II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер :

Ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,

Ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,

Ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.

2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.

Ø В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. По этой причине базальный слой называют ростковым, или зачатковым

2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - ʼʼшипикиʼʼ, направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.

3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин , с этого начинается процесс ороговения.

4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин .

5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин . При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

Ø В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия , так как клетки этих слоев способны к делœению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всœех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

Промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута͵ в связи с этим эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

Покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, строение переходного эпителия изменяется исходя из состояния органа:

Когда стенка не растянута͵ эпителий утолщен за счёт "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;

При растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счёт уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития)

автН.Г.Хлопин:

1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] – защитная функция

Многослойный плоский неороговевающий эпителий;

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);

Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;

Переходный эпителий мочеиспускательного канала (?);

(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желœез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной желœезы, тимуса и аденогипофиза).

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] – осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет желœезистую функцию

- однослойный призматический эпителий кишечного тракта;

Эпителий печени и поджелудочной желœезы.

3. Целонефродермальный:

Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в различных частях канала:

Однослойный плоский;

Однослойный кубический.

Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –

Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосœердечной сумки);

Эпителий половых желœез; - эпителий коры надпочечников.

4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] –

Полости мозга;

Пигментный эпителий сетчатки глаза;

Обонятельный эпителий;

Глиальный эпителий органа слуха;

Вкусовой эпителий;

Эпителий передней камеры глаза;

5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

II. Многослойный эпителий. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "II. Многослойный эпителий." 2017, 2018.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

• - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
• - Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
• - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

• а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:

• -ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
• -ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
• -ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
• 2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
• Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
  • 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
  • 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
• Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

• - базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
• - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

• - когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
• - при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт. Н.Г.Хлопин:

• 1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
• - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
• - многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
• - однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
• - переходный эпителий мочеиспускательного канала (?); (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
• 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
• - однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
• - эпителий печени и поджелудочной железы.
• - Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
  • - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
• - Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
• - эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
• 4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] - полости мозга;
• - пигментный эпителий сетчатки глаза;
• - обонятельный эпителий;
• - глиальный эпителий органа слуха;
• - вкусовой эпителий;
• - эпителий передней камеры глаза;
• 5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

Железистый эпителий

Железистый эпителий специализирован на выработку секрета.

Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК).

Железистый эпителий образует железы:

I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.

Принципы классификации экзокринных желез:

I. По строению выводных протоков:

• 1. Простые - выводной проток не ветвится.
• 2. Сложные - выводной проток ветвится.

II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:

• 1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
• 2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
• 3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).

III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:

• 1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
• 2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.

IV. По типу секреции:

• 1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
• 2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток:
  • - микро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются микроворсинки (потовые железы);
  • - макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная часть цитоплазмы (молочная железа).
• 3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы кожи).

V. По локализации:

• 1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
• 2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

VI. По характеру секрета:

• - белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость - околоушная железа),
• - слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
• - слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа,
• - потовые,
• - сальные,
• - молочные и т.д.

Фазы секреции:

• 1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
• 2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
• 3. Выделение секрета.
• 4. Восстановление структуры клеток.

Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.

Учитывая, что в поверхностном слое происходит неполное ороговение клеток, правильнее назвать такой слой эпителия не роговым, а ороговевающим. В нем различают 4 слоя: базальный, шиповидный, зернистый и ороговевающий.
Строение первых двух слоев ничем не отличается от структуры таковых в многослойном плоском неорого- вевающем эпителии. Кнаружи от шиповидного слоя располагается зернистый, клетки которого имеют плоскую форму, вытянутую своей длинной осью параллельно свободной поверхности. В них, в отличие от нижележащих слоев, значительно меньшее количество внутриклеточных структур. В клетках зернистого слоя очень мало гранул и вакуолей, однако имеются гранулярные скопления кератогиалина. В наружных клетках ядра сморщиваются, оболочки их разрушаются и ядерное вещество выходит в цитоплазму. Межклеточные связи осуществляются десмосомами, количество которых уменьшается по мере продвижения клеток от шиповидного слоя к поверхности.
Поверхностный ороговевающий слой состоит из вытянутых плоских клеток. Самые поверхностные клетки подвергаются ороговению, уплощаются, в них имеются тесно расположенные тонофибриллы и отсутствуют ор- ганеллы.
Безъядерные уплощенные клетки постепенно слущи- ваются в ротовую жидкость. По мере ороговения слизистой оболочки полости рта наблюдается утолщение плазматической мембраны (Listgarten, 1964; Ferbman, 1966).
В своих исследованиях нам не удалось обнаружить кислых МПС в поверхностных слоях эпителия. Отсутствие склеивающего вещества можно объяснить депо- лимеризующим действием на гиалуроновую кислоту эпителия гиалуронидазы, содержащейся в ротовой жидкости.
Эпителий полости рта отделен от подлежащих отделов собственно слизистой оболочки базальной мембраной (lamina mucosa propria, tunica propria). Это соединение имеет довольно сложную структуру и состоит из густого сплетения тонких аргирофильных волокон. Ход многих волокон перпендикулярен по отношению к нижней поверхности эпителия. Аргирофильные волокна базальной мембраны тесно связаны с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия, что удается установить с помощью электронного микроскопа.
Большинство авторов признают существование базальной мембраны (Listgarten, 1964). К- А. Зуфаров (1969) отмечал, что клетки базального слоя расположены на ясно выраженной базальной мембране, представляющей гомогенное вещество.
Milcher (1965) отрицает наличие базальной мембраны и предлагает обозначать ее как подэпителиальный ретикулум.
Эпителий ротовой полости со склонностью к ороговению весьма напоминает строение эпидермиса кожи пальца, отличаясь от него только меньшей толщиной и отсутствием блестящего слоя. Сходство слизистой оболочки полости рта с кожей признается многими учеными (К. А. Зуфаров, 1969; Foot, 1951; Lebourg, 1963).
Особенностью нормальной слизистой оболочки полости рта является постоянная регенерация эпителия. Происходит миграция от базального слоя к поверхностному. Клетки вакуолизируются, далее сморщиваются и отторгаются. Поэтому, по нашему мнению, в вопросе строения эпителия ротовой полости правильнее придерживаться физиологической точки зрения о постоянном росте клеток, их трансформации и морфологической видоизменяемости с потерей ядра и слущивания.
Некоторую особенность в своем строении имеет красная кайма губ. Эпителиальный покров в гладкой части представлен пятью плотно расположенными слоями: базальным, шиповидным, зернистым, блестящим и роговым. Эпителий отличается прозрачностью, обусловленной большим содержанием в ороговевших клетках элей- дина. Сосочковая часть красной каймы губы снабжена утолщенным эпителием. Клетки покровного эпителия сосочковой части красной каймы губ содержат наибольшее количество кератогиалина.

Рис.2.12. Схема строения многослойных эпителиев:

а-многослойный плоский неороговевающий эпителий: 1-слой плоских клеток; 2-шиповатый слой; 3-базальный слой; 4-базальная мембрана; 5 - соединительная ткань: б-многослойный плоский ороговевающий эпителий: 1-роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой: 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; в - переходный эпителий: 1-покровные клетки: 2-базальные клетки; 3-базальная мембрана; 4 - соединительная ткань

В многослойном эпителии к базальной мембране прилегают только базальные клетки, среди которых имеются стволовые клетки. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку, превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и слущиваются.

Рис.2.13. Многослойный плоский неороговевающий эпителий. А- схема, Б – микрофотография.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий наиболее характерен для слизистых оболочек ротовой полости, пищевода, наружного слоя роговицы, покрывает часть надгортанника, выстилает влагалище. Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из трех слоев: базального, шиповатого и слоя плоских клеток, от соединительной ткани отделен базальной мембраной. На базальной мембране расположен слой призматических клеток, имеющих закругленные апикальные концы. При делении клетки этого слоя выдвигается и вышележащий слой шиповатых клеток. Слой шиповатых клеток состоит из нескольких клеточных рядов, причем клетки здесь имеют разнообразную форму и связаны тонкими и короткими отростками.

2. Многослойный плоский [чешуйчатый] ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Отличительной особенностью этого эпителия является наличие наружного рогового слоя, образовавшегося в процессе кератинизации эпидермоцитов (отложения в цитоплазме клеток рогового вещества - кератина (К)).

Рис.2.14. Микрофотография многослойного плоского ороговевающего эпителия.

Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев: 1) базальный слой призматических эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране; 2) шиповатый слой, состоящий из отросчатых (шиповатых) клеток; 3) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме зерна кератогиалина; 4) блестящий слой состоит из плоских клеток, в цитоплазме которых содержится элеидин. Постепенно клетки блестящего слоя утрачивают ядро и органеллы, в них формируются фибриллы кератина; 5) роговой слой образован роговыми чешуйками, заполненными пузырьками воздуха и кератиновыми фибриллами (рис 2.14).

Рис. 2.15 Переходный эпителий. А – схема, Б – микрофотография.

3. Переходный эпителий . Эпителий расположен на базальной мембране, образующей более или менее ровную границу с соединительной тканью. Базальный слой образован рядом мелких клеток с неясными границами и овальными ядрами. Клетки промежуточной зоны имеют веретенообразную форму, вклиниваясь друг между другом. Поверхностный слой составляют плоские гигантские клетки, однако на разрезе их форма не ясна. В растянутом состоянии пласт эпителия примерно на половину или на треть тоньше сокращенного эпителия. Базальный слой выделяется более интенсивной окраской, клетки промежуточной зоны становятся менее высокими и теряют свою веретенообразную форму. Поверхностный слой гигантских клеток выделяется в этом состоянии более отчетливо. Характерен для мочевыводящих путей (лоханки, почки, мочеточник, мочевой пузырь), т. е. органов, подвергающихся растяжению (при наполнении) и сокращению (при опорожнении).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают ростковый (шиповатого), промежуточный и поверхностный:

Базальный слой образован относительно большими призматическими или цилиндрическими клетками, прикрепленных к базальной мембраны с помощью многочисленных напивдесмосом;

Остистый (шиповатый) слой образован крупными клетками полигональной формы, имеют отростки в виде шипов. Эти клетки расположены несколькими слоями, которые связаны между собой многочисленными десмосомами, а в их цитоплазме много тонофиламенты;

Поверхностный слой образован плоскими уходящую клетками, которые отшелушиваются.

Два первых слои образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь вверх, сплощуються и постепенно заменяют клетки поверхностного слоя, которые злущились. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку роговой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны заднего, женского мочеиспускательного канала, а также образует передний эпителий роговицы глаза. То есть многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняются секретом желез, расположенных в субэпителиального рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). В эпидермисе кожи выделяют 5 слоев: базальный, остистый (шиповатый), зернистый, блестящий и роговой:

Рис. 13. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия

Рис. 14. Строение многослойного плоского ороговевшего эпителия

В базальном слое расположены клетки призматической формы, имеют многочисленные небольшие отростки, окруженные базальной мембраной, а в цитоплазме над ядром является гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами размещены пигментные клетки - меланоциты;

Остистый (шиповатый) слой образован несколькими рядами крупных полигональных эпителиоцитов, которые имеют короткие отростки - шипы. Эти клетки, особенно их отростки, соединенные между собой многочисленными десмосомами. Цитоплазма богата тонофибриллы и тонофиламенты. В этом слое расположены и эпидермальные макрофаг и, меланоциты и лимфоциты. Эти два слоя эпителиоцитов формируют ростковый слой эпителия

Зернистый слой состоит из уплощенных эпителиоцитов, которые содержат много зерен (гранул) кератогиалина;

Блестящий слой, на гистологических препаратах имеет вид блестящей светлой полоски, образованный из плоских эпителиоцитов, содержащие елеидин;

Роговой слой образован из отмерших плоских клеток - роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха и регулярно отшелушиваются.

Переходный эпителий меняет свое строение в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку почечных чашечек и лоханки, мочеточников, мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала.

В переходном эпителии выделяют три клеточные слои - базальный, промежуточный и покровный:

Базальный слой состоит из небольших интенсивно окрашенных клеток неправильной формы, которые лежат на базальной мембране;

Промежуточный слой содержит клетки разнообразной формы, которые в основном имеют вид теннисных ракеток с узкими ножками, контактирующих с базальной мембраной. В этих клетках есть большое ядро, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети, комплекс Гольджи;

Покровный слой образован крупными светлыми клетками, в которых может быть 2-3 ядра. Форма этих эпителиоцитов в зависимости от функционального состояния органа может быть сплющенной или грушевидной.

При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их плазматическая мембрана растягивается. В апикальной части этих клеток находится комплекс Гольджи, многочисленные веретенообразные везикулы и микрофиламенты. В частности, при наполненном мочевом пузыре эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно защищает мочевой пузырь от повреждения. При пустом мочевом пузыре эпителиальные клетки высокие, плазматическая мембрана поверхностных клеток образует складки, на препарате видно до 8-10 рядов ядер, а при наполненном пузыре (растянутом) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолеммы поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез. Железы (glandulae ) подразделяют на: экзокринные (железы внешней секреции), имеющих выводные протоки; эндокринные (железы внутренней секреции), не имеют выводных протоков, а выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные, состоящие из экзо и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального слоя, образуя ендоепителиальни железы, другие клетки усиленно митотически делятся и врастают в подлежащую ткань, формируя екзоепителиальни железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благодаря проливе - это экзокринных желез; другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы разделяют на одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные экзокринные железы. В организме человека есть множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, то расположенные среди других эпителиальных клеток слизистых оболочек полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем (рис. 15). Эти клетки производят слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоминают бокал. Вытянутое, богатое хроматином ядро расположено в базальной части клетки (ножке). Над ядром размещен хорошо развит комплекс Гольджи, а еще выше в расширенной части клетки находятся вакуоли и много секреторных гранул, выделяемых из клетки за мерокринним типу. После выделения секреторных гранул клетка становится уже, на ее апикальной поверхности видны микровореннкы.

В процессе синтеза и образование слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами гранулярной эндоплазматической сети, что находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, где происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторни гранулы,

Рис. 15. Строение Бокаловидные экзокриноциты

отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается по направлению к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клеток на поверхность слизистой оболочки осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные экзокринные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, вырабатывающих различные секреты, и их трубчатые пролива, через которые секрет выделяется наружу. Структура экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. их секреторные гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерном) зоне и выделяются в просвет через апикальную плазмолемму, которая покрыта микроворсинкамп. В цитоплазме клеток много митохондрий, элементов комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть преобладает в клетках, синтезирующих белки (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), агранулярная эндоплазматическая сеть - в клетках, синтезирующих липиды и углеводы (например, гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников).

Синтез белка и вывода секреторного продукта является сложным процессом, в котором принимают участие различные клеточные структуры: полирибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, плазматическая мембрана. Секреторный процесс циклически, его разделяют на 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белок-синтезирующих клеток много микропиноцитозных пузырьков. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются в комплексе Гольджи. Затем вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые расположены между цистернами гранулярной эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальную часть клетки. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции восстанавливается исходное состояние эндокриноцитов.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокринному способе секреторные продукты выделяются из клетки без нарушения ее целостности путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается в серозных (белковых) железах. Апокринные способом (например, в лактоцитах) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макропокринний тип) или верхушек микроворсинок (микроапокринний тип). При голокринному способе выделения после накопления секрета гландулоциты разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

Все железы в зависимости от строения исходного (секреторного) отдела подразделяются на: трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают гроздь винограда) и альвеолярные (напоминают мешочки), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, имеющих различные по форме начальные отделы (рис. 16).

В зависимости от количества выводных протоков железы делятся на простые , имеющих одну пролив, и сложные , в которых выводной проток разветвленная. Простые железы подразделяют на простые неразветвленные, имеющих

Рис. 16. Типы экзокринных желез. И - простая трубчатая железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленной начальным секреторным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом

только один конечный секреторный отдел, и простые разветвленные, имеющих несколько конечных секреторных отделов. К простым неразветвленных желез относятся собственные железы желудка и кишечных крипт, потовые и сальные железы. Простые разветвленные железы у воротарний части желудка, двенадцатиперстной кишке, матке. Сложные железы всегда разветвленные, так как их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов такие железы разделяют на трубчатые (железы полости рта), альвеолярные (функционирующая грудная железа) трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная слюнная железа), трубчато-ацинозные (экзокринной часть поджелудочной железы, околоушной слюнной железы, большие железы пищевода и дыхательных путей, слезных железа).