pigment sur toute la longueur du cheveu. Chaque fourrure des lapins agouti a un anneau jaune au milieu et un pigment noir à la base et à l'extrémité. Cette répartition zonale des pigments crée la coloration agouti caractéristique de tous les rongeurs sauvages.

Chez le lapin noir, les poils sur toute la longueur sont uniformément noirs. Les lapins blancs aux iris rouges (albinos) sont totalement dépourvus de pigment.

Figure 3. Héritage de la couleur du pelage chez le lapin (complémentarité). Couleur du pelage : A – coloré ; a - l'albinisme ; B - zonal (agouti); b - noir.

Lors du croisement de lapins noirs avec des lapins blancs, tous les hybrides se révèlent être des agouti, et dans F 2, une division est observée dans le rapport 9/16 agouti : 3/16 noir : 4/16 blanc (Fig. 3). Si l'on analyse ce croisement au début en fonction de la présence et de l'absence de pigment, sans prêter attention à sa qualité, on peut conclure que la couleur domine l'incolore, et en F 2 il y a une division en 12 colorés (9 + 3) et 4 blancs, soit 3 : 1. Dans le même temps, en F 2 il y a une répartition en 9 agoutis et 3 noirs (3 : 1). Les gènes peuvent être désignés comme suit : UN- présence de couleur, UN- son absence, DANS- coloration agouti, b- noir. Ensuite les lapins albinos d'origine sont évidemment homozygotes pour le gène récessif de l'absence de couleur et le gène agouti dominant (aaBB), et les lapins noirs sont homozygotes pour le gène dominant de la présence de couleur et le gène récessif de la couleur noire (AAbb) . Chez les hybrides F 1 (AaBb), en raison de l'interaction des allèles dominants des deux gènes, une coloration de type agouti se développe. La même coloration est caractéristique de 9/16 individus en F 2 de génotype A-B-. Les lapins de génotype A-bb sont noirs en F 2, et tous les autres (aaB- et aabb) sont blancs en raison de l'absence du gène A, qui détermine la formation du pigment. Le gène B n'apparaît pas en l'absence du gène A.

Ce type d'héritage est répandu dans la nature. Par exemple, dans le seigle (Secale céréales), le croisement de plantes à grains blancs avec des plantes à grains jaunes ne donne que la couleur verte des grains en F 1, et la division en F 2 dans le rapport 9 verts : 3 jaunes : 4 blancs. De même, les couleurs blanc, rouge et rouan sont héritées chez les bovins, etc.

Clivage 9:6:1. Dans certains cas, des gènes complémentaires capables de s'exprimer indépendamment, en l'absence d'un gène supplémentaire, peuvent chacun produire individuellement un effet phénotypique similaire. La nature du clivage du dihétérozygote en F2 change également. Ainsi, la citrouille (Cucurbita pepo) présente des variétés aux formes de fruits différentes : sphériques, discoïdes et allongées (Fig. 4). La forme sphérique du fruit est récessive par rapport à la forme discoïde. En croisant des plantes à fruits sphériques, mais d'origines différentes, on obtient des plantes hybrides qui produisent des fruits en forme de disque. Dans la descendance de ces plantes en F2, trois classes phénotypiques apparaissent dans le rapport : 9/16 à fruits discoïdes, 6/16 à fruits sphériques et 1/16 à fruits allongés. Il n’est pas difficile de comprendre qu’ici aussi il existe une interaction entre deux gènes qui déterminent la forme du fœtus. Chacun des gènes complémentaires dominants détermine le développement des fruits sphériques et leur interaction conduit à la formation de fruits en forme de disque. L'interaction des allèles récessifs de ces gènes détermine le développement de fruits allongés. Ainsi, ici aussi, le clivage dihybride habituel est modifié.

Un type d’interaction similaire est observé dans l’hérédité de la couleur des poils chez le porc (Sus scrofa). Lors du croisement de deux races différentes avec une coloration sable, la couleur rouge apparaît dans F 1 et se divise en 9 rouges, 6 sable et 1 blanc dans F 2.

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Figure 4. Héritage de la forme du fruit chez les citrouilles (complémentarité).

En considérant des exemples d'action complémentaire des gènes, on peut être convaincu qu'elle conduit parfois au développement chez les hybrides de caractéristiques inhabituelles dans les formes originales, c'est-à-dire à des néoplasmes. Souvent, ces « nouvelles formations » sont des caractéristiques caractéristiques des ancêtres sauvages de ces espèces, par exemple la coloration agouti chez les lapins, etc. Chez les ancêtres sauvages des animaux et des plantes domestiques, les gènes dominants d'action complémentaire ont été maintenus ensemble par la sélection naturelle en un seul. génotype. Lors de la domestication par croisements et sélection artificielle, les gènes complémentaires se sont séparés. Le génotype AaBb a été décomposé par les sélectionneurs en génotypes AAbb et aaBB. Ainsi, lors des croisements, on observe parfois un retour aux caractéristiques des ancêtres sauvages.

Épistase. Avec dominance, l'action d'un allèle est supprimée par un autre allèle du même gène : A>a, B>b, etc. Mais il existe une interaction dans laquelle un gène supprime l'action d'un autre, par exemple A>B ou B >A, a>B ou b >A, etc.

Ce phénomène est appelé épistasie. Les gènes qui suppriment l’action d’autres gènes sont appelés suppresseurs ou inhibiteurs. Ils peuvent être dominants ou récessifs. Les gènes suppresseurs sont connus chez les animaux, les plantes et les micro-organismes. Ils sont généralement désignés par I ou S.

L'épistasie est généralement divisée en deux types : dominante et récessive.

L'épistasie dominante fait référence à la suppression de l'action d'un autre gène par un gène dominant.

Clivage 13:3. Parmi les nombreux exemples d'épistasie dominante, nous n'en donnerons que quelques-uns. Ainsi, dans le lin (Linura usitatissimum), à côté des formes à pétales normaux, il existe des plantes à pétales ondulés. En croisant deux formes à pétales normaux d'origines différentes, en F 1 tous les hybrides ont des pétales normaux, et en F 2 on obtient une division : 13/16 plantes à pétales normaux et 3/16 à pétales ondulés. La nature de la division indique que la forme des pétales est déterminée par deux paires de gènes. Dans ce cas, l'une des plantes d'origine doit porter un gène latent du volant des pétales, dont l'effet est supprimé par l'inhibiteur. Par conséquent, chez les plantes de ce génotype, la forme normale des pétales n'est pas déterminée par des gènes spéciaux (de la forme normale des pétales), mais par le gène - un suppresseur d'ondulation.

Désignons le gène des volants des pétales - A, forme normale - a (ce sont les principaux gènes de la forme des pétales), inhibiteur des volants - I, gène du manque de suppression - i. Ensuite, les formes originales avec des pétales normaux auront les génotypes IIAA et iiaa, les hybrides F 1 IiAa seront également normaux, et la division en F 2 sera 13/16 normale : 3/16 ondulé peut être représenté par 9 (I-A-)+ 3 (I-aa) +1 (iiaa) = 13 normaux et 3 iiA - ondulé. Ainsi, la suppression de l'action du gène dominant des volants des pétales par l'allèle dominant d'un autre gène (suppresseur) provoque un clivage phénotypique en F2 dans le rapport de 13 : 3 [(9 + 3+1 : 3).

Ce type d'interaction est répandu dans la nature et est observé dans l'héritage des grains colorés et incolores du maïs et du plumage des poulets, etc. La figure 5 montre l'héritage de la couleur du bulbe chez l'oignon sulfureux Allium.

Figure 5. Héritage de la couleur du bulbe dans les sérums d'Allium (épistasie) : A - présence de couleur ; a - manque de couleur ; I - suppresseur de couleur ; i - la couleur n'est pas supprimée.

Clivage 12:3:1. L'épistasie dominante peut également donner lieu à un autre clivage en F 2 selon le phénotype, à savoir 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. Dans ce cas, contrairement à la précédente, la forme homozygote pour les deux gènes récessifs possède un phénotype spécifique.

Par exemple, certains chiens (Canis familiaris) à robe blanche, croisés avec des chiens à robe brune, produisent des chiots F 1 à robe blanche, et en F 2 une division en 12/16 blancs, 3/16 noirs et 1/16 brun (Fig. 6). Si l'on analyse ce croisement séparément selon la propriété de coloration-décoloration et de coloration noir-brun, on peut être convaincu que l'absence de couleur dans F 1 domine sa présence, et dans F 2 un dédoublement de 12:4, soit 3 : 1 est observé. La division en 3 noirs et 1 marron indique que la coloration noire est déterminée par un gène dominant et que la coloration brune est déterminée par un gène récessif. Nous pouvons maintenant désigner l'inhibiteur de couleur par I, son absence par i, la couleur noire par A et la couleur brune par a. Il est alors facile d’imaginer les génotypes des formes originales et des hybrides. Un type similaire d'épistasie se retrouve dans l'héritage de la couleur des fruits chez les citrouilles, de la couleur de la laine chez le mouton (Ovis aries) et dans de nombreux autres cas. Ainsi, les gènes suppresseurs ne déterminent généralement pas eux-mêmes une réaction qualitative dans le développement d'un trait donné, mais suppriment uniquement l'action d'autres gènes. Mais dans certains cas, ce n’est pas le cas. Par exemple, dans le coton (Gossypium), selon la couleur des fibres en F 2, on observe une répartition en 12 marron : 3 vertes : 1 blanche. Cependant, l'analyse des fibres brunes aux rayons ultraviolets permet de distinguer deux types de capsules : 3 ayant des fibres avec uniquement du pigment brun, et 9 avec des pigments bruns et verts. Chez les plantes de ce dernier type, la couleur verte n'est pas visible optiquement, car le pigment brun semble la supprimer, c'est-à-dire qu'il s'agit d'un inhibiteur.

Figure 6. Héritage de la couleur du pelage chez le chien (épistasie) : A-couleur noire ; a - marron ; I - supprime la couleur ; je - ne supprime pas.

Sous épistase récessive comprendre ce type d'interaction lorsque l'allèle récessif d'un gène, étant dans un état homozygote, ne laisse pas apparaître l'allèle dominant ou récessif d'un autre gène : aa>B- ou aa>bb.

Clivage 9:3:4 a été cité comme exemple d’interaction génétique complémentaire. Mais ces mêmes cas peuvent aussi être considérés comme des épistases récessives.

Lors du croisement de lapins noirs (AAbb) avec des lapins blancs (aaBB), tous les hybrides (AaBb) ont une couleur de type agouti, et en F 2 9/16 lapins sont des agouti (A-B-), 3/16 noirs (A-bb) et 4/16 blanc (aaB- et aabb). Ces résultats peuvent être expliqués en supposant qu'il existe une épistasie récessive de type aa>B- et aa>bb. Dans ce cas, les lapins de génotype aaB- et aabb s'avèrent blancs car le gène a à l'état homozygote, bloquant la formation du pigment, empêche ainsi la manifestation du gène qui distribue le pigment B et du gène de couleur noire b.

En plus des cas décrits d'épitasie récessive unique, il existe également ceux où l'allèle récessif de chaque gène dans un état homozygote supprime simultanément réciproquement l'effet de l'allèle dominant du gène complémentaire, c'est-à-dire aa épistase sur B-, bb sur A -. Cette interaction de deux suppresseurs récessifs est appelée double épistasie récessive. Dans un croisement dihybride, la répartition phénotypique est de 9:7, comme dans le cas d'une interaction génique complémentaire.

Par conséquent, le même clivage peut être interprété comme le résultat à la fois d’une interaction complémentaire et d’une épistasie. Une seule analyse génétique de l'héritage lors de l'interaction des gènes sans connaissance de la biochimie et de la physiologie du développement d'un trait dans l'ontogenèse ne peut révéler la nature de cette interaction. Mais sans analyse génétique, il est impossible de comprendre le mécanisme de détermination héréditaire du développement de ces caractéristiques.

Polymérisme. Les types d’interaction entre les Sens considérés jusqu’à présent appartenaient à des caractéristiques alternatives, c’est-à-dire qualitativement différentes.

De telles propriétés des organismes, telles que le taux de croissance et le poids d'un animal, la longueur d'une tige de plante, etc., ne peuvent pas être divisées en classes phénotypiques claires ; il faut les mesurer, les peser, les compter, c'est-à-dire quantifier. Ces caractéristiques sont généralement appelées caractéristiques quantitatives ou dimensionnelles. Si, par exemple, les moutons d'une même race sont classés par ordre de poids croissant, alors entre les animaux les plus petits et les plus grands, il y aura une série de transitions imperceptibles, formant une rangée continue.

L’héritage de ces caractéristiques peut se produire de différentes manières. Dans une variante, un trait se forme sous l'influence d'allèles d'un gène, qui peuvent être représentés par un nombre différent d'entre eux dans le génotype. Par exemple, la teneur en vitamine A de l'endosperme des grains de maïs dépend du nombre d'allèles dominants du gène. à. Comme on le sait, les cellules de l’endosperme contiennent trois ensembles de chromosomes. Par conséquent, par croisement, il est possible d'obtenir quatre génotypes différents d'endosperme de maïs, contenant différents nombres d'allèles dominants et récessifs. à. Quantité de vitamine UN(en unités d'activité) à différentes doses du même gène s'avère être la suivante :

Dans l'endosperme du génotype y y. . . 0,05

» » » O o o. . . 2.25

» » » O O a. . . 5h00

» » » Y U U. . . 7h50

Comme le montrent les données présentées, l'effet d'une dose du gène dominant Y correspond à environ 2,25 à 2,50 unités d'activité de la vitamine A. Avec une augmentation de la dose du gène, son effet est résumé ou cumulé.

Ce type d'action génique est appelé cumulatif ou additif, c'est-à-dire sommable.

Dans une autre option, la formation d'un trait quantitatif dans un organisme est déterminée par l'interaction de nombreux gènes dominants, agissant sur le même signe ou propriété. Dans ce cas, les caractéristiques quantitatives peuvent former une série continue dans leur manifestation. Dans ce cas, un trait quantitativement variable chez différents individus de la même génération sera déterminé par un nombre différent de gènes dominants dans le génotype. Ainsi, en croisant des races de blé (Triticum) avec des grains rouges et blancs (incolores), le généticien suédois G. Nilsson-Ehle a découvert en 1908 la division monohybride habituelle en F 2 dans un rapport de 3 : 1.

Cependant, lors du croisement d'autres lignées de blé qui diffèrent par les mêmes caractéristiques, une division de F 2 est observée dans le rapport 15/16 coloré : 1/16 blanc. La couleur des grains du premier groupe varie du rouge foncé au rouge pâle (Fig. 7).

L'analyse génétique de plantes issues de graines F 2 de différentes couleurs a montré que les plantes cultivées à partir de grains blancs et de grains de couleur la plus foncée (rouge) ne se divisent pas davantage. À partir de grains de couleur intermédiaire, se sont développées des plantes qui, dans les générations suivantes, ont donné lieu à une division selon la couleur du grain. L'analyse de la nature du clivage a permis d'établir que dans ce cas la couleur rouge des grains est déterminée par les allèles dominants de deux gènes différents, et la combinaison de leurs allèles récessifs à l'état homozygote détermine l'absence de couleur. L'intensité de la couleur des grains dépend du nombre de gènes dominants dans le génotype.

Figure 7. Héritage de la couleur des grains du blé (polymère)

Les gènes de ce type, qui influencent également le développement d'un trait, sont appelés gènes à effet unique ou gènes polymères. Les signes eux-mêmes ont reçu le même nom. Puisque ces gènes influencent clairement le même trait, il était d'usage de les désigner par la même lettre latine indiquant le nombre de gènes différents : A 1, A 2, A 3, etc. Ce type d'interaction génique est appelé polymérisation.

Par conséquent, les formes parentales originales qui donnaient la ségrégation en F 2 : 15 : 1 avaient les génotypes A 1 A 1 A 2 A 2 et a 1 a 1 a 2 a 2. Hybride F 1 : avait le génotype A l a 1 A 2 a 2, et dans F 2 des grains avec un nombre différent de gènes dominants sont apparus. La présence des quatre allèles dominants A 1 A 1 A 2 A 2 chez 1/16 plante détermine la couleur des grains la plus intense ; 4/16 de tous les grains avaient trois allèles dominants (type A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - deux (type A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - un (type A 1 a 1 a 2 a 2), tous ces génotypes déterminaient diverses couleurs intermédiaires, transition entre le rouge intense et le blanc. 1/16 de tous les grains étaient homozygotes pour les deux gènes récessifs (a 1 a 1 a 2 a 2), et ces grains se sont révélés incolores.

Il est facile de constater que les fréquences des cinq classes génotypiques répertoriées F 2 sont réparties dans la série : 1 + 4 + 6 + 4 + 1 = 16, ce qui reflète la variabilité du trait de couleur du grain de blé en fonction du nombre de caractères dominants. allèles dans le génotype. Un type d'héritage similaire est connu pour certains types de couleur des grains de maïs, des glumes d'avoine, etc.

Lorsque les gènes polymères dominants s'accumulent, leur action se résume, c'est-à-dire qu'ils ont un effet cumulatif, c'est pourquoi ce type d'interaction est appelé polymère cumulatif.

Évidemment, si dans l'hybride F 1 le nombre de ces gènes à l'état hétérozygote n'est pas de deux, mais de trois A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 ou plus, alors le nombre de combinaisons de génotypes dans F 2 augmente. Cette série de génotypes peut être représentée comme une courbe binomiale de variabilité pour un caractère donné.

Dans l'expérience Nilsson-Ehle, la division trihybride en F 2 pour les gènes de couleur des grains de blé a donné un rapport de 63 rouges pour 1 incolore. En F 2 : toutes les transitions depuis la coloration intense des grains de génotype A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 jusqu'à son absence complète en a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 ont été observées. Dans ce cas, les fréquences des génotypes avec différents nombres de gènes dominants ont été réparties dans la série suivante : 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. La figure 8 montre des histogrammes de la distribution de fréquence des génotypes avec différents nombres de gènes dominants à action cumulative dans des croisements mono-, di-, tri- et polyhybrides. De cette comparaison, il ressort clairement que plus le nombre de gènes dominants déterminant un trait donné est élevé, plus l'amplitude de variabilité est grande et plus les transitions entre les différents groupes d'individus sont douces.

Par exemple, la pigmentation de la peau humaine est héritée de manière polymère. Lorsqu’un homme noir épouse une femme blanche, des enfants à la couleur de peau intermédiaire (mulâtre) naissent. Un père et une mère mulâtres peuvent donner naissance à des enfants de tous types de peau avec différentes nuances de couleur, du noir au blanc, déterminées par la combinaison de deux paires de gènes polymères.

Figure 8. Distribution des fréquences des génotypes en F 2 dans le cas d'une polymérisation cumulative.

Ainsi, lors de l'étude de la transmission des caractères listés ci-dessus en F 2, on n'observe pas de répartition en certaines classes phénotypiques facilement distinguables, comme c'est le cas pour les caractères alternatifs : forme lisse ou ridée des graines de pois, etc. une règle, doit être mesuré ou compté. Par conséquent, contrairement aux traits dits qualitatifs alternativement hérités, ils sont appelés traits quantitatifs. Lorsque de tels traits sont hérités, la progéniture d’un hybride forme une série continue en fonction de sa manifestation phénotypique.

En principe, la division des caractéristiques en quantitatives et qualitatives est arbitraire. Ces caractéristiques, ainsi que d'autres, peuvent et doivent être mesurées lors de l'étude de leur héritage, car sans une évaluation quantitative d'un phénomène naturel, il ne peut y avoir d'analyse objective de celui-ci.

A titre d'exemple, nous présentons les résultats du croisement de deux formes de maïs - à épis longs et à épis courts. Comme le montre la figure 9, les épis sur toute leur longueur dans les lignées de maïs originales n° 60 (épis courts) et n° 54 (épis longs), ainsi que dans les hybrides de la première et de la deuxième génération, sont distribué avec un certain modèle. Il est facile de voir que ces deux lignes diffèrent beaucoup l'une de l'autre, mais à l'intérieur de chacune d'elles la longueur des épis varie légèrement. Cela indique qu'ils sont héréditairement relativement homogènes. Il n’y a aucune variation dans la taille des épis des formes parentales. Chez les plantes hybrides F 1, la longueur des épis semble être intermédiaire, avec peu de variabilité. En F2, la plage de variabilité augmente considérablement. Par conséquent, une série continue de changements dans la longueur d'un épi de maïs peut être représentée comme une série de génotypes avec un nombre différent de gènes dominants qui déterminent un trait quantitatif donné.

Le fait qu'avec un petit nombre de plantes de deuxième génération étudiées, certaines d'entre elles reproduisent la longueur de l'épi caractéristique des formes parentales peut indiquer la participation d'un petit nombre de gènes polymères à la détermination de la longueur de l'épi dans les formes croisées. Cette hypothèse découle de la formule bien connue 4 n, qui détermine le nombre de combinaisons possibles de gamètes formant des zygotes en F 2, en fonction du nombre de paires de gènes par lesquelles les formes parentales originales différaient. L'apparition de formes similaires à celles parentales parmi 221 plantes F 2 dans l'expérience indique que le nombre de gènes hérités indépendamment qui déterminent la longueur de l'épi ne doit pas dépasser trois (4 3 = 64) ou quatre (4 4 = 256) . Une plus grande variabilité d'un trait indique son conditionnement génétique complexe, et une moindre variabilité indique un plus petit nombre de facteurs qui le déterminent.

Les exemples donnés d'analyse de l'héritage de traits quantitatifs n'illustrent qu'une des manières possibles de les étudier. Une autre façon consiste à utiliser des méthodes mathématiques. L'analyse de l'hérédité des caractères quantitatifs et de l'action des gènes polymères est extrêmement complexe.

Figure 9. Héritage de la longueur de l'épi (en cm) chez le maïs (polymeria).

L’étude des gènes des polymères présente non seulement un intérêt théorique, mais aussi un grand intérêt pratique. Des caractéristiques économiquement précieuses chez les animaux et les plantes, telles que la teneur en matière grasse du lait des vaches, la production d'œufs des poules, la longueur d'un épi de blé, la teneur en sucre des racines de betterave et bien d'autres, sont héritées par le type de polymère.

La manifestation des caractéristiques polymères est déterminée dans une très large mesure par les conditions de développement de l'organisme. Ainsi, la productivité laitière des vaches, la longueur de la laine des moutons et le taux de croissance des porcs dépendent largement des conditions d'alimentation et d'élevage des animaux. La taille des tubercules de pomme de terre, des épis de maïs ou la longueur des tiges de lin sont déterminées dans une large mesure par la qualité de l'engrais appliqué, la quantité de précipitations, etc.

Polymère non cumulatif. Les gènes polymères ayant un effet unique peuvent également déterminer des caractères qualitatifs, c’est-à-dire alternatifs. Un exemple est l'héritage des plumes des pattes chez les poulets (Gallus gallus). Issus du croisement de races aux pattes emplumées et sans plumes, les poules aux pattes emplumées apparaissent en F 1. Dans la deuxième génération, une division du phénotype se produit, dans un rapport de 15/16 avec les pattes à plumes et 1/16 avec les pattes sans plumes, c'est-à-dire que deux classes phénotypiques sont observées (Fig. 10),

De toute évidence, une race aux pattes à plumes est homozygote pour deux paires de gènes dominants sans ambiguïté (A 1 A 1 A 2 A 2), et aux pattes sans plumes, elle a le génotype a 1 a 1 a 2 a 2. La combinaison de gamètes lors de la fécondation produit des hybrides de génotype A 1 a 1 A 2 a 2. Les allèles dominants de chacun des deux gènes agissent qualitativement sans ambiguïté, c'est-à-dire qu'ils déterminent le plumage des pattes. Ainsi, les génotypes A 1 -A 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) et a 1 a 1 A 2 - (3/16) correspondent au phénotype aux pattes emplumées, et au génotype un 1 un 1 un 2 un 2 (1/16) avec ceux sans plumes.

De la même manière, l'héritage de la forme de la gousse de la bourse à berger (Capsella bursa pastoris) s'effectue. Lors du croisement d'une race à gousses ovoïdes avec une race à fruits de forme triangulaire, dans F 1 toutes les plantes ont des gousses triangulaires, et dans F 2 un rapport de division de 15 : 1 [(9 + 3 + 3) : 1] est observé.

Dans les deux exemples donnés, la présence dans le génotype d'un nombre différent de gènes polymères dominants à action sans ambiguïté ne modifie pas la gravité du trait. Un allèle dominant de l’un des deux gènes suffit pour provoquer le développement d’un trait. Par conséquent, ce type d’interaction génétique a été appelé polymère non cumulatif.

Figure 10. Héritage des pattes à plumes chez les poulets (polymeria) : A - pattes à plumes, et - sans plumes.

Tous les types d'interactions géniques considérés : complémentaires, épistatiques et polymères modifient la formule classique de ségrégation phénotypique (9 : 3 : 3 : 1), établie par Mendel pour le croisement dihybride. Le tableau 6 montre certains types de ségrégation phénotypique pour les croisements dihybrides, qui sont tous présentés en termes d'épistase dominante et récessive.

Tableau 6

Le rapport des classes phénotypiques de ségrégation chez la progéniture d'un dihétérozygote avec certains types d'interaction génique

Tous les types de division phénotypique ci-dessus sont aussi naturels que 9:3:3:1 ; ils ne sont pas la conséquence d'une violation du mécanisme génétique de division, mais le résultat de l'interaction des gènes les uns avec les autres au cours du développement individuel.

Effet modificateur des gènes. Lors de l'étude du phénomène d'interaction, des gènes de l'action principale ont été découverts, c'est-à-dire ceux qui déterminent le développement d'un trait ou d'une propriété, par exemple la production de pigments, la forme de la fleur, etc., et ceux qui ne déterminent eux-mêmes aucun élément qualitatif. réaction ou signe, mais ne font que renforcer ou affaiblir la manifestation de l'action du gène principal. Ce sont des gènes modificateurs et leur action est modificatrice.

Certains gènes modificateurs peuvent renforcer l’effet du gène principal, tandis que d’autres l’affaiblissent. Par exemple, chez les bovins, la couleur du pelage pie est déterminée par un gène récessif et deux modificateurs qui affaiblissent ou renforcent l'effet du gène principal pie (Fig. 11). Indépendamment de la présence ou de l'absence de modificateurs, lors du croisement d'un animal de couleur unie avec un animal pie, la couleur unie dominera en F 1 et une répartition de 3 : 1 se produira en F 2. L'effet des modificateurs est détecté en présence du gène pie et se manifeste par une augmentation ou une diminution des zones non pigmentées du pelage.

Figure 11. Modification de la piebaldité chez les bovins : 1-augmentation de la piebaldité ; 2 - pie; 3 - piebaldité affaiblie.