Tretman

Ćelijski ciklus - mitoza: opis faza G0, G1, G2, S. Životni ciklus ćelije Glavne faze ćelijskog ciklusa

Ćelijski ciklus

Ćelijski ciklus je period postojanja ćelije od trenutka njenog formiranja deobom matične ćelije do njene sopstvene deobe ili smrti [prikaži]

Trajanje ćelijskog ciklusa eukariota

Dužina ćelijskog ciklusa varira među različitim ćelijama. Brzo reproducirajuće ćelije odraslih organizama, kao što su hematopoetske ili bazalne ćelije epiderme i tanko crijevo, mogu ući u ćelijski ciklus svakih 12-36 sati. Uočeni su kratki ćelijski ciklusi (oko 30 minuta) tokom brzog fragmentiranja jaja bodljokožaca, vodozemaca i drugih životinja. U eksperimentalnim uslovima, mnoge linije ćelijske kulture imaju kratak ćelijski ciklus (oko 20 sati). Za ćelije koje se najaktivnije dijele, period između mitoza je otprilike 10-24 sata.

Faze eukariotskog ćelijskog ciklusa

Eukariotski ćelijski ciklus sastoji se od dva perioda:

Period rasta ćelije nazvan „interfaza“, tokom kojeg se sintetišu DNK i proteini i dešava se priprema za deobu ćelije.

Period diobe ćelije, nazvan "faza M" (od riječi mitoza - mitoza).

Interfaza se sastoji od nekoliko perioda:

G1 faza (od engleskog gap - gap), ili početna faza rasta, tokom koje dolazi do sinteze mRNA, proteina i drugih ćelijskih komponenti;

S-faza (od engleskog synthesis - sintetički), tokom koje dolazi do replikacije DNK ćelijskog jezgra, dolazi i do udvostručavanja centriola (ako postoje, naravno).

G2 faza, tokom koje se odvija priprema za mitozu.

U diferenciranim ćelijama koje se više ne dijele, možda nema G1 faze u ćelijskom ciklusu. Takve ćelije su u G0 fazi mirovanja.

Period diobe ćelije (faza M) uključuje dvije faze:

mitoza (podjela ćelijskog jezgra);

citokineza (podjela citoplazme).

Zauzvrat, mitoza je podijeljena u pet faza in vivo, ovih šest faza formiraju dinamičku sekvencu.

Opis podjele stanica temelji se na podacima svjetlosne mikroskopije u kombinaciji s mikroskopskom fotografijom i na rezultatima svjetlosne i elektronske mikroskopije fiksnih i obojenih ćelija.

Regulacija ćelijskog ciklusa

Redovni slijed promjena u periodima ćelijskog ciklusa odvija se kroz interakciju proteina kao što su ciklin zavisne kinaze i ciklini. Ćelije u G0 fazi mogu ući u ćelijski ciklus kada su izložene faktorima rasta. Različiti faktori rasta, kao što su trombocitni, epidermalni i živčani faktori rasta, vezivanjem za svoje receptore, pokreću intracelularnu signalnu kaskadu, što na kraju dovodi do transkripcije ciklin gena i ciklin zavisnih kinaza. Kinaze zavisne od ciklina postaju aktivne samo kada stupe u interakciju sa odgovarajućim ciklinima. Sadržaj različitih ciklina u ćeliji se mijenja tokom ćelijskog ciklusa. Ciklin je regulatorna komponenta ciklin-ciklin-zavisne kinaze kompleksa. Kinaza je katalitička komponenta ovog kompleksa. Kinaze nisu aktivne bez ciklina. Različiti ciklini se sintetiziraju u različitim fazama ćelijskog ciklusa. Dakle, sadržaj ciklina B u oocitima žabe dostiže maksimum u vrijeme mitoze, kada se pokreće cjelokupna kaskada reakcija fosforilacije koju katalizira ciklin B/ciklin-zavisna kinaza kompleksa. Do kraja mitoze, ciklin se brzo uništava proteinazama.

Kontrolne tačke ćelijskog ciklusa

Da bi se odredio završetak svake faze ćelijskog ciklusa, potrebno je prisustvo kontrolnih tačaka. Ako ćelija "prođe" kontrolnu tačku, onda nastavlja da se "kreće" kroz ćelijski ciklus. Ako neke okolnosti, kao što je oštećenje DNK, spriječe ćeliju da prođe kroz kontrolnu tačku, što se može uporediti sa nekom vrstom kontrolne točke, tada se stanica zaustavlja i ne dolazi do druge faze ćelijskog ciklusa, barem dok se prepreke ne uklone. , sprečavanje ćelije da prođe kroz kontrolni punkt. Postoje najmanje četiri kontrolne tačke u ćelijskom ciklusu: kontrolna tačka u G1, koja proverava netaknutu DNK pre ulaska u S fazu, kontrolna tačka u S fazi, koja proverava tačnu replikaciju DNK, kontrolna tačka u G2, koja proverava propuštene lezije kada prolazeći prethodne tačke verifikacije, ili dobijene u narednim fazama ćelijskog ciklusa. U G2 fazi detektuje se kompletnost replikacije DNK i ćelije u kojima je DNK nedovoljno replicirana ne ulaze u mitozu. Na kontrolnoj tački sklopa vretena provjerava se da li su svi kinetohori pričvršćeni za mikrotubule.

Poremećaji ćelijskog ciklusa i formiranje tumora

Povećanje sinteze proteina p53 dovodi do indukcije sinteze proteina p21, inhibitora ćelijskog ciklusa.

Poremećaj normalne regulacije ćelijskog ciklusa je uzrok većine solidnih tumora. U ćelijskom ciklusu, kao što je već spomenuto, prolazak kontrolnih tačaka je moguć samo ako su prethodne faze normalno završene i nema kvarova. Tumorske ćelije karakteriziraju promjene u komponentama kontrolnih tačaka ćelijskog ciklusa. Kada su kontrolne tačke ćelijskog ciklusa inaktivirane, primećuje se disfunkcija nekoliko tumorskih supresora i protoonkogena, posebno p53, pRb, Myc i Ras. Protein p53 je jedan od faktora transkripcije koji pokreće sintezu proteina p21, koji je inhibitor CDK-ciklin kompleksa, što dovodi do zaustavljanja ćelijskog ciklusa u G1 i G2 periodima. Dakle, ćelija čija je DNK oštećena ne ulazi u S fazu. Sa mutacijama koje dovode do gubitka gena p53 proteina, ili sa njihovim promjenama, ne dolazi do blokade staničnog ciklusa, stanice ulaze u mitozu, što dovodi do pojave mutantnih stanica, od kojih je većina nevibilna, druge stvaraju na maligne ćelije.

Ciklini su porodica proteina koji su aktivatori ciklin zavisnih protein kinaza (CDK), ključnih enzima uključenih u regulaciju eukariotskog ćelijskog ciklusa. Ciklini su dobili ime zbog činjenice da se njihova unutarćelijska koncentracija periodično mijenja kako ćelije prolaze kroz ćelijski ciklus, dostižući maksimum u određenim fazama ciklusa.

Katalitička podjedinica ciklin zavisne protein kinaze djelomično se aktivira interakcijom s molekulom ciklina, koja formira regulatornu podjedinicu enzima. Formiranje ovog heterodimera postaje moguće nakon što ciklin dostigne kritičnu koncentraciju. Kao odgovor na smanjenje koncentracije ciklina, enzim se inaktivira. Za potpunu aktivaciju ciklin zavisne protein kinaze mora doći do specifične fosforilacije i defosforilacije određenih aminokiselinskih ostataka u polipeptidnim lancima ovog kompleksa. Jedan od enzima koji sprovodi takve reakcije je CAK kinaza (CAK - CDK activating kinase).

Kinaza zavisna od ciklina

Kinaze zavisne od ciklina (CDK) su grupa proteina regulisanih ciklinom i molekulima sličnim ciklinu. Većina CDK je uključena u fazne prelaze ćelijskog ciklusa; oni takođe regulišu transkripciju i procesiranje mRNA. CDK su serin/treonin kinaze koje fosforiliraju odgovarajuće proteinske ostatke. Poznato je nekoliko CDK-ova, od kojih se svaki aktivira jednim ili više ciklina i drugih sličnih molekula nakon postizanja svoje kritične koncentracije, a najvećim dijelom CDK-ovi su homologni, razlikuju se prvenstveno u konfiguraciji mjesta vezivanja ciklina. Kao odgovor na smanjenje intracelularne koncentracije određenog ciklina, odgovarajući CDK se reverzibilno inaktivira. Ako CDK aktivira grupa ciklina, svaki od njih, kao da prenosi protein kinaze jedni na druge, održava CDK u aktivirano stanje dugo vremena. Takvi talasi aktivacije CDK javljaju se tokom G1 i S faza ćelijskog ciklusa.

Lista CDK-ova i njihovih regulatora

CDK1; ciklin A, ciklin B

CDK2; ciklin A, ciklin E

CDK4; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK7; ciklin H

CDK8; ciklin C

CDK9; ciklin T1, ciklin T2a, ciklin T2b, ciklin K

CDK11 (CDC2L2); ciklin L

Amitoza (ili direktna ćelijska dioba) se rjeđe javlja u somatskim ćelijama eukariota nego mitoza. Prvi ga je opisao njemački biolog R. Remak 1841. godine, termin je predložio histolog. V. Flemming kasnije - 1882. godine. U većini slučajeva, amitoza se opaža u ćelijama sa smanjenom mitotičkom aktivnošću: to su starenje ili patološki izmijenjene stanice, često osuđene na smrt (ćelije embrionalne membrane sisara, ćelije tumora itd.). Kod amitoze, interfazno stanje jezgra je morfološki očuvano, nukleolus i nuklearni omotač su jasno vidljivi. Nema replikacije DNK. Ne dolazi do spiralizacije hromatina, hromozomi se ne otkrivaju. Ćelija zadržava svoju karakterističnu funkcionalnu aktivnost, koja gotovo potpuno nestaje tokom mitoze. Tokom amitoze, samo se jezgro dijeli, bez formiranja fisijskog vretena, pa se nasljedni materijal raspoređuje nasumično. Odsustvo citokineze dovodi do stvaranja binukleatnih ćelija, koje kasnije nisu u stanju da uđu u normalni mitotički ciklus. Uz ponovljene amitoze, mogu se formirati višenuklearne ćelije.

Ovaj koncept se još uvijek pojavljivao u nekim udžbenicima sve do 1980-ih. Trenutno se smatra da su sve pojave koje se pripisuju amitozi rezultat pogrešne interpretacije nedovoljno dobro pripremljenih mikroskopskih preparata, odnosno tumačenja pojava koje prate destrukciju ćelije ili druge patološke procese kao deobu ćelije. U isto vrijeme, neke varijante nuklearne diobe kod eukariota ne mogu se nazvati mitozom ili mejozom. Ovo je, na primjer, podjela makronukleusa mnogih cilijata, gdje se segregacija kratkih fragmenata kromosoma događa bez formiranja vretena.

Visina ljudskog tela je uzrokovano povećanjem veličine i broja ćelija, pri čemu se ovo posljednje osigurava procesom diobe, odnosno mitozom. Proliferacija ćelija se dešava pod uticajem vanćelijskih faktora rasta, a same ćelije prolaze kroz ponavljajući niz događaja poznatih kao ćelijski ciklus.

Postoje četiri glavna faze: G1 (presintetički), S (sintetički), G2 (postsintetički) i M (mitotski). Nakon toga slijedi odvajanje citoplazme i plazma membrane, što rezultira dvije identične kćeri ćelije. Faze Gl, S i G2 su dio međufaze. Replikacija hromozoma se dešava tokom sintetičke faze ili S faze.
Većina ćelije nisu podložni aktivnoj diobi, njihova mitotička aktivnost je potisnuta tokom GO faze, koja je dio G1 faze.

Trajanje M-faze je 30-60 minuta, dok se cijeli ćelijski ciklus odvija za oko 20 sati. U zavisnosti od starosti, normalne (ne-tumorske) ljudske ćelije prolaze do 80 mitotičkih ciklusa.

Procesi ćelijski ciklus kontroliraju se sekvencijalno ponavljanom aktivacijom i inaktivacijom ključnih enzima zvanih ciklin zavisne protein kinaze (CDPK), kao i njihovih kofaktora, ciklina. U ovom slučaju, pod uticajem fosfokinaza i fosfataza, dolazi do fosforilacije i defosforilacije posebnih ciklin-CZK kompleksa, koji su odgovorni za nastanak određenih faza ciklusa.

Osim toga, na relevantnim faze slične CZK proteinima uzrokuju zbijanje hromozoma, pucanje nuklearne ovojnice i reorganizaciju mikrotubula citoskeleta kako bi se formiralo fisiono vreteno (mitotsko vreteno).

G1 faza ćelijskog ciklusa

G1 faza- međufaza između M i S faze, tokom koje se povećava količina citoplazme. Osim toga, na kraju G1 faze nalazi se prva kontrolna tačka, na kojoj se vrši popravak DNK i testiranje stanja okruženje(da li su dovoljno povoljni za prelazak u S-fazu).

U slučaju nuklearnog DNK oštećen, povećava se aktivnost proteina p53, koji stimuliše transkripciju p21. Potonji se vezuje za specifični ciklin-CZK kompleks, odgovoran za prijenos ćelije u S-fazu, i inhibira njenu diobu u fazi Gl-faze. Ovo omogućava enzimima za popravku da isprave oštećene fragmente DNK.

Ako se pojave patologije p53 replikacija proteina defektne DNK nastavlja, što omogućava dijeljenim stanicama da akumuliraju mutacije i doprinosi razvoju tumorskih procesa. Zbog toga se protein p53 često naziva "čuvarom genoma".

G0 faza ćelijskog ciklusa

Proliferacija ćelija kod sisara moguća je samo uz učešće ćelija koje luče druge ćelije. ekstracelularni faktori rasta, koji ispoljavaju svoj efekat kroz kaskadnu signalnu transdukciju protoonkogena. Ako tokom G1 faze ćelija ne primi odgovarajuće signale, tada izlazi iz ćelijskog ciklusa i ulazi u G0 stanje, u kojem može ostati nekoliko godina.

G0 blok se javlja uz pomoć proteina - supresora mitoze, od kojih je jedan protein retinoblastoma(Rb protein) kodiran normalnim alelima gena za retinoblastom. Ovaj protein se vezuje za iskrivljene regulatorne proteine, blokirajući stimulaciju transkripcije gena neophodnih za proliferaciju ćelija.

Ekstracelularni faktori rasta uništavaju blok aktivacijom Gl-specifični ciklin-CZK kompleksi, koji fosforiliraju Rb protein i mijenjaju njegovu konformaciju, zbog čega se veza sa regulatorni proteini. Istovremeno, potonji aktiviraju transkripciju gena koje kodiraju, koji pokreću proces proliferacije.

S faza ćelijskog ciklusa

Standardna količina DNK dvostruke spirale u svakoj ćeliji, odgovarajući diploidni skup jednolančanih hromozoma obično se označava kao 2C. Skup 2C se održava tokom G1 faze i udvostručuje (4C) tokom S faze, kada se sintetiše nova hromozomska DNK.

Počevši od kraja S-faza i do M faze (uključujući G2 fazu), svaki vidljivi hromozom sadrži dva čvrsto vezana molekula DNK koja se nazivaju sestrinske hromatide. Dakle, u ljudskim ćelijama, od kraja S-faze do sredine M-faze, postoje 23 para hromozoma (46 vidljivih jedinica), ali 4C (92) duple spirale nuklearne DNK.

U toku mitoza identični setovi hromozoma su raspoređeni između dve ćelije kćeri na način da svaka od njih sadrži 23 para 2C DNK molekula. Treba napomenuti da su G1 i G0 faze jedine faze ćelijskog ciklusa tokom kojih 46 hromozoma u ćelijama odgovara 2C skupu molekula DNK.

G2 faza ćelijskog ciklusa

Sekunda check Point, gdje se testira veličina ćelije, nalazi se na kraju G2 faze, smještene između S faze i mitoze. Osim toga, u ovoj fazi, prije prelaska na mitozu, provjerava se kompletnost replikacije i integritet DNK. mitoza (M-faza)

1. Profaza. Kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije identične hromatide, počinju da se kondenzuju i postaju vidljivi unutar jezgre. Na suprotnim polovima ćelije, oko dva centrosoma iz tubulinskih vlakana počinje da se formira vretenasti aparat.

2. Prometafaza. Nuklearna membrana se dijeli. Kinetohori se formiraju oko centromera hromozoma. Tubulinska vlakna prodiru u nukleus i koncentrišu se u blizini kinetohora, povezujući ih s vlaknima koja izlaze iz centrosoma.

3. Metafaza. Napetost vlakana uzrokuje da se hromozomi poravnaju na sredini između polova vretena, formirajući tako metafaznu ploču.

4. Anafaza. Centromerna DNK, podijeljena između sestrinskih hromatida, je duplicirana, a hromatide se odvajaju i pomiču bliže polovima.

5. Telofaza. Razdvojene sestrinske hromatide (koje se od ovog trenutka smatraju hromozomima) stižu do polova. Oko svake grupe pojavljuje se nuklearna membrana. Zbijeni hromatin se raspršuje i formiraju se jezgre.

6. Citokineza. Stanična membrana se skuplja i u sredini između polova formira se brazda cijepanja, koja s vremenom razdvaja dvije kćeri ćelije.

Centrosomski ciklus

U G1 fazno vrijeme par centriola vezanih za svaki centrosom se razdvaja. Tokom S i G2 faza, nova ćerka centriola se formira desno od starih centriola. Na početku M faze, centrosom se dijeli, a dva ćerka centrosoma kreću se prema polovima ćelije.

Ćelijski ciklus(cyclus cellularis) je period od jedne diobe ćelije do druge, ili period od diobe ćelije do njene smrti. Ćelijski ciklus je podeljen na 4 perioda.

Prvi period je mitotski;

2. - postmitotički, ili presintetički, označen je slovom G1;

3. - sintetički, označen je slovom S;

4. - postsintetički, ili premitotički, označava se slovom G 2,

a mitotički period je predstavljen slovom M.

Nakon mitoze, počinje sljedeći G1 period. Tokom ovog perioda, masa ćerke ćelije je 2 puta manja od mase ćelije majke. Ova ćelija ima 2 puta manje proteina, DNK i hromozoma, odnosno normalno bi trebalo da bude 2p hromozoma i 2c DNK.

Šta se dešava u periodu G1? U ovom trenutku dolazi do transkripcije RNK na površini DNK, koja učestvuje u sintezi proteina. Zbog proteina se povećava masa ćelije kćeri. U ovom trenutku se sintetišu DNK prekursori i enzimi uključeni u sintezu DNK i DNK prekursora. Glavni procesi u G1 periodu su sinteza proteina i ćelijskih receptora. Zatim dolazi S period. Tokom ovog perioda dolazi do replikacije DNK hromozoma. Kao rezultat toga, do kraja S perioda sadržaj DNK je 4c. Ali biće 2n hromozoma, iako će u stvari biti i 4n, ali DNK hromozoma tokom ovog perioda je toliko isprepletena da svaki sestrinski hromozom u majčinom hromozomu još nije vidljiv. Kako njihov broj raste kao rezultat sinteze DNK i transkripcije ribosomskih, informativnih i transportne RNK, sinteza proteina se prirodno povećava. U ovom trenutku može doći do udvostručavanja centriola u ćelijama. Dakle, ćelija iz S perioda ulazi u G 2 period. Na početku G2 perioda nastavlja se aktivni proces transkripcije različitih RNK ​​i proces sinteze proteina, uglavnom tubulinskih proteina, neophodnih za diobeno vreteno. Može doći do dupliranja centriola. Mitohondrije intenzivno sintetiziraju ATP, koji je izvor energije, a energija je neophodna za mitotičku diobu stanica. Nakon G2 perioda, ćelija ulazi u mitotički period.

Neke ćelije mogu izaći iz ćelijskog ciklusa. Izlazak ćelije iz ćelijskog ciklusa je označen slovom G0. Ćelija koja ulazi u ovaj period gubi sposobnost da se podvrgne mitozi. Štaviše, neke ćelije gube sposobnost mitoze privremeno, druge trajno.

Ako stanica privremeno izgubi sposobnost da se podvrgne mitotičkoj diobi, ona prolazi kroz početnu diferencijaciju. U ovom slučaju, diferencirana ćelija specijalizirana je za obavljanje određene funkcije. Nakon početne diferencijacije, ova ćelija se može vratiti u ćelijski ciklus i ući u Gj period i, nakon prolaska kroz S period i G2 period, proći kroz mitotičku diobu.

Gdje se u tijelu nalaze ćelije u G0 periodu? Takve ćelije se nalaze u jetri. Ali ako je jetra oštećena ili se njen dio kirurški ukloni, tada se sve stanice koje su prošle početnu diferencijaciju vraćaju u ćelijski ciklus, a zbog njihove diobe, brz oporavakćelije parenhima jetre.

Matične ćelije su takođe u G 0 periodu, ali kada matične ćelije počinje da se deli, prolazi kroz sve periode interfaze: G1, S, G 2.

One stanice koje konačno izgube sposobnost mitotičke diobe prolaze prvo početnu diferencijaciju i obavljaju određene funkcije, a zatim i konačnu diferencijaciju. U terminalnoj diferencijaciji, stanica nije u stanju da se vrati u ćelijski ciklus i na kraju umire. Gdje se u tijelu nalaze ove ćelije? Prvo, to su krvna zrnca. Krvni granulociti koji su bili podvrgnuti funkciji diferencijacije 8 dana, a zatim umiru. Crvena krvna zrnca funkcionišu 120 dana, a zatim i umiru (u slezeni). Drugo, to su ćelije epiderme kože. Epidermalne stanice se prvo podvrgavaju početnoj, a zatim konačnoj diferencijaciji, uslijed čega se pretvaraju u rožnate ljuskice koje se zatim ljušte s površine epiderme. U epidermisu kože ćelije mogu biti u G0 periodu, G1 periodu, G2 periodu i S periodu.

Tkiva sa stanicama koje se često dijele su više zahvaćena nego tkiva sa stanicama koje se rijetko dijele, jer niz kemijskih i fizičkih faktora uništava mikrotubule vretena.

MITOZIS

Mitoza se fundamentalno razlikuje od direktne podjele ili amitoze po tome što tokom mitoze postoji ravnomjerna distribucija hromozomskog materijala između ćelija kćeri. Mitoza je podijeljena u 4 faze. Prva faza se zove profaza, 2. - metafaza, 3. - anafaza, 4. - telofaza.

Ako ćelija ima polovičan (haploidni) skup hromozoma, koji čine 23 hromozoma (spolne ćelije), onda se ovaj skup označava simbolom In hromozomi i 1c DNK, ako je diploidni - 2p hromozomi i 2c DNK (somatske ćelije odmah nakon mitotičke deobe ), aneuploidni skup hromozoma - u abnormalnim ćelijama.

Profaza. Profaza se deli na ranu i kasnu. Tokom rane profaze dolazi do spiralizacije hromozoma i oni postaju vidljivi u obliku tankih niti i formiraju gustu kuglu, odnosno formira se gusta loptasta figura. S početkom kasne profaze, hromozomi se još više spirale, zbog čega se zatvaraju geni za organizatore nukleolarnih hromozoma. Zbog toga prestaje transkripcija rRNA i formiranje hromozomskih podjedinica, a jezgra nestaje. Istovremeno dolazi do fragmentacije nuklearne membrane. Fragmenti nuklearne membrane savijaju se u male vakuole. Količina granuliranog EPS-a u citoplazmi se smanjuje. Zrnati EPS rezervoari su fragmentisani u manje strukture. Broj ribozoma na površini ER membrana naglo opada. To dovodi do smanjenja sinteze proteina za 75%. U ovom trenutku, ćelijski centar se udvostručuje. Rezultirajuća 2 ćelijska centra počinju da se razilaze prema polovima. Svaki od novoformiranih ćelijskih centara sastoji se od 2 centriola: majke i kćeri.

Uz sudjelovanje ćelijskih centara počinje se formirati fisijsko vreteno koje se sastoji od mikrotubula. Kromosomi nastavljaju spiralno, što rezultira formiranjem labave kuglice hromozoma koja se nalazi u citoplazmi. Dakle, kasnu profazu karakterizira labava kuglica hromozoma.

Metafaza. Tokom metafaze, hromatide majčinih hromozoma postaju vidljive. Majčinski hromozomi se poredaju u ekvatorijalnoj ravni. Ako pogledate ove hromozome sa ekvatora ćelije, oni se percipiraju kao ekvatorijalna ploča(lamina equatorialis). Ako istu ploču gledate sa strane motke, onda se ona percipira kao majka zvezda(monastr). Tokom metafaze, formiranje vretena je završeno. U vretenu su vidljive dvije vrste mikrotubula. Neke mikrotubule nastaju iz ćelijskog centra, odnosno iz centriola, i nazivaju se centriolarne mikrotubule(microtubuli cenriolaris). Druge mikrotubule počinju da se formiraju iz kinetohora hromozoma. Šta su kinetohori? U području primarnih suženja hromozoma nalaze se takozvani kinetohori. Ove kinetohore imaju sposobnost da indukuju samosastavljanje mikrotubula. Tu počinju mikrotubule koje rastu prema ćelijskim centrima. Dakle, krajevi mikrotubula kinetohora protežu se između krajeva centriolarnih mikrotubula.

Anafaza. U toku anafaze dolazi do istovremenog odvajanja hromozoma kćeri (hromatida) koji počinju da se pomeraju, jedni na jedan, drugi na drugi pol. U ovom slučaju pojavljuje se dvostruka zvijezda, odnosno 2 kćerke zvijezde (dijastr). Kretanje zvijezda se odvija zahvaljujući vretenu i činjenici da se sami polovi ćelije pomalo udaljavaju jedan od drugog.

Mehanizam, kretanje kćeri zvijezda. Ovo kretanje je osigurano činjenicom da krajevi mikrotubula kinetohora klize duž krajeva centriolarnih mikrotubula i povlače hromatide zvijezda kćeri prema polovima.

Telofaza. Tokom telofaze, kretanje zvijezda kćeri prestaje i jezgra počinju da se formiraju. Kromosomi se podvrgavaju despiralizaciji, a nuklearna ovojnica (nukleolema) počinje se formirati oko kromosoma. Pošto se DNK fibrile hromozoma podvrgavaju despiralizaciji, počinje transkripcija

RNK na otkrivenim genima. Kako dolazi do despiralizacije hromozomskih DNK fibrila, rRNA u obliku tankih niti počinje da se transkribuje u području nukleolnih organizatora, odnosno formira se fibrilarni aparat nukleola. Zatim se ribosomalni proteini transportuju do rRNA fibrila, koji se kompleksiraju sa rRNA, što rezultira formiranjem ribosomskih podjedinica, odnosno formira se granularna komponenta nukleola. Ovo se dešava već u kasnoj telofazi. citotomija, tj. formiranje suženja. Kada se na ekvatoru formira suženje, citolema invaginira. Mehanizam invaginacije je sljedeći. Tonofilamenti, koji se sastoje od kontraktilnih proteina, nalaze se duž ekvatora. Ovi tonofilamenti povlače citolemu. Tada se citolema jedne ćerke ćelije odvaja od druge slične ćerke ćelije. Tako, kao rezultat mitoze, nastaju nove ćelije kćeri. Ćerke ćelije imaju 2 puta manju masu u odnosu na majčinu. Takođe imaju manje DNK - odgovara 2c, a polovina broja hromozoma - odgovara 2p. Dakle, mitotska dioba završava ćelijski ciklus.

Biološki značaj mitoza je da zbog diobe dolazi do rasta tijela, fiziološke i reparativne regeneracije stanica, tkiva i organa.

G1, S i G2 faze ćelijskog ciklusa se zajednički nazivaju interfaza. Ćelija koja se dijeli većinu vremena provodi u interfazi dok raste pripremajući se za diobu. Faza mitoze uključuje odvajanje jezgre nakon čega slijedi citokineza (podjela citoplazme na dvije odvojene ćelije). Na kraju mitotičkog ciklusa formiraju se dva različita. Svaka ćelija sadrži identičan genetski materijal.

Vrijeme potrebno da se završi dioba ćelije ovisi o njenoj vrsti. Na primjer, ćelije u koštana srž, ćelije kože, želuca i crijeva dijele se brzo i stalno. Druge ćelije se dijele po potrebi, zamjenjujući oštećene ili mrtve stanice. Ove vrste ćelija uključuju ćelije iz bubrega, jetre i pluća. Drugi, uključujući nervne celije, prestaju da se dele nakon sazrevanja.

Periodi i faze ćelijskog ciklusa

Šema glavnih faza ćelijskog ciklusa

Dva glavna perioda eukariotskog ćelijskog ciklusa uključuju interfazu i mitozu:

Interfaza

Tokom ovog perioda, ćelija se udvostručuje i sintetiše DNK. Procjenjuje se da ćelija koja se dijeli oko 90-95% svog vremena provodi u interfazi, koja se sastoji od sljedeće 3 faze:

  • Faza G1: vremenski period prije sinteze DNK. Tokom ove faze, ćelija se povećava u veličini i broju u pripremi za podelu. u ovoj fazi su diploidni, što znači da imaju dva seta hromozoma.
  • S-faza: faza ciklusa tokom kojeg se DNK sintetiše. Većina ćelija ima uzak vremenski period tokom kojeg dolazi do sinteze DNK. Sadržaj hromozoma se u ovoj fazi udvostručuje.
  • Faza G2: period nakon sinteze DNK, ali prije početka mitoze. Ćelija sintetizira dodatne proteine ​​i nastavlja rasti u veličini.

Faze mitoze

Tokom mitoze i citokineze, sadržaj matične ćelije se ravnomerno raspoređuje između dve ćerke ćelije. Mitoza ima pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza.

  • profaza: u ovoj fazi dolazi do promjena kako u citoplazmi tako iu ćeliji koja se dijeli. kondenzira u diskretne hromozome. Kromosomi počinju migrirati u centar ćelije. Nuklearna ovojnica se raspada i vretenasta vlakna se formiraju na suprotnim polovima ćelije.
  • Prometafaza: faza mitoze u eukariotskim somatskim ćelijama nakon profaze i prethodne metafaze. Tokom prometafaze, nuklearna membrana se raspada na brojne "membranske vezikule", a hromozomi unutar formiraju proteinske strukture koje se nazivaju kinetohori.
  • metafaza: u ovoj fazi nuklearna potpuno nestaje, formira se vreteno, a hromozomi se nalaze na metafaznoj ploči (ravnini koja je podjednako udaljena od dva pola ćelije).
  • anafaza: u ovoj fazi, upareni hromozomi () se razdvajaju i počinju da se kreću prema suprotnim krajevima (polovima) ćelije. Fisijsko vreteno, koje nije povezano s vretenom, proširuje i izdužuje ćeliju.
  • telofaza: U ovoj fazi hromozomi stižu do novih jezgara, a genetski sadržaj ćelije se deli podjednako na dva dela. Citokineza (podjela eukariotske ćelije) počinje prije kraja mitoze i završava se ubrzo nakon telofaze.

Citokineza

Citokineza je proces odvajanja citoplazme u eukariotskim stanicama koji proizvodi različite ćelije kćeri. Citokineza se javlja na kraju ćelijskog ciklusa nakon mitoze ili.

Tokom diobe životinjskih stanica, citokineza se javlja kada kontraktilni prsten formira podijeljenu brazdu koja steže ćelijsku membranu na pola. Izgrađena je ćelijska ploča koja dijeli ćeliju na dva dijela.

Nakon što ćelija završi sve faze ćelijskog ciklusa, vraća se u G1 fazu i cijeli ciklus se ponovo ponavlja. Ćelije tijela su također sposobne da uđu u stanje mirovanja, nazvano Gap 0 (G0) faza, u bilo kom trenutku svog životnog ciklusa. Oni mogu ostati u ovoj fazi veoma dugo dok se ne daju signali za kretanje kroz ćelijski ciklus.

Ćelije koje sadrže genetske mutacije se trajno stavljaju u G0 fazu kako bi se spriječilo njihovo repliciranje. Kada ćelijski ciklus krene po zlu, normalan rast ćelija je poremećen. Mogu razviti da steknu kontrolu nad vlastitim signalima rasta i nastave da se razmnožavaju nekontrolirano.

Ćelijski ciklus i mejoza

Ne dijele se sve ćelije kroz proces mitoze. Organizmi koji se razmnožavaju spolno također prolaze kroz vrstu diobe stanica koja se zove mejoza. Mejoza se javlja i slična je procesu mitoze. Međutim, nakon kompletnog ćelijskog ciklusa, mejoza proizvodi četiri ćelije kćeri. Svaka ćelija sadrži polovinu broja hromozoma originalne (roditeljske) ćelije. To znači da su polne ćelije . Kada se haploidne muške i ženske polne ćelije spoje u procesu zvanom , formiraju jednu koja se zove zigota.