Rice. 92. Pileći embrion u fazi 14 somita (35-36 sati inkubacije). Neuralna cijev i moždani vezikuli
Rice. 93. Pileći embrion u fazi 18 somita (43 sata inkubacije). Glava embriona je podignuta iznad površine zametnog diska
Rice. 94. Uzdužni (bočni) presjek ljudskog embriona dužine 10 mm. Starost - 5 sedmica. 1 - prednja moždana vezikula, 2 - srednja moždana vezikula, 3 - zadnja moždana vezikula, 4 - jezik, 5 - srce, 6 - jetra, 7 - pluća, 8 - primarni bubreg, 9 - kičmeni čvorovi, 10 - anlage luka pršljenova
Rice. 95. Poprečni presjek ljudskog embriona dužine 12 mm. Starost 5 nedelja 1 - kičmena moždina, 2 - rudimenti gornji udovi, 3 - pluća, 4 - srce
Rice. 96. Mozak u različitim fazama fetalnog razvoja (pogled sa strane): A - 4 mjeseca, B - šesti mjesec, C - sedmi mjesec, D - osmi mjesec, E - deveti mjesec. 1 - središnji žljeb, 2 - bočni (silvijski) žljeb, 3 - gornji temporalni brazd, 4 - pol temporalnog režnja, 5 - mali mozak, 6 - parijeto-okcipitalna pukotina, 7 - produžena moždina, 8 - otočić Reil na dnu Silvijeve fisure
Rice. 97. Topografija mozga neposredno nakon formiranja 5 moždanih vezikula. A - sagitalni presjek, B - pogled sa strane na površinu mozga: 1 - kičmena moždina, 2 - šupljina produžene moždine, 3 - tanki krov produžene moždine, 4 - šupljina stražnjeg mozga, 5 - mezometencefalični nabor, 6 - šupljina srednjeg mozga , 7 - položaj zadnje komisure, 8 - stražnji tuberkul, 9 - šupljina diencefalona, 10 - transverzalni velum, 11 - srednji dio šupljine telencefalona, 12 - terminalna ploča, 13 - optički reces, 14 - optički hijazam, 15 infundibulum, 16 - lateralna vezikula telencefalona, 17 - diencefalon, 18 - optička čašica, 19 - horoidalna pukotina oka, 20 - očna stabljika, 21 - pomoćni živac, 22 - korijen hipoglosalnog živca, 23 - ganglion živac, 24 - ganglij glosofaringealnog živca, 25 - slušni mehur, 26 - slušni ganglij i facijalnih nerava, 27 - ganglija trigeminalni nerv, 28 - zadnji mozak, 29 - srednji mozak, 30 - bočni dijelovi telencefalonske šupljine, 31 - Monroyev foramen, 32 - položaj slušne vezikule
Rice. 99. Poprečni presjeci ranih ljudskih embriona, koji pokazuju formiranje slušne vezikule: A - 9 somita, B - 16 somita, C - 30 somita. 1 - slušni plakod, 2 - dorzalna aorta, 3 - ždrijelo, 4 - slušna jama, 5 - produžena moždina, 6 - ventralna aorta, 7 - slušna vezikula
Rice. 100. Faze razvoja vanjskog uha. Brojevi označavaju lokaciju rudimentarnih tuberkula i njihovo kretanje tokom razvoja
Rice. 101. Razvoj regije lica i spoljašnjeg uha, pogled sa strane: A - 5,5-sedmični embrion, B - 6-sedmični embrion, C - 7-sedmični embrion, D - 8-sedmični embrion. 1 - medijalni nazalni nastavak, 2 - lateralni nazalni nastavak, 3 - nazo-orbitalni žlijeb, 4 - maksilarni nastavak, 5 - mandibularni luk, 6 - slušni tuberkuli oko hiomandibularne pukotine su se spojili i formirali vanjsko uho
Rice. 103. Formiranje pupoljka ekstremiteta kod vodozemaca: 1 - miotom, 2 - kičmena moždina, 3 - notohorda, 4 - pronefros, 5 - endoderm, 6 - pretpostavljeni mezoderm pupoljka ekstremiteta, 7 - pupoljak ekstremiteta, 8 - parijetalni sloj lateralna ploča mezoderma, 9 - visceralni sloj lateralne ploče mezoderma
Rice. 104. Područja ćelijske smrti (zasjenjena) u bubrezima donjih udova pileći (A) i pačji (B) embrioni, kao i u bubregu šake ljudskog embrija (C)
Rice. 106. Uzastopne faze formiranja crijevnih resica u embriogenezi pacova. A - 15-16 dan razvoja, B - 17. dan razvoja, C - 18. dan razvoja, D - resica
Rice. 107. Razvoj glavnih bronhija ljudskih pluća. A - embrion dužine 4 mm, B - embrion dužine 5 mm, C - embrion dužine 7 mm, D - embrion dužine 8,5 mm, D - embrion dužine 10 mm, E - embrion dužine 20 mm: 1 - dušnik, 2 - bronhijalni bubreg , 3 - bronhi prvog reda, 4 - desni bronhijalni stablo, 5 - lijevi bronhijalni stablo, 6 - bifurkacija dušnika, 7 - gornji režanj pluća, 8 - lijevi bronh, 9 - mezenhimalni anlage plućne strome, 10 - donji režanj pluća, 11 - plućna vena, 12 - srčani bronh, 13 - visceralna pleura, 14 - srednji režanj pluća, 15 - desni bronh, 16 - apikalni bronh
Rice. 108. Škrgena regija 5-nedjeljnog ljudskog embriona: A - izgled, vidljivi su škržni lukovi, B - presjek glave duž srednje linije, vidljive su ždrijelne vrećice. 1 - maksilarni nastavak, 2 - škržni lukovi, 3 - nosna jama, 4 - ždrijelne vrećice, 5 - plućni pupoljak, 6 - rudiment štitne žlijezde, 7 - Rathke džep
Rice. 109. Dijagram koji ilustruje proces razdvajanja pleuralnog i perikardijalnog regiona celima: 1 - ždrelo, 2 - epimiokard, 3 - endokard, 4 - ventralni mezokard, 5 - celim, 6 - dorzalni mezokard, 7 - plućni bubreg, 7 - plućni bubreg - pleuralni celim, 9 - pleuroperikardijalni nabor, 10 - arterijski trup, 11 - perikardni celim, 12 - atrijum, 13 - zajednička kardinalna vena, 14 - jednjak, 15 - pleuralna šupljina, 16 - pluća, 17 - srce, 18 - perikardijalna šupljina, 19 - frenični živac
Rice. 110. Posude svinjskih embriona u različitim fazama razvoja: A - 10 somita, B - 19 somita, C - 26 somita, D - 28 somita, E - 30 somita, E - 36 somita. 1 - optički sulkus, 2 - lijevi luk aorte, 3 - leva dorzalna aorta, 4 - 1. somit, 5 - optička vezikula, 6 - slušna jama, 7 - segmentne arterije, 8 - vitelna vena, 9 - ušna vezikula, 10 - leva 2. luk aorte, 11 - lijevi 3. luk aorte, 12 - leva dorzalna aorta, 13 - dorzalni ostatak lijevog 1. luka aorte, 14 - primarna cefalična vena, 15 - lijevi 4. luk aorte, 16 - lijevi plućni luk, 17 prednja kardinalna vena, 18 - arterijski trup, 19 - aorta
Rice. 111. Arterije zida tijela 7-nedjeljnog ljudskog embriona: 1 - bazilarna arterija, 2 - vertebralna arterija, 3 - vanjski karotidna arterija, 4 - gornja interkostalna arterija, 5 - aorta, 6 - 6. torakalna interkostalna arterija, 7 - kičmena grana, 8 - 1. lumbalna segmentna arterija, 9 - donja epigastrična arterija, 10 - srednja sakralna arterija, 11 - išijatična arterija - vanjska arterija , 12 ilijačna arterija, 13 - pupčana arterija, 14 - unutrašnja torakalna arterija, 15 - subklavijska arterija, 16 - srednja cerebralna arterija, 17 - unutrašnja karotidna arterija
Rice. 112. Formiranje srčane petlje i podjela srca na dijelove u ljudskom embrionu, pogled sa ventralne strane. Dužina embriona: A - 2,08 mm, B - 3 mm, C - 5,2 mm, D - 6 mm, D - 8,8 mm. 1 - konus, 2 - truncus arteriosus, 3 - ventrikula, 4 - atrijum, 5 - konusno-ventrikularni žlijeb, 6 - desna pretkomora, 7 - lijeva pretkomora, 8 - desna komora, 9 - lijeva komora. Rimski brojevi označavaju odgovarajuće lukove aorte
Rice. 113. Bubrežni tubuli. A - poprečni presjek embrija na nivou 12. somita, B - funkcionalni tubul pronefrosa, C - poprečni presjek embriona na nivou 17. somita, D - funkcionalni tubul mezonefros primarnog tipa: 1 - somit, 2 - zadnja kardinalna vena, 3 - pronefros tubul, 4 - nefrostoma, 5 - celim, 6 - dorzalna aorta, 7 - crijevo, 8 - srednji mezoderm, 9 - pronefros kanal, 10 - glomus, 11 - neohorda 12 - mezonefros kanal, 13 - mezonefros tubul, 14 - glomerul, 15 - Bowmanova kapsula
Rice. 114. Poprečni presjeci kroz svinjski fetus, dužine 9,4 mm, koji prolaze kroz mezo- i metanefrične kanale (A) i masu metanefričnog tkiva (B). 1 - dorzalna aorta, 2 - mezonefros, 3 - glomerul, 4 - celim, 5 - bubreg zadnjeg ekstremiteta, 6 - mezonefros kanal, 7 - kaudalna arterija, 8 - metanefros kanal, 9 - pupčana arterija, 10 - subkardinalna vena 11 - vene koje povezuju stražnju kardinalnu i subkardinalnu venu, 12 - stražnju kardinalnu venu, 13 - 9. torakalni ganglion, 14 - ventralni korijen 10. torakalni nerv, 15 - nefrogeno tkivo
Rice. 115. Rekonstrukcija genitourinarni sistemi s 8-nedjeljnog ljudskog embriona: 1 - gonada, 2 - mezonefros, 3 - šuplja vena, 4 - debelo crijevo, 5 - Müllerovi kanali, 6 - metanefros kanal, 7 - mezonefros kanal, 8 - srednja sakralna arterija, 9 - akord , 10 - neuralna cijev, 11 - rektum, 12 - urorektalni septum, 13 - urogenitalni sinus, 14 - genitalni tuberkul, 15 - simfiza, 16 - bešike, 17 - omča crijeva u trbušnoj dršci. Zvjezdica označava žlijeb uretre
Rice. 116. Diferencijacija muških i ženskih genitalnih organa. A - indiferentna faza, B - diferencijacija unutrašnjih genitalnih organa muškaraca, C - diferencijacija ženskih unutrašnjih genitalnih organa. 1 - spolne žlijezde, 2 - Milerov kanal, 3 - mezonefros kanal, 4 - mezonefros tubuli, 5 - urogenitalni sinus, 6 - sjemenovod, 7 - prostatična materica, 8 - uretra, 9 - kanal epididimisa, 10 - testis, 11 - eferentni tubuli testisa, 12 - materica, 13 - jajovod, 14 - jajnik, 15 - Gartner kanal, 16 - cerviks
Rice. 98. Razvoj očne čašice i sočiva u ljudskom embrionu: A - stadijum 14 somita, B - embrion dužine 7 mm, C - embrion dužine 4,5 mm, D - embrion dužine 5 mm, E - embrion dužine 10 mm. 1 - ektoderm glave, 2 - zid prednjeg mozga, 3 - optički žlijeb, 4 - primarni optički mjehur, 5 - optički mjehur, 6 - plakoda sočiva, 7 - vezikula sočiva, 8 - sočivo, 9 - očni stabljik, 10 - pigmentni epitel , 11 - retina
Rice. 102. Uzastopne faze formiranja lica, pogled sprijeda: A - zametak od 4 sedmice, B - embrion od 5 sedmica, C - embrion od 5,5 sedmica, D - embrion od 6 sedmica, E - embrion od 7 sedmica, E - 8 - sedmični embrion 1 - frontalna izbočina, 2 - njušni plakod, 3 - nosna jama, 4 - oralna ploča, 5 - oralni otvor, 6 - maksilarni nastavak, 7 - mandibularni luk, 8 - hioidni luk, 9 - medijalni nazalni nastavak, 10 - bočni nazalni nastavak, 11 - nazolakrimalni žlijeb, 12 - hiomandibularna pukotina, 13 - područje filtruma, 14 - vanjsko uho, 15 - slušni tuberkuli, 16 - podjezična kost, 17 - hrskavice grkljana
Rice. 105. Rane faze formiranje crijeva i povezanih struktura. Sagitalni presjek kroz rani ljudski embrion na početku 5 (A) i 6 (B) sedmica razvoja: 1 - ždrijelo, 2 - dušnik, 3 - želudac, 4 - jetra, 5 - dorzalno zarastanje pankreasa, 6 - tetiva, 7 - zadnje crijevo, 8 - kloaka, 9 - alantois, 10 - vitelna drška, 11 - ventralni anlage pankreasa, 12 - Rathkeova vrećica, 13 - tijelo jezika, 14 - korijen jezika, 15 - jednjak , 16 - peritonealna šupljina, 17 - rektum , 18 - postkloakalni kolon, 19 - urogenitalni sinus, 20 - kloakalna membrana, 21 - žučna kesa, 22 - jetreni kanal, 23 - hipofiza
1. Gastrulacija - polaganje zametnih listova
2. Polaganje tkiva i organa
1. Gastrulacija je složen proces kretanja embrionalnog materijala sa formiranjem dva ili tri sloja tijela embrija tzv. zametnih slojeva. Tokom gastrulacije luče dvije faze:
Formiranje ektoderma i endoderma (dvoslojni embrion);
Formiranje mezoderma (troslojni embrion).
U zavisnosti od vrste životinje prva faza gastrulacije
može proći:
intususcepcija, tj. povlačenja, gastrulacija se javlja kod životinja sa izolecitalnim tipom jaja. Vegetativni pol blastule je uvučen prema unutra, kao zid perforirane gumene lopte. Suprotni polovi blastoderma gotovo se zbližavaju u obliku male šupljine, a iz kuglice izlazi dvoslojni embrion. Vanjski sloj ćelija naziva se vanjski list, ili ektoderm, unutrašnji sloj - unutrašnji list, ili endoderm.Šupljina se zove gastrokela, ili primarna crijeva, i ulaz u crijevo dobio je ime blastopore ili primarna usta. Njegove ivice se spajaju, formirajući gornji i donji usne;
delaminacija - delaminacija;
epibolija - obraštanje;
imigracija - prodor unutra. Najčešće se javlja mješovito tip.
Druga faza gastrulacije- formiranje trećeg (srednjeg) zametnog sloja - mezoderma, budući da se formira između vanjskog i unutrašnjeg lista. Razlikovati dva glavna načina proizvodnje mezoderma:
teloblastic, nalazi se u mnogim beskičmenjacima;
enterocoelous, karakteristika hordata.
U tom slučaju nastaju retrakcije na obje strane primarnog crijeva - džepovi (celomične vrećice). Unutar džepova nalazi se šupljina, koja je nastavak primarnog crijeva - gastrocele. Celomične vrećice su potpuno odvojene od primarnog crijeva i rastu između ektoderma i endoderma. Ćelijski materijal ovih područja stvara srednji zametni sloj- mezoderm. Dorzalni dio mezoderma, koji leži sa strane neuralne cijevi i notohorda, podijeljen je na segmente - somites. Njegov ventralni dio čini kontinuiranu bočnu ploču koja se nalazi na bočnim stranama crijevne cijevi.
Somiti se razlikuju u tri odeljenja:
Medijalni (sklerotom);
Centralni (miotom);
Lateralni (dermatom).
U ventralnom dijelu mezodermalne brazdeuobičajeno je razlikovati:
nefrogonotom(somite leg);
splanchnot.
Splanchnotome anlage je podijeljen na dva lista, između kojih se formira šupljina. Za razliku od blastocele, naziva se unutrašnja šupljina, ili coeloma. Jedan od listova - visceralni - graniči s endodermalnom crijevnom cijevi, a druga - parijetalni - direktno podložan ektodermu.
2. Zametni materijal se diferencira u tri embrionalne anlage stvara sva tkiva i organe embrion u razvoju. Lokacija najvažnijih od njih, tzv. aksijalnih organa, ocrtava se već u procesu gastrulacije. U tijelu embrija, prekrivenom ekterodermom, na dorzalnoj strani se formira neuralna cijev, ispod koje se od endoderme formiraju notohorda i crijevna cijev.
Svaki zametni sloj stvara samo određene organe. Iz ektoderma se razvijaju:
tkiva nervnog sistema. Nervni sistem kod hordata se formira dorzalno, odnosno na dorzalnoj strani embriona. Neuralna ploča unutar ektoderma raste intenzivnije od drugih područja, a zatim se savija, formirajući žlijeb. Reprodukcija ćelija se nastavlja, rubovi žlijeba se spajaju, formirajući neuralnu cijev koja se proteže duž tijela od prednjeg kraja prema stražnjem. Na prednjem kraju neuralne cijevi, mozak se formira daljnjim rastom i diferencijacijom. Procesi nervnih ćelija u centralnim delovima nervnog sistema formiraju periferne nerve;
epidermis i njegovi derivati - nokti, kosa itd.
Iz endoderme se razvijaju:
epitelno tkivo, oblaganje organa probavnog, respiratornog i djelomično genitourinarnog sistema;
organa gastrointestinalnog trakta, uključujući jetru I pankreas.
Myotome dovodi do kičmeni mišići, nefrogonotom - organi za izlučivanje i gonade (gonade).
ćelije, formiranje visceralni i parijetalni slojevi splanhnotoma, su:
Izvor epitelne obloge sekundarna tjelesna šupljina - coeloma;
U formiranju učestvuje visceralni sloj splanhnotoma srca.
Zahvaljujući sklerotomski elementi se razvijaju hrskavice, kostiju i vezivnog tkiva, formirajući aksijalni skelet oko tetive.
Dermatom dovodi do:
vezivno tkivo unutrašnji organi;
krvni sudovi;
glatke mišiće crijeva, respiratorni i genitourinarni trakt.
Endokrine žlezde imaju različitog porijekla:
Neki od njih se razvijaju iz anlagesa nervnog sistema;
Drugi su iz endoderme;
Nadbubrežne žlijezde i gonade su derivati mezoderma.
Organogenezazavršava uglavnom pred kraj embrionalnog perioda razvoja. Međutim, diferencijacija i komplikacija organa nastavljaju se iu postembrionalnom periodu. Opisani procesi povezani su ne samo s aktivnom ćelijskom reprodukcijom primarnih embrionalnih anlaža, već i s njihovim značajnim kretanjem, promjenama oblika tijela embrija, stvaranjem rupa i šupljina, kao i formiranjem niza. privremenih embrionalnih organa.
Histogeneza je proces formiranja tkiva u embriogenezi. Organogeneza je proces formiranja organskih sistema u embriogenezi.
U ovoj fazi embrionalnog razvoja razlikuju se dvije faze.
1. Neurulacija – formiranje aksijalnih organa: neuralna cijev, notohorda. Embrion u ovoj fazi naziva se neurula.
Ova faza teče na sljedeći način: iz ektoderma na dorzalnoj strani embrija, grupa ćelija postaje spljoštena i formira se neuralna ploča. Rubovi neuralne ploče su podignuti i formiraju se neuralni nabori. Duž srednje linije neuralne ploče pomiču se ćelije i pojavljuje se udubljenje - neuralni žlijeb. Rubovi neuralne ploče su zatvoreni.
Kao rezultat ovih procesa, pojavljuje se neuralna cijev sa šupljinom - neurocoel. Neuralna cijev je zakopana ispod ektoderma. Prednji dio neuralne cijevi čini mozak, a ostatak neuralne cijevi kičmenu moždinu.
Uobičajeno, proces formiranja neuralne cijevi može se podijeliti u 3 faze:
Formiranje neuralne ploče
Formiranje nervnog žlijeba
Spajanje rubova neuralne ploče kako bi se formirala neuralna cijev.
Neke od ćelija ektoderma na dorzalnoj strani embrija nisu dio neuralne cijevi i formiraju klaster stanica duž neuralne cijevi koji se naziva ganglijska ploča. Od kojih se formiraju pigmentne ćelije epiderme kože, kose, perja, nervne ćelije kičmenih i simpatrijskih nervnih ganglija.
Formiranje notohorde također se događa u ranoj fazi neurulacije iz endomezodermalnog (zajedničkog s endodermom i mezodermom) rudimenta zida primarnog crijeva. Notohorda se nalazi ispod neuralne cijevi
Druga faza histo- i organogeneze embrionalnog razvoja povezana je sa razvoj pojedinih organa i tkiva.
Od materijala endoderme formiraju se epitel jednjaka, želuca i crijeva, ćelije jetre, dio ćelija pankreasa, epitel pluća i dišnih puteva, lučne ćelije hipofize i štitne žlijezde.
Iz materijala ektoderma razvija se epiderma kože i njeni derivati - perje, kandže, kosa, mliječne žlijezde, kožne žlijezde (lojne i znojne), nervne ćelije organa vida, sluha, mirisa, epitela usnoj šupljini, zubna caklina.
Treći zametni sloj, mezoderm, na početku organogeneze se diferencira u segmente: somite, somitne noge, splanhnotome.
Somitne ćelije nisu homogene. Somites zauzvrat diferencirani u sljedeće dijelove:
Dermatom– vanjski dio somita uz ektoderm. Iz dermatoma se razvija vezivno tkivo kože (dermis).
Sklerotom– unutrašnji dio somita. Koštano i hrskavično tkivo nastaju iz sklerotoma.
Myotome– nalazi se između dermatoma i sklerotoma. Iz miotoma se razvijaju prugasti mišići.
U području somite legs nalazi nefrotom i gonoreja, od kojih se formira genitourinarni sistem.
Splanhnotom sastoji se od dva sloja: parijetalnog (spoljašnjeg), visceralnog (unutrašnjeg)
Između dva lista nalazi se coelom. Od parijetalnih i visceralnih listova splanhnotoma formiraju se mišićno tkivo srca, pleura, peritoneum i elementi kardiovaskularnog i limfnog sistema.
I prije nego što se mezoderm podijeli na somite, iz njega se izoluju ćelije za koje se vežu neke od ćelija ektoderma i sve to formira mezenhim.
Iz mezenhima se razvijaju vezivno tkivo, glatko mišićno tkivo, krvni sudovi, krvne ćelije i moždane ovojnice.
organogeneza, koji se sastoje u formiranju pojedinačnih organa, čine glavni sadržaj embrionalnog perioda. Nastavljaju se u larvalnom periodu i završavaju u juvenilnom periodu. Organogenezu odlikuju najsloženije i najrazličitije morfogenetske transformacije. Neophodan preduslov za prelazak u organogenezu je postizanje embriona faze gastrule, odnosno formiranje klica. Zauzimajući određeni položaj jedni u odnosu na druge, zametni slojevi, kontaktirajući i međusobno djelujući, pružaju takve odnose između različitih ćelijskih grupa koji stimuliraju njihov razvoj u određenom smjeru. Ovo je tzv embrionalna indukcija - najvažnija posljedica interakcije između zametnih slojeva.
Tokom organogeneze, oblik, struktura i hemijski sastavćelije, ćelijske grupe su odvojene, koje predstavljaju rudimente budućih organa. Određeni oblik organa se postepeno razvija, uspostavljaju se prostorne i funkcionalne veze među njima. Procesi morfogeneze su praćeni diferencijacijom tkiva i ćelija, kao i selektivnim i neravnomernim rastom pojedinih organa i delova tela. Preduslov za organogenezu, zajedno sa reprodukcijom, migracijom i sortiranjem ćelija, je njihova selektivna smrt (videti odeljak 8.2.4).
Sam početak organogeneze naziva se neurulacija. Neurulacija pokriva procese od pojave prvih znakova formiranja neuralne ploče do njenog zatvaranja u neuralnu cijev (slika 7.9). Istovremeno se formiraju akord I sekundarno crijevo, a mezoderm koji leži na stranama notohorda je podijeljen u kraniokaudalnom smjeru na segmentirane parne strukture - somites.
Nervni sistem kičmenjaka, uključujući ljude, odlikuje se stabilnošću svoje osnovne strukture kroz čitavu evolucijsku istoriju podtipa. Svi hordati imaju mnogo zajedničkog u formiranju neuralne cijevi. U početku se nespecijalizovani dorzalni ektoderm, koji odgovara na induktivni uticaj hordomezoderma, pretvara u neuralna ploča, predstavljeno neuroepitelni cilindrične ćelije.
Rice. 7.9. Uzastopne faze formiranja neuralne cijevi i neuralnog grebena u 3. sedmici razvoja ljudskog embrija (poprečni presjek):
1 -nervna ploča 2- neuralni greben, 3- ektoderm, 4- akord, 5- nervni žlijeb, 6- neurocoel
Neuralna ploča ne ostaje dugo spljoštena. Ubrzo se njegove bočne ivice dižu, formirajući nervni nabori, koji leže s obje strane plitke uzdužne neuralni žlijeb. Rubovi neuralnih nabora se zatim zbližavaju, formirajući zatvorenu neuralnu cijev s kanalom unutar - neurocoelom. Zatvaranje nervnih nabora se dešava prvo na nivou početka kičmene moždine, a zatim se širi u pravcu glave i repa. Pokazalo se da mikrotubule i mikrofilamenti neuroepitelnih stanica igraju važnu ulogu u morfogenezi neuralne cijevi. Uništavanje ovih ćelijskih struktura kolhicinom i citohalasinom B dovodi do toga da neuralna ploča ostaje otvorena. Nezatvaranje nervnih nabora dovodi do urođene mane razvoj neuralne cijevi.
Nakon zatvaranja neuralnih nabora, formiraju se ćelije koje su se prvobitno nalazile između neuralne ploče i budućeg ektoderma kože. neuralni greben.Ćelije neuralnog grebena odlikuju se svojom sposobnošću da migriraju ekstenzivno, ali su visoko regulirane po cijelom tijelu (vidi odjeljak 8.2.2, slika 8.1) i formiraju dva glavna toka. Ćelije jedne od njih, površinske, uključene su u epidermu ili dermis kože, gdje se diferenciraju u pigmentne stanice. Drugi tok migrira u abdominalnom smjeru, formira osjetljive kičmenih ganglija, ganglije simpatičkog živca, srži nadbubrežne žlijezde, parasimpatičke ganglije. Ćelije iz kranijalnog neuralnog grebena daju početak nervne celije, kao i niz drugih struktura, kao što su škržne hrskavice i neke prekrivajuće kosti lubanje.
Mezoderm, koji zauzima mjesto na stranama notohorda i dalje se proteže između kožnog ektoderma i endoderma sekundarnog crijeva, podijeljen je na dorzalni i ventralni region. Dorzalni dio je segmentiran i predstavljen parnim somites. Formiranje somita ide od glave do kaudalnog kraja. Trbušni dio mezoderma, koji izgleda kao tanak sloj ćelija, naziva se bočna ploča. Somiti su povezani sa lateralnom pločom preko srednjeg mezoderma u obliku segmentiranih somite legs.
Sva područja mezoderma se postepeno razlikuju. Na početku formiranja somiti imaju konfiguraciju karakterističnu za epitel sa šupljinom unutar. Pod induktivnim uticajem koji izlazi iz notohorde i neuralne cevi, ventromedijalni delovi somita - sklerotomi - transformišu se u sekundarni mezenhim, pomeraju se iz somita i okružuju notohordu i ventralni deo neuralne cevi. Na kraju formiraju pršljenove, rebra i lopatice.
Dorsolateralni dio somita sa unutra forme miotomi, iz kojih će se razviti prugasti skeletni mišići tijela i udova. Formira se vanjski dorsolateralni dio somita dermatomi, koji stvaraju unutrašnji sloj kože - dermis. Iz predjela somitnih nogu sa rudimentima nefrotomija I gonotome formiraju se organi za izlučivanje i gonade.
Desna i lijeva nesegmentirane lateralne ploče podijeljene su u dva lista koja ograničavaju sekundarnu tjelesnu šupljinu - Uglavnom. Unutrašnji sloj pored endoderme naziva se visceralni. Okružuje crijevo sa svih strana i formira mezenterij, pokrivajući plućni parenhim i srčani mišić. Vanjski sloj lateralne ploče susjedni je ektodermu i naziva se parijetalni. Nakon toga formira vanjske slojeve peritoneuma, pleure i perikarda.
Endoderm u svim embrionima na kraju formira epitel sekundarnog crijeva i mnogih njegovih derivata. Samo sekundarno crijevo uvijek se nalazi ispod notohorde.
Dakle, u procesu neurolacije dolazi do toga kompleks aksijalnih organa neuralna cijev - notohorda - crijevo, koje predstavljaju najkarakterističniju karakteristiku organizacije tijela svih hordata. Identično porijeklo, razvoj i relativni položaj aksijalnih organa otkrivaju njihovu potpunu homologiju i evolucijski kontinuitet.
Detaljnim ispitivanjem i upoređivanjem procesa neurulacije kod pojedinih predstavnika tipa hordata, otkrivaju se neke razlike koje su povezane uglavnom sa osobinama koje zavise od strukture jaja, načina cijepanja i gastrulacije (Sl. 7.10). Obratite pažnju na različit oblik embriona i pomak u vremenu formiranja aksijalnih organa jedan u odnosu na drugi, tj. heterohronija opisana gore.
Rice. 7.10. Neuroli raznih hordata.
A - lancelet; B -žaba; IN - riba:
1-nervna cijev, 2- akord, 3- somit, 4 - neka noga, 5- sekundarno crijevo, 6- bočna ploča, 7-endoderma
Ektoderm, mezoderm i endoderm tokom dalji razvoj, u interakciji jedni s drugima, učestvuju u formiranju određenih organa. Pojava rudimenta organa povezana je s lokalnim promjenama na određenom području odgovarajućeg zametnog sloja. dakle, iz ektoderma razvijaju se epiderma kože i njeni derivati (pero, kosa, nokti, koža i mliječne žlijezde), komponente vidnih organa; sluh, miris, oralni epitel, zubna caklina. Najvažniji ektodermalni derivati su neuralna cijev, neuralni greben i sve nervne ćelije nastale od njih.
Derivati endoderme su epitel želuca i crijeva, ćelije jetre, lučne ćelije pankreasa, crijeva i gastrične žlezde. Prednji dio embrionalnog crijeva čini epitel pluća i dišnih puteva, kao i lučne ćelije prednjeg i srednjeg režnja hipofize, štitne i paratireoidne žlijezde.
Mezoderm pored već opisanih skeletnih struktura, skeletnih mišića, dermisa kože, organa ekskretornog i reproduktivnog sistema, formira kardiovaskularni sistem, limfni sistem, pleura, peritoneum i perikard. Iz mezenhima, koji je mešovitog porekla zahvaljujući ćelijama tri zametna sloja, razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva, glatke mišiće, krv i limfa (više detalja u odjeljku 8.2.5, dijagram 8.1).
Rudiment određenog organa u početku se formira od određenog zametnog sloja, ali onda organ postaje složeniji i kao rezultat toga u njegovom formiranju sudjeluju dva ili tri zametna sloja.
Stadij neurule prati stadijum gastrule. U ovom trenutku se formira mezoderm između ektoderma i endoderma. Predstavlja prilično „novu“ grupu ćelija, koja se ne formira u svim embrionima višećelijskih životinja. Formiranje mezoderma je najupečatljiviji događaj u fazi neurule.
Neuralna ploča se formira iz ektoderme. Zatim se njegovi rubovi savijaju, formirajući neuralnu cijev, iz koje se razvijaju mozak i kičmena moždina kod kralježnjaka. To je vrlo lako zapamtiti nervni sistem formirana iz ektoderma. Uostalom, ektoderm je vanjski sloj, a nervni završeci prodiru na periferiju našeg tijela, koncentrirani su u koži i osiguravaju tjelesnu percepciju podražaja iz okoline.
Ispod se nalazi akord crijevna cijev, formiran iz endoderme. Crijevo se nalazi u crijevima tijela, pa je lako zapamtiti da se crijevna cijev razvija iz unutrašnjeg sloja - endoderme.
Nemaju svi embrioni jednu tjelesnu osu, akord, i postoji razlog za to. Notohorda se razvija iz najmodernijeg, "kasnog" sloja ćelija - mezoderma. Vrlo je važno shvatiti da se notohorda formira upravo ispod neuralne cijevi. Ovu činjenicu je lako zapamtiti - naši nervi, kao što je gore spomenuto, nalaze se "spolja", bliže površini tijela, a notohorda, os tijela, nalazi se dublje, iznutra, kao osnova, jezgro tijela.
Sekundarna tjelesna šupljina se takođe formira od mezoderma - Uglavnom. Kao što se sjećate, sastoji se od dva sloja epitela unutar tijela, između kojih se nalazi celoomična tekućina.
Dakle, koji su glavni rezultati neurule? Formira se aksijalni kompleks organa: neuralna cijev, notohorda, crijevna cijev.
Interakcija dijelova embrija
Embrion je jedan organizam. U embrionu su sve ćelijske i tkivne strukture, kao i organi, u dubokoj interakciji. Naučnici su dokazali da ćelije mezoderme i notohorde veoma snažno deluju sa neuralnom cevi i određuju njen razvoj. Takve ćelije se nazivaju induktori klicailiorganizatori. U stvari, neuralna cijev je stimulirana ovim stanicama. Ovaj fenomen se naziva embrionalna indukcija. Kako se provodi ova stimulacija? Oslobađanjem posebnih supstanci. Čini se da u ranoj fazi gastrule ćelije ektoderma još ne znaju na koji način da se razvijaju: ako se presađuju iz gornjeg dijela u trbuh embrija, izgubit će utjecaj notohorda i mezoderma i pretvoriti se u obične trbušne epitelne ćelije.
Šta utiče na rast i razvoj embriona? Naravno, postoji niz unutrašnjih i eksternih faktora okoline. U određenim periodima razvoja embrion je posebno osetljiv na spoljašnje faktore (sadržaj kiseonika, temperatura i sl.).
Kod žena, oociti prvog reda su vrlo osjetljivi na faktore okoline. Oni duge godine su pod uticajem jer se formiraju u embrionu. Kao rezultat, njihove anomalije mogu dovesti do poremećaja razvoja djece. Detetov centralni nervni sistem pati od nedostatka kiseonika, što dovodi do toga da majka pije alkohol – alkohol može dovesti do mentalna retardacija dijete. Svaka popušena cigareta smanjuje opskrbu fetusa kisikom za 10 posto. Virusi, antibiotici, hormoni i jonizujuće zračenje(rentgen), droge.
Godine 1901. njemački embriolog Hans Spemann presadio je dio uzet sa dorzalne usne blastopora jednog vodozemca u tijelo drugog u fazi gastrule. Kao rezultat toga, presađene ćelije su se ukorijenile u tijelu vodozemca kojem je mjesto presađeno i razvio se dodatni embrij. Ako bi flaster ostao u tijelu domaćina, izrastao bi u dio tijela (kao što je koža). Ali pošto je uzet vrlo rano i još nije bio diferenciran, izrastao je u drugi embrion.
Formiranje organa
U fazi neurule, formiranje organa tek počinje. Ovaj proces se odvija tokom formiranja organa. Ja bih to nazvao pravom organogenezom. Ova tema je veoma važna za Jedinstveni državni ispit iz biologije, kao i za ispit na Moskovskom državnom univerzitetu.
Kakav je značaj tri klica? Koje se strukture mogu formirati od različitih listova?
Epitelni i nervnog tkiva i neke žlezde. Pod epitelnim tkivom podrazumijevamo prvenstveno epidermu kože. Ovo takođe tradicionalno uključuje nokte, lojne i znojne žlezde, kosu i zubnu caklinu. Osim nervnih struktura, iz ektoderme se formiraju i osjetilni organi. Žlijezde nastale iz ektoderma karakteriziraju unutrašnja sekrecija. Lideri liste žlijezda su hipofiza i epifiza (neuralna cijev im je dala porijeklo). Ovo uključuje još jednu žlijezdu koja se nalazi blizu površine tijela - štitnu žlijezdu.
Endoderm obezbeđuje formiranje epitelnog tkiva. Ali ne onaj koji je u liniji kože, već onaj koji se nalazi na unutrašnjoj površini organa za varenje i disanje, kao i unutar urinarnog, krvožilnog i reproduktivnog sistema. Osim toga, iz njega se formiraju probavne žlijezde: gušterača i jetra. Pluća takođe potiču iz endoderme.
Mezodermni oblici mišićno tkivo. Od njega se formiraju glavne vrste vezivnog tkiva, uključujući krv, limfu i treći dio unutrašnjeg okruženja tijela - tkivnu tekućinu. Notohorda, kao struktura mezodermalnog porijekla, kasnije stvara hrskavičasti ili (u određenim organizmima) koštani skelet. Bočni dijelovi mezoderma su izvori mišića i srca. Od njih se formiraju krvni sudovi, kao i bubrezi. Ćelije mezoderme su izvor za organe reproduktivnog sistema (testisi, jajnici), kao i za nadbubrežne žlezde.
Vrste postembrionalnog razvoja
Direktno razvoj u kojem je mladi organizam po građi pretežno sličan odrasloj osobi. Jedina razlika od nje je njena veličina i nedostatak seksualne zrelosti. Klasični primjeri ovog razvoja su ciklusi predstavnika klasa gmizavaca, ptica i sisara. Ali ove vrste razvoja često se nalaze i među beskičmenjacima, na primjer, među mekušcima i nekim crvima.
Indirektni razvoj (sa metaforozom) karakterističan je za ribe, vodozemce i vrlo je čest kod beskičmenjaka. Primjer je da se larva radikalno razlikuje od odrasle jedinke, ali tokom razvoja prolazi kroz niz promjena. U ovom pitanju postoji jedna važna tačka za Jedinstveni državni ispit iz biologije. Morate znati da se samo kod insekata dijeli indirektni razvoj potpuna transformacijaInepotpuna. Kada se potpuno preobrazi, larva se pretvara u kukuljicu iz koje izlazi novi insekt. Ovaj proces ima četiri faze: jaje - larva - lutka - odrasla osoba. U slučaju nepotpune transformacije postoje tri faze, jer kukuljica nema. Tokom ispita potrebno je navesti primjere redova insekata koje karakterizira svaka od ovih transformacija.
Značenje indirektnog razvoja
1. Odsutnost konkurencija larve sa odraslim jedinkama za prehrambene resurse i teritoriju. Poznato je da se larva žabe (punoglavac) hrani biljkama, a sama žaba insektima. Ličinke i odrasli insekti često žive u različitim sredinama, na primjer, ličinka vretenca (ili leptira) živi na listovima kopnenih biljaka, za razliku od odrasle osobe koja leti.
2. Larve mogu doprinijeti preseljenje vrsta. Na primjer, larva planula coelenterate ima cilije i pokrete. Za razliku od odraslih vezanih oblika, kao što su koralni polipi.
3. U fazi larve lakše se podnosi nepovoljno uslovima. Larva kokoši se ukopava u tlo i postoji nekoliko godina, hraneći se podzemnim dijelovima biljaka.
4. Generalno, možemo zaključiti da indirektni razvoj omogućava organizmu da maksimalno iskoristi resurse životne sredine, povećava opstanak vrsta.
Da li želite da položite ispit sa odličnim uspehom? Kliknite ovdje -